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LEITFADEN ' ' 

DER 


BIOLOGIE DEK FISCHE 


Von 


Dr. phil. OSKAR HAEMPEL, 

Privatdozeiit au der k. k. Hoelischule für Bodenkultur in Wien. 


Mit 55 Abbildungen im Text. 


STUTTGART. 

VERLAG VON FERDINAND ENKE. 

1912. 


Sonderabdruck aus „Hilzheimer, Biologie der Wirbeltiere' 


Das Übersetzungs recht wird vorbehalten. 


/07 / 7 


Druck der Union Deutsche Verlagsgesellschaft in Stuttgart. 


SEINEM GÜTIGEN LEHRER 

HERRN PROFESSOR DR. BRUNO HOFER 

WIDMET DIESES BUCH 

ALS ZEICHEN SEINER STETEN DANKBARKEIT 
UND VEREHRUNG 

DER VERFASSER. 


Vorwort. 

Das vorliegende Buch bildet die Separatausgabe des von mir be- 
arbeiteten Teiles „Fische" in der von Herrn Privatdozent Dr. M. Hilz- 
lieimer herausgegebenen, im gleichen Verlage erschienenen „Biologie 
der Wirbeltiere". Da mir im Rahmen des Gesamtwerkes nur ein 
bestimmter knapper Raum zur Verfügung stand, konnte eine „Biologie 
der Fische" nur in kürzester Form zur Bearbeitung gelangen; es kann 
daher dieses Buch keineswegs auf Vollständigkeit Anspruch erheben, 
bildet vielmehr nur einen „Leitfaden" oder eine „Einführung" in die 
Biologie der Fische. Wer sich über bestimmte Themen näher orientieren 
will, muß schon zu Spezialarbeiten und -werken greifen, von denen 
anhangsweise eine größere Anzahl angeführt sind. Besonders der 
anatomisch-physiologische Teil mußte auf das äußerste Maß reduziert 
werden, doch fanden in ihm die wissenschaftlichen Errungenschaften 
der letzten Jahre möglichst Berücksichtigung. 

Bisher fehlte es meines Wissens an einer zusammenfassenden Dar- 
stellung einer Biologie der Fische vollständig; die letzten erschienenen 
Werke wie Hofers „Süßwasserfische von Mitteleuropa", Plehn, „Die 
Fische des Meeres und der Binnengewässer" u. a. sind vorwiegend 
systematischer Natur und findet der biologische Teil in ihnen nur kurze 
Beleuchtung. Ich hoffe daher, mit diesem „Leitfaden" eine Lücke in 
der ichthyologischen Literatur ausgefüllt zu haben. Zum Schluß obliegt 
es mir, allen denen, die mich bei der Abfassung dieses Buches mit Rat 
und Tat unterstützt haben, meinen herzlichsten Dank zu sagen. In 
erster Linie meinem Freunde, Herrn Professor Leo AVetschera für 
die Herstellung der sinnreichen Umschlagszeichnung, ferner Herrn 
Kollegen Privatdozent Dr. W. Kolmer für die Überlassung einiger 
Originalmikrophotographien und Herrn Dr. K. Mi es tinger für seine 
Mühe bei Durchsicht des Manuskripts. Endlich drängt es mich, auch 
dem Verlage, welcher allen meinen Wünschen stets bereitwilhgst ent- 
gegengekommen ist, meinen besten Dank auszusprechen. 

Wien, im Mai 1912. 

Der Verfasser. 


Inhalt. 


I. Allgemeine anatomisch-physiologische Übersicht. Seito 

Bau des Fisch körpers und seine Lebenstätigkeit . . 3 — 74 

1. Körpergestalt, Größe, Wachstum und Lebensdauer 8 

2. Das Skelett der Fische 6 

3. Haut und Muskulatur 18 

4. Das Nervensystem der Fische 19 

5. Die Sinnesorgane 22 — 41 

a) Der Geruchs- und Geschmackssinn 22 

b) Hautsinnesorgane 25 

c) Das Sehorgan 30 

d) Das Gehörorgan 38 

6. Die Organe der Ernährung und Verdauung 41 

7. Die Atmungsorgane 49 

8. Das Gefäßsystem 56 

9. Die Schwimmblase 60 

10. Die Exkretionsorgane 64 

11. Die Fortpflanzungsorgane 65 

IL Die Fische in ihrer Abhängigkeit von den chemisch-physikali- 
schen Bedingungen ihres Wohnraumes. 

A. Das Wasser als Lebenselement der Fische 75 — 89 

1. Der Salzgehalt des Wassers 75 

2. Der Gasgehalt des Wassers 79 

3. Die Temperatur des Wassers 81 

4. Tiefe, Druck- und Lichtverhältnisse im Wasser . 87 

B. Die An passungser seh ein ungen der Fische 89 — 96 

1. Ufer- und pelagische Fische 90 

2. Tiefsee- und benthonische Fische 93 

C. Die Luft als temporäres Auf enth altsmedium der Fische 97 — 101 

1. Landwanderungen 97 

2. Kletter- und Flugfische 99 


YJ[j Inhalt. 

III. Die Lebensäußerungen der Fische in Beziehung zu anderen 
Lebewesen. ^tit^^ 

A. Gleicher Art 102— 1S7 

1. Die Fortpflanzung der Fische 102 

2. Schwarmbildung und Wanderungen 123 

3. Variation, Rassenbildung und Vererbung 130 

B. Verschiedener Art 137—169 

1. Die Nahrung der Fische 137 

2. Schutzfärbung, Mimicry, Fang- und Abwehrmittel 146 

3. Synokie, Symbiose, Parasitismus 156 

4. Parasiten, Krankheiten und Feinde der Fische 161 

5. Der Fisch als Zuchtobjekt des Menschen 165 

Literatur •. . 170 

Resfister 1'' 


FISCHE. 


Haeiiipel, Biologie der Fische. 


I. Allgemeine anatomiscli-physiologisclie 

Übersicht. 


Bau des Fischkörpers und seine Lebenstätigkeit. 

1. Körpergestalt, Größe, Wachstum und Lebensdauer. 

Die Fische stehen auf der untersten Stufe des Wirbeltierstammes. Als 
typische Wasserbewohner ist ihre Körpergestalt dem feuchten Element 
völlig angepaßt. Man pflegt dieselbe in der Regel von einer gemeinschaft- 
lichen Grundgestalt, der Spindel, abzuleiten. Sehen wir hier vorerst von 
den oft abenteuerlich gestalteten Grundformen ab, so trifft dieser Ver- 
gleich im großen und ganzen für die guten Schwimmer (nektonische 
Fische) zu. Unter diesen unterscheiden Abel und Schlesinger drei 
Grundtypen, nämlich den fusiformen, den sagittiformen und den taenio- 
formen Typus. Der erstgenannte ist der weitaus verbreitetste ; es ist der 
Torpedotypus (s. Fig. la). Der Körper hat die Gestalt einer vorn verdickten, 
nach rückwärts stark verjüngten und seitlich zusammengedrückten Spindel, 
während die Körperhöhe der Breite meist gleicht. Der Lokomotionsapparat 
ist nach Art eines Propellers am Hinterende gelegen und stets mächtig 
ausgebildet. Die paarigen Flossen dienen nicht als Euder, sondern zum 
Balancieren des Körpers. Fische, die diesen Typus besitzen — es gehören 
hierher alle guten und ausdauernden Schwimmer, wie Haie, Thunfische, 
Makrelen, Lachse u. a. — sind befähigt, weite Gebiete des Ozeans zu durch- 
schwimmen und Schiffen tagelang zu folgen. Zum zweiten, dem sogenannten 
sagittiformen oder Pfeiltypus (s. Fig. Ib), rechnet Schlesinger diejenigen 
Fische, deren langgestreckter, seitlich komprimierter Körper vom spitzen Kopf 
an meist rasch nach hinten an Höhe zunimmt und bis zum Schwanzteil gleich- 
bleibt. Als Hauptmerkmal bezeichnet er die Gegenüberstellung von After 
und Rückenflosse in der Nähe des mächtigen Schwanzruders. Diesem 
Typus sind alle Fische einzureihen, welche sich ihre Nahrung durch „Stoß- 
rauben" suchen, wie der Hecht (Esox), Hornhecht (Belone), Makrelenhecht 
(Scomberesox), Röhrenmaul (Aulostoma) u. a.; durch die Anpassung ihres 
Körpers an den Pfeiltypus wird ein rasches und zielsicheres Losschießen 


Körpergestalt. 


auf die Beute ermöglicht. Während die beiden eben besprochenen Typen 
Anpassungen an bewegte Wasserschichten oder an eine durch die Ernährung 


Fig. la. Schematische Darstellung des Torpedo- 
typus. (Nach Schlesinger.) 


Fig. 1 b. Schematische Darstellung des Pfeil- 
typus. (Nach Schlesinger.) 


bedingte bestimmte Art der Fortbewegung darstellen, ist der dritte Typus, 
der taenioforme oder bandförmige, eine Anpassungsform für jene nektoni- 
schen Fische, die sich in ruhigeren Regionen des Meeres aufhalten. Es sind 
die sogenannten Bandfische, bei denen die Fortbewegung durch schlängelnde 
Bewegung des ganzen Körpers geschieht, Fische, die meist bedeutende 
Tiefen des Meeres bewohnen. Zu ihnen gehören z. B. der Degenfisch (Tri- 


Fig. a. Schwimmbowcgungen d«s Katzenhaies. Das Fortschreiten der Wellen i und -i über den 

Körper von vorn nach hinten ist deutlich erkennbar. 

(Nach i\Iomentaufnahme von Marey.) 

chiurus), Heringskönig (Regalecus), von Süßwasserfischen der Aal (Anquilla) 
und andere. Auch gewisse Haie (Selachier), deren Hinterkörper seitlich 


Körpergcstalt, Schwimmbewegung, Größe der Fische. 


zusammengedrückt erscheint, können in den taenioformen Typus eingereiht 
werden. Die genannten Fische bewegen sich stets in schlängehider Be- 
wegung, wobei entweder der ganze Körper oder nur der Schwanzteil die- 
selbe ausführt. Die Schwimmbewegung beginnt durch Kontraktion der 
Längsmuskulatur mit wenigen S-förmigen Bogen; bei zunehmender Vor- 
wärtsbewegung wird die Bogenzahl gesteigert, so daß die Schwimmbewegung 
als seitliche Wellenbewegung des ganzen Lei- 
bes erscheint (s. Fig. 2). Innerhalb der ge- 
nannten drei Haupttypen wechselt die Kör- 
perform in mannigfaltiger Weise und geht in 
die sonderbarsten Formen über. Sie hängt 
im wesentlichen vom Aufenthaltsorte des 
Fisches ab. Die größte Mannigfaltigkeit 
weisen die Meeresfische auf. Ich erinnere 
hier nur kurz an die plattgedrückten Schol- 
len oder die dorsoventralen Rochen mit 
ihrer undulatorischen (wellenförmigen) Fort- 
bewegungsart (s. Fig. 3), den plumpen See- 
teufel (Lophius), den Kugelfisch (Tetrodon), 
den Klumpfisch (Orthagoriscus) und die 
abenteuerlichenTiefseefische(Macropharynx, 
Stylophthalmus, Melanocoetus u. a.), deren 
Kenntnis wir der trefflichen Arbeit 
Brauers verdanken. 

Die Größe der Fische variiert außer- 
ordentlich. Zu den kleinsten Formen zählen 
wir Mistichthys luzonensis L. von den Phi- 
lippinen, ein Fischchen, das nur 12 — 14 mm 
erreicht, und den Gobiiden Latrunculus pel- 
lucidus Nardo, einen kleinen Fisch mit 
durchscheinendem Körper, biologisch inter- 
essant auch dadurch, daß derselbe das ein- 
zige Wirbeltier mit einjähriger Lebensdauer 
vorstellt. Die größten lebenden Süßwasserfische dürften Arapaima gigas Cuv., 
ein Bewohner der brasilianischen Flüsse, mit einer Länge von bis zu 4,5 m 
und Acipenser huso L. (Hausen) mit 5 — 6 m Länge sein. Die größten Riesen 
beherbergt aber das Meer. Namentlich die Haie stellen einige Kolosse, 
z. B. Rhinodon typicum S., welcher eine Länge bis zu 20 m erreicht, ferner 
Carcharodon Rondeletü (13 m) und Selache maxima C. (10 m). Auch der 
oben schon erwähnte Heringskönig (Regalecus) wurde mit einer Länge 
von 6 m beobachtet. Solche Riesen sind natürlich Ausnahmen und gehören 
lediglich den tiefen Meeren an. Im Süßwasser sind Fische von den erwähnten 


Fig. 3. Flossenbewegungen eines Ro- 
chen, zeigen das Fortschreiten der Wel- 
len 1 und 2 von vorn nach hinten über 
die Flosse bei unbewegter Wirbelsäule. 
(Nach Momentaufnahme von Marey.) 


Wachstum und Alter. 


Größen erst recht Raritäten, wenigstens in den zivilisierten Gegenden, 
eine Erscheinung, die wohl der gesteigerten Verfolgung und Verbesserung 
der Fangmethoden, der Verminderung der natürlichen Nahrung durch 
Wasserbauten usw. zugeschrieben werden kann. Was das individuelle 
Wachstum der Fische betrifit, so dauert dasselbe im Gegensatz zu dem 
der höheren Wirbeltiere wahrscheinlich bis zu ihrem Lebensende fort. Und 
zwar vollzieht es sich in den ersten Lebensjahren am intensivsten (Beispiel: 
der Lachs, der im zweiten Lebensjahre bereits 3 — 6 Pfund Gewicht erreicht), 
während mit zunehmendem Alter das Tempo ein langsameres wird und an 
Stelle des Längen- mehr ein Dickenwachstum tritt. Ferner ist bei den 
meisten Knochenfischen eine jahreszeitliche Schwankuiig im Wachstum 
festgestellt. Das Alter dieser Fische läßt sich, wie weiter unten bei Be- 
sprechung der Schuppen noch ausführlicher ausgeführt werden wird, wenig- 
stens bis zu einem gewissen Grade durch eine Schicht- und Ringbildung 
der Schuppen, Otolithen und gewisser Kopfknochen bestimmen. Diese 
Erscheinung ist eine Folge der Periodizität des Wachstums und direkt ab- 
hängig von dessen Schwankung im Verlaufe eines Jahres. 

Die Frage, welches Alter überhaupt ein Fisch erreicht, ist nicht sicher 
zu beantworten. Vermutlich gibt es auch unter den Fischen Arten, denen 
bald ein längeres, bald ein kürzeres Dasein beschieden ist, je nachdem 
äußere oder innere Faktoren, wie Feinde, Krankheiten u. dgl., auftreten 
oder ausbleiben. In den meisten Fällen wird der Tod aber durch Krank- 
heiten verschiedenster Art frühzeitig herbeigeführt, sei es, daß dieselben 
individueller oder epidemischer Art sind. In der Literatur finden sich einige 
wenige Angaben über das hohe Alter einiger Fische, die ich aber mit großer 
Reserve hier wiedergebe. So berichtet B u f f o n vom Karpfen, daß er 
bis 150 Jahre alt wird; und im Volke hat sich die Meinung befestigt, daß 
solchen hundertjährigen Karpfen „Moos auf dem Kopfe wachse". Im weiteren 
wird ein Hecht von 267 Jahren erwähnt. Schollen sollen bis 30 Jahre alt 
werden. Auch Welsen wird von verschiedenen Autoren ein hohes Alter 
zugeschrieben. 

2. Das Skelett der Fische. 

Wie bei allen Wirbeltieren, so unterscheidet man auch bei Fischen ein 
zentrales oder Achsen skelett, das den Schädel und dessen Fort- 
setzung, die Wirbelsäule mit den verschiedenen Ausstrahlungen, den Rippen 
und Muskelgräten umschließt, ferner das Viszeralskelett, das aus 
Bogen gebildet wird, die mehr oder minder den Nahrungskanal umschließen, 
und schließlich das Skelett der paaren und unpaaren Extremitäten. 
Auf der niedersten Stufe steht, was die Ausbildung des Skeletts betrifft, 
bekanntlich das Lanzettfischchen (Amphioxus). Hier findet sich die Wirbel- 
säule in ihren ersten Anfängen, der ungegliederten Chorda dorsalis; von 


Wirbelsäule, Schwanzflosse. 


ihr gehen die membranösen Stützorgaue nach der Rücken- und Bauchseite 
aus und bilden zusammenhängende Röhren und Platten. Auch bei den 
Rundmäulern (Cyclostomen) bleibt die Chorda dorsalis das Hauptstützorgan 
des Körpers; dazu treten noch einzelne Knorpelstückchen, welche einzeln 
in dem das Nervenrohr und die Chorda umgebenden Bindegewebe liegen. 
Bei den Haien (Selachiern) entsteht schon die knorpelige Wirbelsäule, 
indem knorpelige Wirbelkörper sich um die Chorda herumlegen und ein 
oberes und unteres Paar Bogen tragen (ISTeurapophysen, Haemapophysen). 
Auch kommt es bereits zur Ausbildung von knorpeligen Rippen. Die Chorda 
wird durch stetes Wachstum der Wirbelkörper eingeengt und bleibt in ihrer 
ursprÜD glichen Gestalt nur zwischen den Wirbelkörpern erhalten. Auf diese 
Art entsteht die Doppelkegelform der Whbelkörper, die man mit bikonkav 
oder amphicoel bezeichnet. Die Wirbelkörper bleiben, wie schon erwähnt, 
stets knorpelig, doch können in ihnen schon Kalkabsonderungen nach- 
gewiesen werden. In der Gruppe der Schmelzschupper (Ganoiden) kommt 
es dann zur teilweisen Verknöcherung der Wirbelsäule, deren höchste Voll- 
endung bei den Knochenfischen (Teleostiern) zu verzeichnen ist. An die 
Stelle der Chorda dorsalis ist als Stützorgan die knöcherne Wirbelsäule 
getreten und hat erstere bis auf geringe Reste zwischen die Wirbelkörper 
zurückgedrängt. Die Zahl der Wirbel ist bei den verschiedenen Gruppen 
sehr variabel. Bei den meisten Süßwasserfischen zählt man deren 70 bis 
80 Stück, der Aal besitzt deren an 200; die größte Anzahl haben die Haie 
(über 400 Stück), die geringste wohl der Klumpfisch (Orthagoriscus) auf- 
zuweisen (15 — -16). Interessante Verhältnisse zeigt bei den Fischen die 
Schwanzregion der Wirbelsäule. Wie unterscheiden beim Fischschwanz 
drei Formenbildungen. So endet bei Amphioxus, den Neunaugen, den 
Lungenfischen (Dipnoern) und dem Aal die Wirbelsäule hinten gerade und 
teilt den Schwanzteil in zwei vollkommen symmetrische Teile ; der Schwanz 
heißt dyphizerk(s. Fig. 4:Ä). In einem anderen Falle liegt das Chordaende 
bzw. die Wirbelsäule nach oben und bewirkt dadurch eine vollkommen un- 
symmetrische Teilung des Schwanzteiles. Derselbe wird als heterozerk 
(s. Fig. 4 B) bezeichnet und kommt den Haien und Knorpelfischen (Ganoiden) 
zu. Im dritten Falle wird die innere Heterozerkie durch die Länge und 
Richtung der Flossenstrahlen verdeckt, so daß äußerlich eine Symmetrie der 
Flosse hergestellt erscheint : der Schwanz heißt homozerk. Dabei können 
die letzten Schwanzwirbel getrennt bleiben wie beim Schlammfisch (Amia, 
s. Fig. 4C), oder zu einer einheithchen Knochenspange wie bei den Knochen- 
fischen (Teleostiern, s. Fig. 4 D) verwachsen. Ähnlich wie die Wirbelsäule zeigt 
auch der Schädel eine Reihe fortschreitender Entwicklungsstufen bis zum 
knöchernen Schädel der Teleostier. Bei Amphioxus ganz fehlend, erscheint 
er bei den Neunaugen knorpehg oder sogar häutig, bleibt hier demnach 
noch auf dem Embryonalstadium stehen. Bei den Haien bildet er eine 


8 Kopfskelett. 

einheitliche Knorpelkapsel, deren rückwärtiger Teil von der Chorda dorsalis 
durchsetzt wird. Erst bei den Stören gesellen sich der knorpeligen Schädel- 
kapsel einzelne Knochenstücke hinzu. Dazu kommen verschiedene Knochen 
des Hautskelettes, das sich bei Schmelzschuppern (Ganoiden) über den 


4> 


— 1 o 


ganzen Körper erstreckt. Aber auch bei vollständiger Verknöcherung des 
Kopfskelettes bleiben noch Knorpelreste während des ganzen Lebens be- 
stehen, wie man sich bei Knochenfischen (Hecht, Lachs, Karpfen) leicht 
überzeugen kann. Der knöcherne Kopf besteht aus einer Knochenkapsel 
zum Schutze des Gehirns und zur Aufnahme dreier Sinnesorgane; er zer- 
fällt in einen nasalen, orbitalen und auditiven Abschnitt, dem noch ein vierter 
Teil, der sogenannte Wirbelschädel (occipitaler Teil), angegliedert ist. Auf 
die spezielle Anatomie der Kopf knochen kann hier nicht eingegangen werden. 


Viszeral- und Extremitätenskelett. 


Die Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule entbehrt in der Regel 
jeder Artikulation und gestattet nur eine äußerst geringe Beweglichkeit 
durch einfache Bandverbindung zwischen den Wirbeln, Die feste Ver- 
bindung ist für das Wasserleben der Fische von g-roßer Wichtigkeit, da ja 
der Schädel beim Schwimmen direkt als Wellenbrecher fungiert, was bei 
einer gelenkigen Verbindung nicht möglich wäre. Auch die Beschafienheit 
des Viszeralskelettes steht mit dem Aufenthalte im Wasser in un- 
mittelbarem Zusammenhange. Es besteht aus sieben Bogen. Der vorderste 
ist der Kieferbogen, welcher in seiner oberen Hälfte aus den Gaumenbeinen 
(Palatinum), Flügelbeinen (Pterygoid) und Quadratbeinen (Quadratum) 
zusammengesetzt erscheint, in seiner unteren Hälfte aus dem Unterkiefer 
(Mandibulare) gebildet wird. Zu diesem Bogen zählen noch der Zwischen- 
kiefer (Prämaxillare) und der sehr variable, meist zahnlose Oberkiefer 
(Maxillare). Der zweite Bogen ist der Zungenbeinbogen; er zerfällt gleich- 
falls in zwei Abschnitte, von denen der obere den Tragapparat des Unter- 
kiefers darstellt, während der untere, der echte Zungenbeinbogen, eine An- 
zahl von Stäben zur Stütze der Kiemenhaut trägt. Daran schließen sich 
vier Kiemenbogen zum Tragen der Kiemenblättchen und endlich der 
Schlundbogen, welcher in seiner oberen Hälfte oft verkümmert ist und den 
Namen unterer Schlundknochen führt. Was die phylogenetische Entwick- 
lung des Viszeralskelettes betrifft, so ist dieselbe der des Schädels sehr 
ähnlich. Auch hier unterscheidet man einen knorpeligen Zustand, der 
allein den Haien zukommt, und einen knöchernen, welcher allen höheren 
Fischen eigen ist. Im Anschlüsse an das Viszeralskelett sei noch die Aus- 
bildung des Kiemendeckelapparates (Operculum) erwähnt, welcher aus 
einer Anzahl knöcherner Platten und Stacheln besteht und zum Schutze 
des Kiemenapparates dient. 

Ich komme zum dritten Teile des Skelettes, dem Extremitäten- 
skelett. Wir unterscheiden bei den Fischen paarige und unpaarige 
Flossen. Zu den letzteren gehören die Rückenflosse (Pinna dorsalis), die 
entweder in Ein- oder Zweizahl vorkommt, ferner die Schwanzflosse (Pinna 
caudalis) und die hinter dem After liegende Afterflosse (Pinna analis). 
Dazu kommt noch die strahlenlose Fettflosse der Salmoniden, Siluriden 
und Characiniden (Pinna adiposa). Zu den paarigen Flossen zählen die 
Brustflossen (Pinnae thoracicae) und die Bauchflossen (Pinnae abdominales). 
Das System der unpaaren Flossen ist der embryonalen Anlage nach auf eine 
mediane Hautfalte zurückzuführen, die über den Rücken und Schwanz 
bis zum After verläuft und später unterbrochen wird, so daß dann die oben 
genannten Einzelflossen entstehen. Was die paarigen Flossen betrifft, so 
sind sie den vorderen und hinteren Gliedmaßenpaaren vollständig homolog. 
Das Bauchflossenpaar kann mitunter nach vorne verlagert werden, selbst 
sogar vor das Brustflossenpaar zu liegen kommen. Man spricht dann von 


10 Flossen und deren Umgestaltungen. 

Bauch-, Brust- und Kehlflossern. Das Skelett der unpaaren Flossen wird 
von basalen knorpeligen oder knöchernen Flossenträgern gebildet, während 
der periphere Flossensaum bei Haien (Selachiern) und Lurchfischen 
(Dipnoern) durch Hornfäden gestützt wjrd. Nach neueren Untersuchungen 
von B r o h 1 bestehen diese Hornfäden nicht aus einer hornartigen, sondern 
einer der elastischen Substanz nahestehenden Masse; man bezeichnet sie 
daher besser als Elastoidinfäden. Auch die Fettflosse der Salmoniden 
enthält solche. Bei den Knochenfischen enthält der Flossensaum knöcherne 
Flossenstrahlen, welche nichts anderes als Hautverknöcherungen darstellen. 
Die Zahl der Flossenstrahlen ist für jede Fischart innerhalb gewisser Grenzen 
konstant und wird daher zur Bestimmung der einzelnen Arten verwendet. 
Als Tragapparate der paarigen Flossen fungieren der Schulter- und Becken- 
gürtel, bogenförmige Skelettstücke, welche bei den Haien (Selachiern) nur 
in die Haut eingelassen sind. Das nämhche gilt auch für den Beckengürtel 
aller übrigen Fische. 

Paarige und unpaarige Flossen kommen nicht allen Fischen zu. So fehlen 
die ersteren stets den Rundmäulern (Cyclostomen), den Kurzschwanzaalen 
(Symbranchiden) und der Muräne, während die Bauchflossen bei vielen 
Knochenfischen rückgebildet sind, z. B. bei den Haftkiefern (Plectognathen), 
Aalen (Apodes), beim Schwertfisch (Xiphias) , Klumpfisch (Orthagoriscus), 
Butterfisch (Centronotus), Seepferdchen (Hippocampus) u. a. Ein Fehlen 
der Schwanzflosse ist konstatiert beim Zitteraal (Gymnotus), Degenfisch 
(Trichiurus), Seepferdchen (Hippocampus), Meerengel (RhinasquatinaDum.). 
Auch die Afterflosse kann verkrümmt sein oder vollständig fehlen, wie dem 
Flugfisch (Exocoetus volitans L.), Heringskönig (Regalecus), dem Hai 
Pristiophorus und den Rochen. 

Biologisch interessant ist ferner bei einigen Fischen die Umwandlung 
der paarigen Flossen zu verschiedenen Hilfsorganen. Die Flossen können 
den erheblichsten Gebrauchsveränderungen unterliegen und dann als Flug- 
apparate, Tast-, Geh- und Sprungwerkzeuge, als Haftscheiben und Kopu- 
lationsorgane funktionieren. So sind z. B. bei allen fliegenden Fischen, 
wie Exocoetus, Daktylopterus, Pantodon u. a., die Brustflossen zu Flug- 
organen umgebildet, von denen auf S. 99 ausführlich die Rede ist. Bei den 
Schlammhüpfern Periophthalmus und Boleophthalmus (s. S. 98) dienen sie 
zum Klettern auf Bäume, beim Knurrhahn (Trigla) zur Gangbewegung. 
Bei letzterem besitzen die Brustflossen an ihrer Vorderseite drei Flossen- 
strahlen, die gelenkig an den Körper angesetzt erscheinen und wie Beine 
abwechselnd auf den Boden gestemmt und bewegt werden können, wo- 
durch der ganze Fischkörper getragen und vorwärts geschoben wird (s. Fig. 5). 

Eine eigenartige Umbildung der Bauch- und Rückenflossen ist jene zu 
Saugscheiben. Fische, die solche besitzen, sind folgende; der gemeiae See- 
hase (Cyclopterus), die Meergrundeln (Gobiiden) und der Schiffshalter 


Schiffshalter. 


11 


(Echeneis). Während beim Seehasen und den Meergrundeln die Haftscheibe 
durch Veremigung der beiden Bauchüossen zustande kommt und vor- 
wiegend zum Anheften an Steinen u. dgl. dient, trägt der SchifEshalter seine 


Fig. 5. Trigla (unten) am Boden einlierschreitenfl. (Nach The sing.) 

große Saugscheibe auf der Oberseite des Kopfes (s. Fig. 6). Sie ist umgeben 
von einem drüsigen Rand^vulst und enthält eine gewisse Zahl durch Knochen- 
lamellen gestützte Plättchen mit gezähneltem Rande. Dieselben sind be- 
weglich und werden durch besondere Muskelsysteme aufgerichtet, wodurch 
der Boden der Scheibe von dem sich anlegenden Körper entfernt wird und 
dadurch ein Unterdruck entsteht, durch den eine feste Verbindung beider 


(Aus Kraepelin.) 


hergestellt wird. Der Vergleich mit der einzigen fossilen Art dieses Fisches 
zeigt, daß die Saugscheibe sukzessive auf den Kopf vorgerückt ist und wahr- 
scheinlich aus einer umgewandelten Rückenflosse hervorgegangen ist, wofür 


12 Schwimmbewegung. 


auch die Innervation spricht. Über den Pseudoparasitismus dieses Fisches 
s. S. 157. Eine weitere Umwandlung von Flossen ist jene zu Tastorganen. 
So ist beim Gurami (Osphromenus olfax C. V.) der erste Strahl der kehl- 
süändigen Bauchflossen auf Körperlänge des Fisches ausgezogen und dient 
zum Abtasten des Bodengrundes. Das gleiche ist bei seinem nahen Ver- 
wandten, dem gestreiften Gurami (Trichogaster fasciatus Schm.) der Fall. 
Ferner muß ich an dieser Stelle die Umwandlung der Flossen zu KopulatioDS- 
organen erwähnen, wie wir sie bei den Haien (Selachiern), Chimären (Holo- 
cephalen) und den Zahnkarpfen (Cyprinodonten) vorfinden. Bei ersteren 
sind es vorwiegend die Bauchflossen, welche in den Dienst der Kopulation 
gestellt werden, bei den Zahnkarpfen ist dagegen die Afterflosse zu einem 
Begattungsorgan umgewandelt. Die Gestalt des letzteren variiert bei den 
einzelnen Fischfamilien und dient bei der Befruchtung hauptsächlich zum 
Festhalten an der Urogenitalpapille des Weibchens (s. S. 72). Endlich sei 
hier der Umwandlung einzelner Flossenstrahlen zu Giftapparaten gedacht, 
wie sie bei den Petermännohen (Trachinus), dem Froschfisch (Thalassophryne) 
und Drachenköpfen (Scorpaeniden) vorkommen. Gewöhnlich sind es die 
ersten Flossenstrahlen der Rückenflosse, welche Wunden schlagen und zu- 
gleich als giftleitende Apparate fungieren (s. S. 153). 

Fragen wir nach der physiologischen Bedeutung der Flossen, so muß der 
Schwanzflosse als dem Hauptbewegungsorgan die erste Rolle zugewiesen 
werden. Der Fisch schlägt mit seiner Schwanzflosse abwechselnd nach rechts 
und links und schießt dadurch im Wasser nach vorwärts. Dabei erfolgt 
nach Hesse die Bewegung stets derart, daß die Wellen senkrecht zur 
Medianebene des Tieres verlaufen, also bei den meisten Fischen in der 
Horizontalebene; eine Wellenbewegung in der Medianebene dagegen fehlt 
den Fischen. Eine Ausnahme scheinen auf den ersten Blick die platt- 
gedrückten Schollen zu machen; aber sie bewegen sich bekanntlich nach 
Art der Blutegel, d. h. sie schwimmen mit der Breitseite nach oben, wobei 
ihre Medianebene horizontal steht. Was die beiden anderen unpaaren 
Flossen, also Rücken- und Afterflosse, betrifft, so dienen sie dem Schiffs- 
körper des Fisches als Kiel mit der Aufgabe, die Richtung und Lage beim 
Schwimmen zu erhalten. Bei plötzlicher Änderung der Schwimmrichtung 
werden sie aber sofort niedergelegt, um die Wendung nicht zu vereiteln. 
Die paarigen Flossen der Fische, Brust- und Bauchflossen, spielen für die 
Schwimmbewegung selbst eine ziemlich untergeordnete Rolle. Ihre Be- 
deutung als Steuerapparate ist indes nicht zu unterschätzen, indem sie dem 
Körper eine steigende oder fallende Richtung geben. Außerdem dienen 
beide Flossenpaare zur Erhaltung des Gleichgewichts. Bei einer schnellen 
Vorwärtsbewegung drückt der Fisch die paarigen Flossen dicht an den 
Leib an, bei langsamem Schwimmen dagegen faltet er sie aus. Auch bei 
ruhigem Schweben im Wasser werden vermittels der Brustflossen fächelnde 


Haut. 13 

Bewegungen ausgeführt, um den aus den Kiemenspalten austretenden 
Wasserstrom zu überwinden, welcher den Körper sonst vorwärts treiben 
würde. Da den paarigen und unpaaren Flossen, mit Ausnahme der Schwanz- 
flosse, nur geringe Kraftleistungen obliegen, so sind sie im allgemeinen mit 
schwachen Muskeln ausgestattet und durch Weichteile mit dem übrigen 
Skelett befestigt. Hier machen einige Fische eine Ausnahme, bei denen 
die Fortbewegung nur durch Bewegung der Rücken- oder Afterflosse mit 
gleichzeitiger Unterstützung der paarigen Flossen erfolgt. Zu ihnen gehören 
der Petersfisch (Zeus faber L.), der Hornfisch (Balistes), die Seenadel (Syn- 
gnathus) und das Seepferdchen (Hippocampus). Bei diesen Fischen ist die 
Rückenflosse mit den Fortsätzen der Wirbelsäule durch Verknöcherung fix 
verbunden und die Flossenmuskulatur stark entwickelt. Beim Seepferdchen 
erfordert Kleinheit der Ruderfläche auch eine große Geschwindigkeit im 
Ablauf der Wellen, so daß die Flossenbewegungen ungeheuer rasch (15 bis 
20 in der Sekunde) erfolgen müssen; trotzdem beträgt die Durchschnitts- 
geschwindigkeit beim Hinauf- und Hinabschwimmen nur 4 cm in der Sekunde 
(Hess e). Über Kraftleistungen und Ausdauer der guten Schwimmer 
wird im nächsten Kapitel die Rede sein. 

3. Haut und Muskulatur. 

Gleich den höheren Wirbeltieren baut sich bei den Fischen die Haut 
oder das Integument aus zwei Schichten, einer ektodermalen Epithellage, 
der Epidermis oder Oberhaut, und einer darunter gelegenen mesodermalen 
Bindegewebsschicht, der Kutis oder Lederhaut, auf. Die Epidermis besteht 
stets aus einigen Zellschichten; nur beim Lanzettfischchen (Amphioxus) 
ist sie einschichtig. Die oberen Lagen dieser Zellen, welche mit dem Wasser 
in stete Berührung kommen, sind flach abgeplattet und bilden nach außen 
hin in seltenen Fällen eine Verhornung; diese besteht dann aber immer nur 
aus einer Zellage. In den unteren Lagen sind die Zellen gleichmäßig poly- 
edrisch und haben die Aufgabe, die an der Oberfläche gelegenen stets zu 
regenerieren. In der Epidermis finden sich Drüsen wie Schleimzellen, deren 
Sekret den Fisch überzieht und ihm die bekannte Schlüpfrigkeit verleilit. 
Die Lederhaut oder Kutis besteht hauptsächlich aus bindegewebigen Fasern, 
deren Bündel regelmäßig verlaufen und sich in den aufeinanderfolgenden 
Lagen diagonal überkreuzen. In ihr verlaufen Lymphgefäße, Blutgefäße, 
Nerven, und siud Fette und FarbstofEe abgelagert. Außerdem treten hier 
Verknöcherungen auf, welche das Hautskelett der Fische bilden. 

Zu diesem rechnet man einerseits die Schuppen, anderseits gewisse 
Knochenplatten und Zahnbildungen, Fische, denen Hartgebilde beider Art 
fehlen, sind Amphioxus, die Rundmäuler (Cyclostomen), einige Rochen und 
Chimären sowie Knochenfische, wie der Koppen (Cottus gobio L.) und der 


14 Schuppen. 

Wels (Silurus glanis L.). Als Ausgangspunkt von Hautverknöcherungen be- 
trachtet man die Hautzähne der Selachier, die als Knochenplättchen in der 
Lederkaut entstehen und mit einem Hautzahn ausgestattet werden, welcher 
ebenfalls ein Kutisgebilde darstellt und von der Epidermis einen Schmelz- 
überzug erhält. Aus diesen Gebilden (Placoidschuppen) entstanden dann, 
wahrscheinlich durch Verschmelzung der Basalplättchen und Rückbildung 
der Zähnchen die Knochenplatten der Ganoiden (Schmelzschupper). Auch 
verschiedene Knochenfische besitzen einen derartigen Hautpanzer, wie der 
Panzerwels (Callichthys), der Kofferfisch (Ostracion), der Igelfisch (Diodon), 
das Seepferdchen (Hippocampus) und der Stichling (Gasterosteus). 

Bei den Ganoidfischen begegnen wir aber auch den sogenannten Ganoid- 
schuppen. Diese stellen rhombische, in Reihen angeordnete Schuppen vor, 
welche aus einer unteren Knochen- und einer oberen, dem Aussehen nach 
dem Schmelz ähnlichen, der sogenannten Ganoidschicht bestehen (z. B. 
beim Knochenhecht, Lepidosteus). Die meisten Knochenfische besitzen in 
eigenen Taschen der Kutis gelagerte Schuppen. Man kennt deren zweierlei, 
solche mit rundem Rande (Cycloidschuppen) und solche mit kammförmig 
gezähntem Hinterrande (Ctenoidschuppen). An ihnen lassen sich, wie 
Untersuchungen von Hase in neuerer Zeit gezeigt haben, zwei Schichten 
unterscheiden, eine obere, die sogenannte Hyalodentinschicht, welche aus 
einer anorganischen, glasurartig homogenen Masse besteht, und eine untere, 
die Faserschicht, die aus parallel zur Schuppenüäche verlaufenden Lamellen 
gebildet wird. Diese Lamellen bestehen ihrerseits aus feinen Fib rillen- 
bündeln, die in jeder Lamelle einander parallel verlaufen. Der Entstehung 
nach ist die Schuppe der Teleostier ein Mesodermgebilde. Interessant ist 
ferner der durch A g a s s i z geführte Nachweis der segmentalen An- 
ordnung der Schuppen, die sich schon äußerlich durch die Übereinstim- 
mung der Zahl der queren Schuppenreihen mit jener der Wirbel zeigt; 
sie spielt bei der Systematik eine wichtige Rolle (s. S. 131), Hase konnte 
noch weitergehend zeigen, daß jedem Muskelsegment eine Schuppenreihe 
entspricht. Von biologischer Bedeutung ist die Altersbestimmung des 
Fisches auf Grund der konzentrischen Leisten oder Anwachsstreifen der 
Schuppen. Bei der mikroskopischen Betrachtung erkennt man deutlich 
einen verschieden großen Abstand der Leisten innerhalb der Schuppe. 
Hoffbauer fand, daß die weiter auseinanderstehenden Ringleisten im 
Frühjahre, die eng zusammenschließenden im Herbste gebildet werden. 
Der vollständige Stillstand des Wachstums im Winter wird durch das jähe 
Auftreten des nächsten zweiten Frühjahrsteiles nach dem engen Herbstteile 
des Vorjahres zum Ausdruck gebracht. Es wird also in jedem Jahre eine 
Wachstumszone gebildet, die aus weit- und enggebildeten Ringleisten be- 
steht. Die Zahl dieser Zonen läßt das Alter des Fisches direkt erkennen 
(s. Fig. 7). Die gleiche Zonenbildung findet sich, wie hier kurz bemerkt sei, 


Chromatophoren. 15 


auch an gewissen Kopfknochen, Wirbelkörpern und den Otolithen der 
Fische und gewährt damit eine Kontrolle für das an den Schuppen erhaltene 
Ergebnis. 

Mit der Besprechung der Haut sei an dieser Stelle auch der physiologische 
Vorgang der Fischfärbung kurz behandelt. Was zunächst die farbenbilden- 
den Elemente betrifEt, so kommen deren drei in Betracht: Farbzellen oder 
Pigmentzellen (Chromatophoren), gefärbte Fett- 
tröpfchen (Lipochrome) und kleine kristallähn- 
liche irisierende Gebilde von länghcher Form, 
sogenannte Guaninkristalle. Letztere haben 
ihren Sitz in einem unter der Schuppe ge- 
legeneu Häutchen, finden sich aber auch in 
und auf inneren Organen, wie z. B. dem Bauch- 
felle, der Schwimmblase vor. Sie bewirken die 
Silberfärbung der Fische. Durch diese ilire 
Eigenschaft werden sie bei manchen Fischen, 
z. B. der Laube (Alburnus lucidus Heck) , sehr 
wertvoll und technisch zur Herstellung von 
künstlichen Perlen (sogenannter Pariser oder 
römischer Provenienz) verwendet. Die Chro- 
matophoren oder Pigmentzellen sind meistens nate aiteuHucheus («.'luicho'L.) 

p.. . •• , 1; ry 11 /ct. 11 \ • luit 5 Jahreszonen. 

sternförmig verästelte Zellen (Sternzellen), m 

deren Inneren der aus feinsten Körnchen bestehende Pigmentfarbstoff ab- 
gelagert erscheint. Je nach der Färbung unterscheidet man schwarze Pigment- 
zellen (Melanophoren) , gelbrote (Xanthophoren) und helle (Leukophoren), 
außerdem wurde noch beim schwarzäugigen Lippfisch (Crenilabrus melops 
Cuv.) ein blaues Pigment nachgewiesen. Die Chromatophoren sind meistens 
zwischen Ober- und Unterhaut in großer Zahl abgelagert und einer Eigen- 
bewegung fähig. Auf dieser beruht der Färb Wechsel der Fische. Unter dem 
Einfluß des Nervensystems (Tastsinn) und der Lichtreizung können sich die 
Chromatophoren ausdehnen und zusammenziehen; im ersteren Falle ver- 
teilen sich die in ihnen angehäuften Farbstoffkörperchen auf eme größere 
Fläche, wodurch eine intensive Färbung der Haut eintritt, im anderen Falle 
werden die Farbstoffelemente konzentriert, was ein Abfärben bzw. Ab- 
blassen zur Folge hat. 

Diese physiologischen Vorgänge stehen, wie schon erwähnt, iinter dem 
Einfluß des Nervensystems, v. Frisch konnte an diesem zwei Zentren 
für Pigmentkontraktion feststellen; das eine als Hauptzentrum am Vorder- 
ende des verlängerten Markes, das andere im Rückenmark von der Region 
des 15. Wirbels bis gegen den Kopf. Wird das Hauptzentrum in Erregung 
gebracht, so erfolgt prompt Pigmentballung, während eine Zerstörung des- 
selben Expansion der Pigmentzellen nach sich zieht. Das Nebenzentrum 


16 Physiologie der Fischfärbung, Albinismus. 

vermag selbst nach dem Tode des Fisches Erregungen auszulösen, welche 
alle Pigmentzellen zu starker Kontraktion anregen. Eine große Abhängig- 
keit besteht zwischen Lichtwirkung, Augen und Nervensystem. Das Licht 
ist der Hauptfaktor, der am Zustandekommen des tonischen Kontraktions- 
zustandes der Pigmentzellen Anteil hat. Geblendete Fische zeigen keine 
Lichtempfindlichkeit der Chromatophoren. Bei Dunkelheit erfolgt ein Ab- 
blassen durch gleichmäßige Kontraktion der Chromatophoren. Interessant 
sind in dieser Hinsicht Wahrnehmungen g n e f f s, die er an drei Jahre 
im Dunkeln gehaltenen Goldfischen gemacht hat. Während nach kurzer 
Einwirkung von Finsternis die dunklen Melanophoren alle ihre Verzwei- 
gungen ausstreckten und die darunter liegende Schicht mit den daselbst 
befindlichen Kristallen, die den Fischen die goldige Färbung verleihen, 
vollkommen verdeckten, wurden sie in späterer Zeit von Phagozyten auf- 
gezehrt, so daß der Fisch sein früheres Aussehen zurückerhielt. Auch 
elektrische und thermische Reize beeinflussen die Chromatophoren; so rufen 
erstere stets Kontraktion der Chromatophoren hervor, während letztere 
bei plötzlicher Einwirkung den gleichen Effekt erzielen, bei längerer Ein- 
wirkung aber wieder normale Färbung hervorrufen. 

Auf all diesen Nervenreizen beruht die Färbung der Fische, welche man 
auf darwinistischer Grundlage als Schutz-, Trutz-, Warnungs- und Schreck- 
färbung zu bezeichnen pflegt. Von ihr wird in Kap. III noch ausführ- 
lich die Rede sein (s. S. 146). Sind diese Reize in der Regel äußere, so 
können auch innere, wie psychische Erregungen, plötzlichen Farbenwechsel 
auslösen. Die schönsten Beispiele liefern die Makropoden oder Großflosser 
sowie der Kampffisch (Betta pugnax G.), welcher von den Siamesen zu 
Wettkämpfen „dressiert" wird. Der sonst unscheinbar gefärbte Fisch er- 
strahlt im gereizten Affekte iu schönster Farbenpracht. Auch der gemeine 
Stichling (Gasterosteus aculeatus L.) hat die Fähigkeit, unter dem Einflüsse 
seelischer Eindrücke ein lebhaftes Farbenspiel anzunehmen. Ähnliches ist 
von den als Zierfische gehaltenen Maulbrütern (Cichliden) bekannt. 

Neben dem Einfluß des Lichts und Nervensystems sind für die Färbung 
stabile Veränderungen, die von physiologischen Entwicklungen der inneren 
Organe abhängen, von Wichtigkeit. Hierher muß insbesondere das bei 
vielen Fischen zur Laichzeit auftretende Hochzeitskleid gerechnet werden, 
welches in der Regel vielen Männchen zukommt (s. S. 103). 

Vollkommener Mangel von Chromatophoren in der Haut oder A 1 b i- 
n i s m u s ist bei Fischen im allgemeinen selten; immerhin kommen gelegent- 
lich Fälle zur Beobachtung. Solche sind vom Bachsaibling (Salmo fontinalis 
Mitsch.), beim Sterlet (Acipenser ruthenus var. alba), dem Goldfisch (Ca- 
rassius auratus vulgaris Bleek.) u. a. beschrieben worden. Viel häufiger, 
zum Teil ein Kunstprodukt, ist der X a n t h o r i s m u s. Man versteht 
darunter eine intensive Goldfärbung, die dadurch zustande kommt, daß 


Muskulatur, Schwimmleistungen. 17 


die Melanophoren durch Überhandnehmen der Xanthophoren zurück- 
gedrängt werden. Diese Erscheinung tritt schon in der freien Natur bei 
einigen Fischen auf, z. B. bei der Schleie (Tinea aurata Cuv., „Goldschleie" 
genannt), Aland (Idus melanotus var, orfus L., „Goldorfe"), Moderlieschen 
(Leucaspius delineatus v. Siebold, in Eotfärbuug „Goldlieschen" genannt). 
Das bekannteste Beispiel ist aber der chinesische Goldfisch (Carassius 
auratus vulgaris L.), welcher von den Chinesen und Japanern aus der ge- 
wöhnlichen Karausche gezogen und gegenwärtig in sieben Spielrassen ge- 
züchtet wird. 

Im Anschlüsse an die Haut sei hier auch die Muskulatur der Fische 
besprochen. Während beim Lanzettfischchen (Amphioxus) die gesamte 
Muskelmasse in einem längs jeder Körperseite verlaufenden Längsbande 
verläuft, tritt schon bei den Rundmäulern (Cyclostomen) eine Differen- 
zierung in Kopf und Viszeralmuskeln ein. Mit der Entwicklung des Skeletts 
bei höheren Fischen geht auch eine solche der Muskeln Hand in Hand. 
Man kann hier im allgemeinen drei Systeme unterscheiden: Kopf-, Rumpf- 
und Flossenmuskeln. Die Kopfmuskulatur, zu der die Kiefer- und Kiemen- 
muskeln gehören, ist bei vielen Fischen, besonders den Raubfischen, stark 
ausgebildet. Insbesondere der Kaumuskel spielt bei allen Fischen mit weit- 
gespaltenem Maule eine erste Rolle. Aber auch die Schlundknochen- 
muskulatur der Friedfische bleibt nicht zurück. 

Was die Muskulatur der Extremitäten betrifft, so ist dieselbe nur wenig 
stark entwickelt und an Flossenstrahlen und Flossenträgern befestigt. Der 
größte und zugleich wichtigste Muskel im ganzen Systeme ist aber der 
große Seiten- bzw. Schwanzmuskel. Derselbe erscheint in vier Längs- 
bändern, welche durch bindegewebige Scheidewände (Myocommata) in 
einzelne Abschnitte (Myomeren) eingeteilt werden. Dieselben stimmen 
einerseits mit der Zahl der Wirbel, anderseits, wie schon oben erwähnt, 
mit jener der Schuppenreihen vollständig überein. Jede Scheidewand ist 
an der Mitte und den Fortsätzen eines Wirbels und in der Abdominalregion 
an dessen Rippen befestigt. Die einzelnen Muskelteile haben die Gestalt 
von Kegelmänteln, welche tütenartig ineinandergesteckt sind und auf 
einem Querschnitt das Bild von konzentrischen Ringen erkennen lassen. 

Der große Seitenmuskel der Fische (das „Fleisch") ist für seinen Träger 
von größter Bedeutung, da derselbe ihn zu großen Kraft- und Schwimm- 
leistungen befähigt. So ist vom Lachs bekannt, daß er bei seinen Wande- 
rungen 2 — 3 m hohe Wehre überspringt und stromaufwärts pro Tag 
(24 Stunden) etwa 40 km zurücklegt. Ähnliches wurde für andere Fische 
ermittelt, z. B. die Forelle (Trutta fario L.) 32 km (pro 24 Stunden), Hecht 
(Esox lucius L.) 23 km, Barbe (Barbus fluviatilis Ag.) 18 km, Aal (Anquilla 
vulgaris L.) 12 km, ebenso die meisten Cypriniden 12 km pro 24 Stunden. 

Als eine Modifikation des Muskelgewebes können die elektrischen 

Haeinpel, Biologie der Fische. 2 


18 


Elektrisches Organ. 


Organe betrachtet werden, welche einer Anzahl von Fischen zukommen 
(s. S. 155) und denselben als Verteidigungs- und Angrifiswaffen dienen. In 
seinem Bau zeigt das elektrische Organ aller Fische eine völlige Gleich- 
artigkeit, indem es aus einer Reihe von Schichten besteht, die der V o 1 1 a- 
schen Säule ähnelt. Diese Schichten oder Fächer sind von einer binde- 
gewebigen Hülle umgeben und durch bindegewebige Scheidewände in regel- 
mäßig angeordnete Reihen geteilt. In jedem Fache liegt das elektrische 
Elementarorgan eingebettet, das bei allen Formen sehr einheitlich gebaut 
ist. Wie P ü 1 1 e r ausführt, tritt der Nerv in einem äußerst reich ent- 
wickelten Endorgan an die „ele'ktrische" Platte heran mit zahlreichen Ver- 
ästelungen und einer Schicht kernhaltigen Plasmas, eine eigene „Nerven- 


-,' Pla/.^n- 


^ivtscfieriffe-weifg 

Fig. 8. Querschnitt der Platten des elektrisclieii Organs vom Zitterwels (Malapterurus). 

Schicht" des Organs bildend. Dieses Endorgan des Nervten liegt einer dickeren 
kernhaltigen Plasmaschicht an, welche die Hauptmasse des Organs bildet 
und durch zahheiche Papillen eine bedeutende Oberflächenvergrößerung er- 
hält. Die Oberfläche der Plasmapapillen grenzt an ein Gallertgewebe, das 
den übrigbleibenden Raum des Faches ausfüllt. Das ganze elektrische 
Organ erweist sich also als eine Summe von Endplatten, welche mit gallert- 
artigen Schichten (Zwischengewebe) abwechseln — entsprechend dem Kupfer 
und Zink der Vo 1 1 a sehen Säule (s. Fig. 8). Während es so bei allen elektri- 
schen Fischen als umgewandeltes Muskelgewebe angesehen werden kann, liegt 
bei einem Fische, dem Zitterwels (Malapterurus) die Ausnahme vor, daß 
es hier als umgewandelte Drüsenzellen gedeutet werden muß. Über die 
Lage und Größe der Organe bei den einzelnen Fischen sei ebenfalls auf 
S. 155 verwiesen. 

Was die physiologische Wirkung des elektrischen Organes betrifft, so 


Gehirn. 19 

liegen verschiedene Messungen vor. Die einzelnen Entladungen vollziehen 
sich zunächst mit größter Geschwindigkeit (150 — 300 pro Sekunde) und 
erfolgen stets auf Impulse vom Nervensysteme her, mit dem jede Platte 
in Verbindung steht. Die Stärke der Entladungen hängt vollständig von der 
Größe, dem Wohlbefinden und der Willenskraft des Fisches ab. Sie kann 
recht bedeutend sein und ist bei einzelnen Fischen (Zitteraal, Gymnotus) 
auf 300 Volt geschätzt worden. Beim Zitterrochen (Torpedo) ist von 
C r e m e r die maximale elektromotorische Kraft eines kräftigen Schlages 
mit 70 — 80 Volt gemessen worden. 

4. Das Nervensystem der Fische. 

Wie bei den höheren Wirbeltieren zerfällt auch bei den Fischen das 
Nervensystem in ein zentrales mit Gehirn und Rückenmark, in ein 
peripheres, das durch Nerven und Ganglien repräsentiert wird, und 
ein sympathisches, welches unter der Wirbelsäule verläuft und die 
Eingeweide versorgt. 

Das Gehirn der Fische ist verhältnismäßig klein und füllt die Schädel- 
höhle niemals ganz aus. Der leere Raum in der das Gehirn umkleidenden 
Schädelkapsel wird hauptsächlich von einer Gallertmasse, welche eine große 
Menge Fett enthält, ausgefüllt. Die Kleinheit des Gehirns ist damit zu er- 
klären, daß dasselbe mit dem übrigen Körperwachstum nicht gleichen Schritt 
hält, so daß häuJ&g bei Individuen, von denen das eine die doppelte Größe 
des anderen hat, das Gehirn von gleicher Größe ist. Es beträgt z. B. bei 
der ausgewachsenen Rutte (Lota vulgaris L.) den 700. Teil des gesamten 
Körpergewichts, beim Hecht (Esox lucius L.) etwa den 1300. Teil. Bei Hai- 
und Thunfischen ist es noch kleiner und beträgt bei letzteren etwa den 
37000. Teil des Gesamtgewichtes. 

Der Bau des Gehirns ist bei allen Fischen, mit Ausnahme vom Lanzett- 
fischchen (Amphioxus), wo jede Hirnbildung fehlt, der gleiche, d. h. man 
findet überall eine Zergliederung in Vorder- oder Großhirn (Prosencephalon), 
Zwischenhirn (Thalamencephalon), Mittelhirn (Mesencephalon oder Corpora 
quadrigemina). Hinter- oder Kleinhirn (Cerebellum) und Nachhirn oder ver- 
längertes Mark (MeduUa oblongata). Dagegen unterscheiden sich die ein- 
zelnen Hirnteile bei den einzelnen Fischklassen nicht unwesentlich in 
anatomisch-histologischer Richtung, doch muß ich in dieser Richtung auf 
die einschlägige Literatur verweisen. An dieser Stelle seien die Hirnteile, 
zumal jene der Teleostier, nur allgemein kurz behandelt. 

Das Großhirn der Fische ist im Gegensatz zu dem der höheren Wii'bel- 
tiere sehr unvollkommen ausgebildet. An Stelle der Großhirm:inde findet 
man nur eine dünne Epithelschicht, das Pallium, welches keine eigent- 
lichen Nervenzellen enthält und daher keineswegs, wie bei höheren Tieren, 


20 Gehirnteile und Rückenmark. 

geeignet sein kann, Sitz des Verstandes zu sein. Nur die Haifische (Selachier) 
besitzen an Stelle des Palliums eine nervöse Großhirnrinde. Stark ausgebildet 
sind die zu selbständigen Abschnitten gewordenen Riechlappen (Lobi ol- 
factorü), die entweder dem Großhirn dicht anliegen oder vermittels eigener 
Stränge (Tractus olfactorii) verbunden sind. Im Verhältnis zum Großhirn 
sind alle anderen Hirnteile, mit Ausnahme des Zwischenhirns, stärker ent- 
wickelt. Die beiden Hälfen des Zwischenhirns sind klein, dagegen finden 
sich an ihrer Basis zwei für die Fische charakteristische Anschwellungen, 
die Lobi inferiores und dazwischen der Sacculus vasculosus. Das Mittel- 
hirn weist, von oben aus gesehen, zwei in der Mittellinie sich berührende 
ovale Massen, die Sehhügel (Thalami optici) auf, welche in ihrem vorderen 
Teile durch eine mächtige Querkommissur miteinander verbunden sind. 
Das Kleinhirn oder Cerebellum ist eine knopfförmige Masse, die sich senk- 
recht hinter den Sehhügeln erhebt. Das Cerebellum wird in neuester Zeit 
von Franz als Zentralorgan der verschiedensten Sinnesgebiete gedeutet ; 
der Autor schreibt ihm für die Fische dieselbe Bedeutung zu, die bei Säugern 
das Großhirn einnimmt. Seine Aufgabe ist es, Eindrücke aus den ver- 
schiedenen Sinnesgebieten zu assoziieren und die daraus resultierenden 
Impulse an die motorischen Kerne abzugeben. Der an das Kleinhirn 
anschließende letzte Gehirnabschnitt, das Nachhirn, ist seinem Baue nach 
eine unmittelbare Fortsetzung des Kückenmarks und heißt daher auch das 
verlängerte Mark. An ihm entwickeln sich oft seitliche Anschwellungen, die 
Lobi posteriores, so z. B. bei Haien am Ursprung des Vagusnerven, bei 
den elektrischen Rochen als großer Lobus electricus. 

Das Rückenmark überwiegt an Masse das Gehirn bedeutend, liegt 
über der Wirbelsäule und erstreckt sich hier, umgeben von den dorsalen 
Wirbelfortsätzen, bis zum Schwänze. Es ist im allgemeinen ein gleich- 
förmiger zylindrischer Strang und zeigt in einigen Fällen (bei Trigla) an 
seinem vorderen Abschnitte dem Ursprünge der Spinalnerven entsprechende 
paarige oder unpaare Anschwellungen. Bei einigen Fischen ist der Strang 
sehr verkürzt, z, B. den Haftkiefern (Plektognathen) ; diese Verkürzung 
erreicht z. B. beim Sonnenfisch (Orthagoriscus) das höchste Maß, indem es 
hier zu einem kurzen Anhang des Gehirns zusammenschrumpft. Jedem 
Wirbel und Muskelsegment entsprechend gehen vom Rückenmark zwei 
Nervenwurzeln ab, deren Ausläufer sich im Körper fein verzweigen. 

Aus dem Gehirn entspringen eine Anzahl von Hauptnervenpaaren, 
welche die einzelnen Organe versorgen und das periphere System bilden. 
Man teilt sie ein in solche, die selbst Divertikel des Gehirns sind (Olfaktorius 
und Optikus), ferner in Nerven, welche vom Gehirn ausgehen (Okulomotorius 
und Trochlearis) und solche, die aus dem Nachhirn entspringen (Trigeminus, 
Fazialis, Abduzens, Akustikus, Glossopharyngeus, Vagus), 

In Verbindung mit den peripheren Nerven steht ein System von Ganglien 


Denkvermögen und Ortsgedächtnis. 


21 


und Nerven, das sympathische Nervensystem, welches in zwei Längs- 
strängen zu den Seiten der Wirbelsäule verläuft, mit den Gehirn- und Rücken- 
marksnerven kommuniziert und an den Vereinigungsstellen Ganglienzellen 
entwickelt, die ihrerseits wiederum Nervenäste an die verschiedenen Ein- 
geweide und die Haut abgeben. 

Mit der Besprechung des Gehirns verbindet sich zugleich die Frage, 
ob wir imstande sind, den Fischen ein gewisses Denkvermögen zuzuschreiben. 

Die Frage muß auf Grund von 

Erfahrungen und Versuchen, die 
in der Praxis gemacht wurden, 
entschieden bejaht werden. Fische 
sind fähig, durch Erfahrung zu 
lernen. Der ihnen angeborene 
Fluchttrieb kann durch Gewöh- 
nung an sonst scheuchende Ein- 
drücke gemindert werden, doch 
geht die „Zähmung" verloren, 
wenn neue Reize einwirken. So 
ist bekannt, daß man z. B. Gold- 
fische, Stichlinge (s. Fig. 9) derart 
zähmen kann, daß sie das ihnen 
gebotene Futter aus der Hand neh- 
men. Ähnliches wird von Forellen 
und anderen Fischarten, ja sogar 
von Haifischen berichtet. Wird 
dagegen ein derartig gezähmter 
Fisch am Schwanz aus dem 
Wasser gehoben und wieder aus- 
gelassen, so kommt er längere 
Zeit nicht mehr heran und legt 
abermals eine große Scheu an 
den Tag. Fische lernen ferner auch 
zur Nahrung herankommen, wenn 
andere als die von dieser selbst ausgehenden Reize auf Fütterung hinweisen. 
Sie schwimmen nicht mehr allein auf die Brocken los, sondern der Anblick 
des Fütterers allein führt sie zu diesem hin, eine Beobachtung, die man in 
jeder Forellenzuchtanstalt machen kann. Auch an die Stunde der Fütterung 
„gewöhnen" sich die Fische und suchen selbst zur bestimmten Stunde den 
Futterplatz auf. Die Frage, ob die Fische ein Ortsgedächtnis besitzen, ist 
kürzlich von Franz behandelt und bejaht worden. Das Ortsgedächtnis 
der Fische beruht im wesentlichen darauf, daß Eindrücke, die von der Um- 
gebung auf die Sinnesorgane ausgehen, im Gehirn zurückbleiben und mit 


Fig. 9. Stichlinge (Gasterosteiis) aus der Hand 
fressend. 
(Nach einer Zeichnung von Dr. W. Roth aus den 
Blättern für Aquarien- und Terrarienkunde.) 


22 Sinnesorgane. 

gleichfalls zurückbleibenden Eindrücken von ausgeführten Bewegungen ver- 
knüpft werden. Unter allen Fischen vermag sich, wie aus bestimmten 
Beobachtungen hervorgeht, der Karpfen (Cyprinus carpio L.) die beste Orts- 
kenntnis anzueignen. Wird derselbe z. B. in einen neuen Teich übersetzt, 
so sucht er hier vorsichtig alle Stellen ab und kehrt, wenn er dabei gestört 
wird, auf demselben Wege, wie er gekommen ist, zurück. In Seen sollen die 
Karpfen Vorposten aussenden, die das Gelände nach einem passenden 
Laichplatz absuchen und erst dann ihre Artgenossen holen. Versperrt man 
die von dem flachen Laichplatz nach der Tiefe führenden Ausgänge durch 
Netze, so sucht der Fischschwarm, sofern er beunruhigt wird, einen Ausgang 
nach dem anderen auf und erst, wenn er alle versperrt vorfindet, bricht er 
in allgemeine Verwirrung aus. Ja selbst im Stellnetz versucht der eine 
oder der andere Fisch diesem durch Überspringen oder Unterwühlen zu 
entrinnen. Ähnliche Vorgänge, welche auf ein Ortsgedächtnis schließen lassen, 
sind von anderen Fischen, wie Hechten, Weißfischen und insbesondere den 
Salmoniden festgestellt worden, welch letztere bekanntlich oft jahrelang 
den gleichen Laichplatz aufsuchen. 

In ähnlicher Weise können nach Franz die großen Wanderungen 
der Meerfische in der Laichzeit mit einer hohen Ausbildung des Ortssinnes 
in Zusammenhang gebracht werden. Es ist ja natürlich nicht anzunehmen, 
daß diese Fische das ganze Gebiet, soweit sie es durchschwimmen, auch 
genau kennen. Doch kommt ihnen beim Absuchen und Auffinden der ge- 
eigneten Laichstätten ein gewisses Maß von Ortssinn zweifellos zu Hilfe, 
da ja sonst die Fische planlos umherschwimmen würden, was aber erfahrungs- 
gemäß nicht stattfindet (siehe auch Kapitel „Wanderungen", S. 130). 

Wie schon oben erwähnt, hat die genaue anatomische Untersuchung 
des Gehirns Anhaltspunkte ergeben, daß die Fische in dem Kleinhirn ein 
Universalzentrum besitzen, welches, wie die beschriebenen Vorgänge zeigen, 
imstande ist, ein hohes Maß von Gedächtnis und Assoziationsfähigkeiten 
auszulösen. 

5. Die Sinnesorgane. 

a) Der Geruchs- und Geschmackssinn. 

Die Nase oder das Geruchsorgan besteht bei allen Fischen, mit Aus- 
nahme des Lanzettfischchens (Amphioxus) und den Rundmäulern (Cyclo- 
stomen) aus jederseits zwei durch eine Hautbrücke getrennten Nasenlöchern, 
die von einer radiär gefalteten Eiechschleimhaut ausgekleidet sind (s. Fig. 10). 
Die vordere Öffnung dient dem Einströmen, die rückwärtige dem Ausströmen 
des Wassers. Bei Amphioxus und den Neunaugen ist das Riechorgan un- 
paar; bei ersterem stellt es eine als Riech- oder Flimmergrube bezeichnete 
Vertiefung in nervöser Verbindung dar, bei letzteren bildet es einen flaschen- 


Riechorgan, Ricclivermögcn. 


23 


förmig erweiterten Nasensack, von dessen Grunde bis an die Decke der 
Mundöffnung ein Kanal führt, welcher entweder blind geschlossen endigt 
(bei den echten Neunaugen oder Petromyzonten) oder den „Gaumen" 
durchbohrt und in die Mundhöhle führt, so daß eine innere NasenöfEnung, 
eine Choane, entsteht (beim Schleimaal, Myxine und Bdellostoma). Daß 
die unpaare Nasenöfinung der Cyclostomen durch Zusammenschmelzung 
der paaren Nasengruben hervorgegangen ist, dafür zeugt das Herantreten 
eines paarigen Riechnerven (Nervus olfactorius) 
an jene. Bei den Lurchfischen (Dipnoern) mün- 
den die knorpeligen Nasenkapseln unter der 
Oberlippe und besitzen gleich den Luftatmern 
zwei das Gaumendach durchbrechende Öff- 
nungen, was als eine Anpassung an die Luft- 
atmung erscheint (s. S. 63). Während bei allen 
höheren Fischen die paarigen Nasenöfinungen 
die Lage zwischen Mund und Auge einnehmen, 
liegen sie z. B. bei Haien und Rochen auf der 
Unterseite des Kopfes und können mit der 
MundöfEnung durch eine Rinne in Verbindung 
stehen. 

Die Nasengruben sind, wie oben erwähnt, 
von strahlenförmigen Falten der Schleimhaut 
ausgekleidet, in welcher die vom Gehirn kom- 
menden Riechnerven in einer großen Zahl von Sinneszylinderzellen endigen. 

Die Frage, ob die Fische die im Wasser gelösten Stoffe zu riechen ver- 
mögen, war lange unentschieden, da die Begriffe Geruch und Geschmack 
bei Wassertieren nur schwer auseinanderzuhalten sind. Erst Parker 
hat kürzlich diese strittige Frage einer näheren Lösung zugeführt, indem 
er durch sinnreiche Versuche an dem amerikanischen Zwergwels (Amiurus 
nebulosus Raf.) feststellte, daß die Nase dieses Fisches Nährlösungen auf 
Entfernungen wahrnimmt, welche jene übertreffen, innerhalb welcher die 
Tast- und Geschmacksorgane noch reagieren. Ob allerdings die am Zwerg- 
welse gemachte Beobachtung auch auf andere Fische übertragbar ist, müssen 
erst neue Untersuchungen lehren. Solange indes nicht das Gegenteil be- 
wiesen ist, wird man allen Fischen einen guten Geruchssinn zuschreiben 
müssen. So steht für die gefräßigen Haie schon seit langem fest, daß sie 
ein gutes Geruchsvermögen besitzen müssen, da sie bekanntlich Fleisch- 
stücke usw. aus Entfernungen spüren, bei denen ein Sehen und Schmecken 
vollkommen ausgeschlossen ist. Für den scharfen Geruch dieser Fische 
spricht ja auch die enorme Entwicklung ihres Riechzentrums. 

Ist die Frage über die Geruchsempfindung bei Fischen noch nicht voll- 
ständig gelöst, so kann jene von dem Geschmackssinne viel präziser 


Fig. 10. Querschnitt durcli die 

Riechschleiinliaut vom Kagel- 

rochen (Raja punctata L.). 


24 Geschmacksorgan, Geschmacksvermögen. 

beantwortet werden. Es ist erwiesen, daß ein Geschmacksvermögen allen 
Fischen zukommt, nur ist dasselbe bei einem Teil schwächer, beim anderen 
stärker entwickelt. Denn während die gierigen Raubfische die erbeutete 
Nahrung hastig verschlingen, ohne sie vorher zu kauen und dadurch eine 
besondere Geschmacksempfindung auszulösen, ist letzterer Vorgang bei 
Friedfischen, z. B. Karpfen, stets zu beobachten. Diese Fische pflegen ihre 
Nahrung nach Aufnahme erst sorgfältig abzutasten, zu „schmecken", wobei 
Nichtkonvenierendes, wie z. B. Steingehäuse, Holzstücke, Leguminosen- 
schalen usw., wieder ausgespuckt werden. Ähnliches gilt für andere Fische. 

Der Geschmackssiim wird bei den Fischen durch besondere nervöse 
Apparate, die sogenannten „Endknospen" oder Geschmacksknospen, ver- 
mittelt. Dieselben bestehen aus zwei Elementen: Sinneszellen mit feinen, 
plasmatischen Schmeckstiftchen und dazwischenstehenden Stützzellen 
(s. Fig. 11). In und zwischen diese in der Mundhöhle gelegenen Zellen 
münden baumförmig verästelte Nervenfasern ein, welche Ausläufer des 
neunten Hirnnerven, des Geschmacksnerven (Glossopharyngeus) bilden. 

Die Geschmacksknospen stehen bei den Fischen auf den verschiedensten 
Stellen des Körpers, insbesondere bei barteltragenden Fischen, wie Karpfen, 
Welsen, Rutten, Barben u. a., auf diesen Tastorganen, ferner aber auch 
auf den Lippen, in der Mundhöhle, am Schlundeingang und auf den Kiemen- 
bogen. Besonders zahlreich treten sie bei Cypriniden, z. B. dem Karpfen, 
im sogenannten Schwellkörper, einem stark muskulösen Polster der Schlund- 
decke am Eingange in die Kauhöhle auf. Auch gewisse Flossenstrahlen 
können der Sitz der Geschmacksorgane sein, wie dies bei einigen Schell- 
fischen (Gadiden) der Fall ist. Sie können aber auch auf den ganzen Körper 
des Fisches verteilt sein, wie Versuche Herricks und P a r k e r s am 
Zwergwels (Amiurus nebulosus Raf.) deutlich dargetan haben. Der Fisch 
schnappt nach einem Köder, der an die Seitenflächen oder den Schwanz 
gebracht wird, in derselben Weise, wie wenn sich derselbe knapp vor dem 
Munde befindet. Dabei wurde bewiesen, daß der Tastsinn des Fisches 
vollständig ausgeschaltet erscheint. Die Innervierung der auf den ganzen 
Körper verteilten Geschmacksorgane geschieht durch Teile des siebenten, 
neunten und zehnten Gehirnnerven (Fazialis, Glossopharyngeus und Vagus), 
wobei für die Seitenfiächen insbesondere der siebente Nerv von erster Be- 
deutung ist. Doch konnte Parker den Nachweis erbringen, daß auch 
gewisse Rückenmarksnerven an der Innervierung beteiligt sind. Die Außen- 
seite des Körpers ist auch für saure, salzige und alkalische Lösungen emp- 
findlich. Wird den Welsen der siebente Nerv (Fazialis) durchschnitten, so 
reagieren sie nicht mehr auf Köder, die den Seitenflächen nahe gebracht 
werden, dagegen bei Annäherung an den Mund. Auch bewahren solche 
Fische ihre volle Empfänglichkeit für saure, salzige und alkalische Flüssig- 
keiten, wenn dieselben an die Rumpfhaut gebracht werden. Dieselbe Er- 


Tastorgane. 25 

scheinung tritt zutage, wenn auch noch der neunte und zehnte Nerv durch- 
schnitten wird, so daß einzig und allein die von dem Rückenmark aus- 
gehenden Spinalnerven von den Lösungen gereizt werden, diesen Nerven 
daher eine chemische Funktion zukommt. Zerstört man den hinteren Teil 
des Rückenmarks und läßt die anderen Nerven intakt, so reagiert der Fisch 
keineswegs auf saure, salzige und alkalische Lösungen, aber auch nicht 
auf den Köder, der den Seiten des Fisches genähert wird. Ersteres erklärt 
Parker wegen des Verlustes der Rückenmarksfasern, letzteres wegen des 
Verlustes des motorischen Mechanismus des Rückenmarks, wodurch Läh- 
mungserscheinungen auftreten und den Fisch hindern, Wendungen nach 
dem Köder hin auszuführen. 

b) Hautsinnesorgane. 

Zu den eigentlichen Hautsinnesorganen der Fische zählen die das Gefühl 
vermittelnden Sinneszellen, ferner die Seitenorgane und die Leuchtorgane. 

Der Tast-oderGefühlssinn der Fische ist im allgemeinen gering ausge- 
bildet und wird durch die sogenannten Sinneshügel und Endknospen (s. Fig. 11), 
welche einen Komplex von Sinnes- und Stützzellen vorstellen, vermittelt. 


Fig. 11. Sinnesknospe vom Gründling (Gobio fluviatilis Cuv.). 
s Sinueszelle; st Stiitzzelle. 

Derartige Sinnesorgane finden sich bei den Rochen, Ganoid- und Knochen- 
fischen besonders am Kopfe, den Lippen und an den Barteln der Cypriniden, 
Welse, Schlammbeißer (Cobitiden) und Schellfische (Gadiden). Ferner an 
den zu Tastorganen umgewandelten Flossen vom Gurami, von denen bereits 
früher die Rede war. Bei den Weißfischen werden die Sinneshügel während 
der Laichzeit abgestoßen; an ihrer Stelle entstehen Verdickungen aus ver- 
hornten Zellen, die sogenannten Perlorgane (s. S. 103). Bei Berührung mit 
spitzen, selbst heißen Gegenständen reagieren die Fische keineswegs mit 
heftigen Bewegungen, die ein besonderes Schmerzgefühl verraten würden, 


26 


Seitenorgane. 


80 daß man zur Annahme berechtigt erscheint, die Fische besitzen keine 
stark ausgeprägte Schmerzempfindung, eine Erscheinung, die in der Sport- 
fischerei öfters beobachtet werden kann. Wie so oft geht ein und derselbe 
Fisch, dem beim ersten Anhieb erhebliche Verwundungen an den Kiefern 
beigebracht wurden, wiederum an die Angel! 

Zu den Hautsinnesorganen zählen ferner die Seitenorgane der 
Fische, die auch mit dem Sammelnamen „sechster Sinn" bezeichnet werden. 
Die Seitenlinie stellt einen Komplex von Sinneszellen vor, welche in die 
Haut eingesenkt sind und hier in ilirem Gesamtverlauf entweder eine offene 
Rinne bilden wie bei der Seekatze (Chimära) oder einen in den Schuppen 
verlaufenden Längskanal, der sich durch zahlreiche, die Schuppen durch- 
bohrende Kanäle nach außen öffnet. Die einzelnen Sinneszellen sind nach 
dem Typus der Sinneshügel gebaut ; ihre Zwischenräume werden mit Schleim 

ausgefüllt, so daß man sie ursprünglich für 
schleimsezernierende Organe hielt. Außer der 
eigentlichen Seitenlinie , die hauptsächlich 
vom Nervus lateralis, einem Nebenzweig des 
Nervus vagus, innerviert wird, finden sich 
ähnliche Hautkanäle noch am Kopfe vor. 
Man kann deren vier an der Zahl unterschei- 
den : der eine verläuft nach oben und verbin- 
det sich in der Nackengegend mit jenem der 
anderen Seite (s. Fig. 12«); ein zweiter, wel- 
cher über dem Auge bis zur Schnauzen- 
spitze in der Nasengrubengegend hinabsteigt 
(h); ein dritter, der, am Operkulumteii des 
Kiemendeckels sich hinziehend, einen Bogen 
um das Auge beschreibt und am Oberkiefer in der Schnauzengegend 
endigt (c); endlich ein vierter, welcher seinen Verlauf zum Unterkiefer 
nimmt und diesem nach vorn folgt (d). Die genannten Kanäle ver- 
zweigen sich in Seitenkanälen, die auf der Oberfläche der Epidermis in 
feinen Poren ausmünden, welche bei einigen Fischen, wie Hechten und 
Lachsen, am Kopfe die Größe eines Stecknadelkopfes erreichen und Kopf- 
poren genannt werden. 

Seitdem L e y d i g die Seitenorgane als Sinnesorgane entdeckt hatte, 
war man über das Wesen derselben vollkommen im unklaren, und erst 
H o f e r s Untersuchungen haben erwiesen, daß diese Organe für den Fisch 
die Bedeutung eines mechanischen Sinnes besitzen. Sie haben die Be- 
stimmung, die Richtung und die Stärke der Strömungen im Wasser wahr- 
zunehmen. Mittels der Seitenorgane nimmt der Fisch auch seine Annäherung 
an feste Gegenstände wahr, aber nicht durch Druck des festen Körpers 
selbst nach Art des Tastgefühls, soüdern dadurch, daß das Wasser durch 


Verlauf der Haiitkanäle 
am Kopfe des Karpfens. 

(Nach Merkel.) 


Funktion der Seitenlinie, Leuchtorgan. 27 


die Bewegung des sich nähernden Fisches gegen einen festen Gegenstand 
(Stein usw.) getrieben wird und bei seinem Küekprall einen Druck auf die 
Seitenorgane ausübt, wodurch der Fisch über Hindernisse, Gefahren usw. 
orientiert wird. Dagegen ist der bloße Wasserdruck, also der Aufenthalt der 
Fische in höheren oder niedrigeren Wasserschichten, ohne Einfluß auf die 
Wahrnehmung des Seitenorgans. Ebensowenig werden bloße Erschütterungen 
des Wassers, sei es, daß sie durch Schallwellen (Töne) verursacht oder durch 
langsam verlaufende, hin und her gehende Wellenbewegungen hervor- 
gerufen werden, durch die Seitenorgane aufgenommen. Nur ein Druck, der 
aus einer bestimmten Richtung kommt und in konstanter Weise wirkt, 
vermag die Seitenorgane zu erregen. 

Biologisch sind die Seitenorgane für die Fische von größter Bedeutung. 
Ohne dieselben könnten sie in trübem Wasser weder bei Tage, noch zur 
Nachtzeit sicher schwimmen; ja, ohne diese Organe müßten alle Fische ins 
Meer geschwemmt worden sein, da sie sonst kein Organ besitzen, das ihnen 
die Stromrichtung des fließenden Wassers anzeigt und sie veranlaßt, sich 
immer gegen die Strömung zu stellen. Ohne die Seitenlinie würden die Fische 
bei ihren Wanderungen die Seiteubäche nicht auffinden, in welche sie durch 
den Druck des seitwärts einströmenden Wassers angelockt werden. Auch 
könnten sich die Wanderfische, z. B. die Lachse, über Hindernisse, wie ein- 
gebaute Wehre usw., nicht gut orientieren (Hofe r). 

Für die Fischereipraxis ist die Erkenntnis der physiologischen Bedeutung 
der Seitenorgane ebenfalls von großem Werte. Sie weist darauf hin, Fische, 
die bereits in Winterschlaf verfallen sind (s. S. 84), nicht durch starke ein- 
seitige Strömungen aus diesem Zustande wieder zu erwecken, sondern durch 
möglichst räumlich verteilte Wasserzufuhr die SauerstofEerneuerung zu 
bewirken. 

Zu den Hautsinnesorganen müssen endlich die Leuchtorgane der 
marinen Fische gezählt werden. Histologisch sind alle Arten von Leucht- 
organen auf Drüsen zurückzuführen. Ihre Form und Lage am Fischkörper 
ist sehr variabel; man unterscheidet einfache und zusammengesetzte Organe, 
ferner der Gestalt nach becher-, tüten-, flaschen- oder schalenförmige imd 
außerdem noch Leuchtschuppen und Leuchtplatten. Brauer teilt die 
Leuchtorgane nach ihrer Anordnung am Fischkörper in vier Gruppen ein. 
Zur ersten Gruppe zählen solche, die an dem Ende von Tentakeln, modi- 
fizierten Strahlen der Rückenflosse, sitzen (Tentakelorgane). In der zweiten 
Gruppe finden sich die Organe auf der Bärbel bei den Stomiatiden, auf der 
Basis der Flossen bei Dactylostomias oder auf dem Kiemendeckel bei 
Bathylychnus. Zur dritten Gruppe zählt Brauer alle ventral und kaudal 
vom Auge gelegenen Organe, wie diejenigen der Stomiatiden; oft ist nur 
eines vorhanden (bei Malacosteus) oder in Zweizahl vertreten (Dactylo- 
stomias). In die vierte Gruppe gehören alle übrigen Organe, welche in 


'28 


Leuchtorgane. 


bezug auf Zahl, Lage, Größe und Form äußerst mannigfaltig sind. Sie 
können symmetrisch in Reihen längs der Seiten des Körpers und Schwanzes 
oder auf der ventralen Körperfläche angeordnet oder auch ganz unregel- 
mäßig über den ganzen Körper verteilt sein. 

Den einfachsten Typus eines Leuchtorgans stellen die Tentakelorgane 
dar; sie bestehen aus kugeligen Einsenkungen der Haut, die nach außen 
geöffnet sind und deren Inneres von Drüsenzellen ausgekleidet ist. Ferner 
unterscheidet man einen Pigmentmantel, auf den nach dem Innern zu eine 


- - dr 


Fig. 13. Leiichtorgan eines Ceratiiden (Gigantactis sp.). (Nach Brauer.) 
f}) Tastpapilleu ; r Reflektor, darüber der (sclnvarze) Pigmentraautel; dr Drüsenzellen. 

Bindegewebshülle folgt, welche nadeiförmige Guaninkristalle enthält und 
die Eigenschaft eines Reflektors besitzt (s. Fig. 13). 

Die Organe der zweiten Gruppe unterscheiden sich von jenen der ersten 
dadurch, daß der Hohlraum geschlossen ist und daß ferner Reflektor und 
Pigmenthülle fehlen. Bei der dritten Gruppe sind die Organe tief in die 
Kutis verlagert, wobei die Oberfläche von einem mehrschichtigen, durch- 
sichtigen Epithel überzogen ist, besitzen Reflektor und Pigmentmantel und 
außerdem eine Muskulatur, mittels welcher sie ventral abgedreht werden 
können. Damit sind diese Organe der Willkür des Trägers unterworfen 
und können nach Belieben aufgedreht und abgeblendet werden. In der 
vierten Gruppe sind die Organe am kompliziertesten gebaut. Das Innere 
des Pigmentmantels ist vollständig mit länglichen, ein körniges Sekret ent- 
haltenden Drüsenzellen ausgefüllt, deren Kern in einer basalen, körner- 


Lcuehtfunktion. 


29 


freien Zone liegt. (Fig. 14.) Außer diesem Binnenkörper unterscheidet man 
bei einigen Formen noch einen medianen (dr), zentralen (d) und lateralen 
Teil (11), welch letzterer oft stark lichtbrechende Stäbchen eingelagert ent- 
hält. Dem Reflektor ist in vielen Fällen noch ein gallertartiges Gewebe 


ci, -/'/ WKMmim:((^^^^\ I I 

11/ ' 

Fig. 14. Leuchtorgau von Chauliodus sp. (Nach Brauer.) 

p Pigmentmantel; dr Drüsenzellen im medialen Teil des Innenkörpers; cl zentraler Teil des 

Innenkörpers; 11 lateraler Teil des Innenkörpers; r Reflektor: y gallertige Schicht. 

vorgelagert. Natürlich stehen alle Leuchtorgane auch mit Nerven und 
Blutgefäßen in Verbindung. 

Über die Leuchtfunktion selbst stehen sich zwei Ansichten gegenüber. 
Nach der einen ist das Leuchten ein physiologischer Vorgang, der sich am 
lebenden Protoplasma abspielt, nach der anderen dagegen ein chemischer 
Prozeß. Brauer teilt letztere Ansicht; denn wenn das Leuchten erst 
dann eintritt, nachdem das Sekret einer Drüse entleert und mit dem Wasser 
in Berührung gekommen ist, ja sogar nach monatelanger Trocknung durch 
Zusatz von Wasser, Salzlösung usw. zum Leuchten gebracht werden kann, 
so muß der Vorgang als chemischer und nicht als vitaler gedeutet werden. 

Bei den Fischen mit offenen Leuchtorganen wird das Leuchten ohne 
weiteres verständlich ; das Drüsensekret wird ins Wasser entleert und kommt 


30 Sehorgan. 

hier zum Leuchiten. Wo kein solcher Ausführgang vorhanden ist, spielt 
sich der Leucht Vorgang im Innern des Organs ab. Die Lichtproduktion 
findet hier intrazellulär statt, wobei der zur Oxydation notwendige Sauer- 
stoff vom Blute zugeführt wird. Da aber bei manchen Formen weder Wasser 
noch Blut den Organen zugeführt werden kann, ist man genötigt, anzu- 
nehmen, daß nicht nur Oxydation, sondern auch andere chemische Vor- 
gänge das Leuchten hervorrufen können. 

Über die Stärke des von den Leuchtorganen ausgestrahlten Lichtes 
hat Steche einige Untersuchungen angestellt und dieselbe bei Hetero- 
phthalmus auf 0,0024 MK berechnet. ,,Der außerordentlich starke Licht- 
eindruck bei der Beobachtung im Leben dürfte zu erklären sein einmal aus 
der extremen Dunkeladaption in einer mondlosen Nacht, und bei Hetero- 
phthalmus dadurch, daß der leuchtende Gegenstand sich in Bewegung be- 
fand und intermittierend leuchtete, was die Eeizwirkung durch Kontrast 
vermutlich erhöht." 

Durch Besitz von Leuchtorganen zeichnen sich insbesondere eme große 
Schar von Tiefseefischen aus. Erst in neuerer Zeit hat Steche, wie 
schon oben erwähnt , auch bei zwei Oberflächenfischen des malaiischen 
Archipels, bei Protoblepharon und Heterophthalmus, das ihnen zugeschrie- 
bene Leuchtvermögen bestätigt und die obenerwähnten Messungen der 
Lichtstärke vorgenommen. 

Was die biologische Bedeutung des Leuchtvorganges betrifft, so ver- 
weise ich darüber auf S. 94. 

c) Das Sehorgan. 

Das Auge der Fische ist, mit wenigen Ausnahmen (Amphioxus und 
Cyclostomen), nach demselben Grundschema wie das aller übrigen Wirbel- 
tiere gebaut. Dagegen weicht es im einzelnen weit von den Einrichtungen 
im Auge der in der Luft lebenden Wirbeltiere ab. Das Fischauge ist in der 
Eegel nicht kugelig, sondern ellipsoid gestaltet, da die Hornhaut (Kornea) nur 
ganz flach gewölbt ist (s. Fig. 15 H). Letztere ist durchsichtig und entbehrt 
jener Einrichtungen, mit denen die Landtiere sie gegen die Austrocknung 
schützen, wie Verhornung der oberen Schichten, Tränendrüsen usw. Nur w^enige 
Fische, wie die Haie, besitzen Hautfalten, welche wie eine Nickhaut über 
das Auge gelegt werden können. Die Kornea geht in die Sklera über, die 
meist von knorpliger Konsistenz ist, manchmal sogar knöcherne Ablagerungen 
enthält. Dieselben stellen gewöhnlich zwei halbmondförmige Platten dar, 
die beim Thunfisch (Thynnus) sogar einen Knochenring bilden. Auf die 
Sklera setzt sich in das Augeninnere die Aderhaut (Chorioidea A.) fort, 
deren schwarzbrauner Farbstoff das Außenlicht abhält. Bei einigen Fischen, 
z. B. dem Zander (Lucioperca sandra C), legt sich an die Aderhaut nach 
außen hin eine silberne oder grünlich-goldige Hülle, die Silberhaut (Argentea) 


Anatomie des Auges. 


31 


an, deren Zellen zahlreiche silberne Kristalle enthalten, die dazu dienen, 
alle auffallenden Lichtstrahlen zurückzuwerfen. Die Aderhaut oder Chorioidea 
hat vornehmlich die Aufgabe, die Ernährung des Auges durch zahlreiche 
Blutgefäße zu versehen. Bei emigen Ganoiden und Knochenfischen bildet 
sich in der Nähe des Sehnerven ein Wundernetz (Rete mirabile), das als 
Polster in der Chorioidea liegt und den Namen Chorioidaldrüse (Aderhaut- 
drüse) führt; seine Bedeutung ist unbekannt. Mit der Aderhaut steht bei 
einigen Fischen endlich nach innen zu noch eine Schicht in Verbindung, 
das sogenannte Tapetum cellulosum, das in seinen Zellen doppelbrechende 
Guaninkristalle enthält, welche dem Auge einen Leuchtglanz verleihen. 


iSch 


Fig. 13. Querscliuitt des Kopfes eines jungen Welses (Siluriis glanis L.) in Augenmitte. 
^1 Aderhaiit ; i»' Bartfäden; 7/Honihaut; A' Kiemen; X Linse; J/ Mundraum; .V Netzhaut; Ä Riech- 
nerv; Seh Scliädelhöhle. 

Diese Schicht finden wir bei den Haien, beim Stör (Acipenser sturio L.) und 
einzelnen Knochenfischen; sie dient zur Erleichterung des Sehens bei 
schlechter Beleuchtung. Unter der Hornhaut setzt sich die Aderhaut in 
die Regenbogenhaut oder Iris fort, in deren Zentrum behufs Durchtritt 
von Lichtstrahlen ein rundes oder spaltförmiges Loch, die Pupille, liegt. 
Bei den Rochen (Rajiden) und Schollen (Pleuronectiden) steigt von dem 
oberen Rande der Pupille ein Lappen nach abwärts, der bei Tag dieselbe 
verschließt und als eine Art Wolkenblende zu deuten ist. Bei den meisten 
Knochenfischen entspringt ferner von der Chorioidea ein für das Fischauge 
charakteristisches Gebilde, der sichelförmige Fortsatz (Processus falciformis) 
und erstreckt sich bis zur Linse. Hier bildet derselbe eine Erweiterung, 
das sogenannte H a 1 1 e r sehe Glöckchen (Campanula Halleri). Es ist der 
Rückziehmuskel , der LiDse, der die Aufgabe hat, bei Kontraktion dieselbe 


32 Rudimentäre Augen, Blindheit. 

nach rückwärts zu ziehen, ein Vorgang, der bei der Akkommodation des Fisch- 
auges von größter Bedeutung ist. Der Processus falciformis fehlt einigen 
Fischen, wie Haien, dem Schlammhüpf er Periophthalmus u. a. Nach innen 
von der Aderhaut folgt die Netzhaut (Retina, N.), in der die lichtperzipie- 
renden nervösen Elemente, Stäbchen und Zapfen, vorhanden sind. Sie ist 
sehr kompliziert gebaut und steht mit dem Sehnerven (Optikus) in Ver- 
bindung. Als besonderes Charakteristikum des Fischauges erscheint schließ- 
lich die kugelige Linse (L), welche mit ihrer vorderen Fläche die Hornhaut 
berührt, mit der hinteren Wölbung dagegen in den hinteren Teil des Auges 
hineinragt und den Glaskörper verdrängt. 

Soweit das normal ausgebildete Fischauge. Außer diesem unterscheiden 
wir noch das rudimentäre oder reduzierte Fischauge. Sieht man vom 
Lanzettfisch ab, welcher in einem dunklen Pigmentflecke wohl das. primi- 
tivste Auge besitzt, so ist das Auge der Neunaugen (Cyclostomen) auf einer 
sehr niedrigen Stufe der Entwicklung stehen geblieben. Bei der Larve des 
Neunauges (Ammocoetes), auch Querder genannt, liegt das rudimentäre 
Auge vollständig unter der Haut ; es fehlt ihm Kornea und Sklera und be- 
steht dasselbe nur aus Augenbecher und Linse. Erst das erwachsene Neun- 
auge bekommt durch Aufhellung der Oberhaut eine durchsichtige Hornhaut. 
Bei den Schleimaalen (Myxinen) entbehrt das Auge fast aller Bestandteile; 
es besteht eigentlich nur aus einem Augenbecher, in dessen Hohlraum das 
umgebende Bindegewebe hineinragt. 

In ähnlicher Weise sind die Augen gewisser Höhlenfische rudimentär; 
auch hier werden zwar die wichtigsten Teile des Auges, Augenbecher und 
Linse, embryonal angelegt, bleiben aber in der Entwicklung auf niedriger 
Stufe stehen oder verkümmern vollständig. So verschwindet beim Höhlen- 
fisch Kentuckys, Amblyopsis, die Linse vollständig und der Augenbecher 
bleibt nur in Gestalt eines rudimentären Organes ohne innere Höhle und mit 
verschlossener Pupille erhalten. Die Höhlenfische, zu denen außer Am- 
blyopsis noch die kubanische Süßwasserform Lucifuga dentatus Poey. 
gerechnet wird, sind vollständig blind; an die Stelle des Sehorgans tritt 
dann meist der Tastsinn. So hat Amblyopsis am Kopfe eigenartige Kamm- 
leisten aus besonders großen Tastkörperchen. 

Eine Verkümmerung des normalen Auges kann auch experimentell er- 
zielt werden, wie g n e f f an Goldfischen nachwies, die er drei Jahre in 
vollständiger Finsternis hielt. Es fanden in der Retina dieser Fische scharf 
ausgesprochene atrophische Prozesse statt, welche an den atrophischen Zu- 
stand der Augen von Höhlentieren erinnern. Ähnliche Verhältnisse fand 
Brauer bei einigen benthonischen Tiefseefischen, z. B. Benthobatis und 
Barathronus, die bei einer Tiefe von etwa 3000 m gefangen Xvurden; ihr 
Auge liegt unter der Haut und ist stark rückgebildet. Das ewige Dunkel 
der Tief See hat diese Augen Verkümmerung hervorgebracht. Im Gegensatz 


Tiefseeauge, Teleskopaugen. 33 


ZU diesen blinden Formen gibt es unter den Tiefseefiscben auch solche, 
deren Auge von enormer Gröi3e ist, wie z. B. bei Macrurus, Aphanopus u. a. 
Diese Fische leben in der Dämmerungszone, wohin noch einige schwache 
Lichtstrahlen dringen und das Auge dieser Fische treffen. Um eine möglichst 
große Zahl dieser Strahlen aufzunehmen, muß die lichteinlassende Ober- 
fläche der Linse und damit die Linse selbst vergrößert werden (s. Fig. 16). 


Fig. 16. Tiefseefisch mit großen Augen. (Aus Kraepelin.) 

Auch bei einigen Süßwasserfischen, die in bedeutenderen Tiefen leben, 
wie Felchen (Coregonen), und dem Tiefseesaiblmg (Salmo salvelinus L.) 
sind die Augen von großen Dimensionen. Desgleichen besitzt der Aal (An- 
quilla vulgaris L.), zumal das Männchen, Imrz vor der Abwanderung ins 
Meer ein Auge von großem Durchmesser; dasselbe hat sich bereits für den 
Aufenthalt in der Tiefsee entsprechend umgebildet! 

Eine weitere Modifi.kation des Fischauges als Anpassung an die Tiefsee 
bilden die sogenannten Teleskopaugen, wie sie bei vielen Tiefsee- 
fischen, wie Argyropelecus , Gigantura, Winteria u. a., vorhanden sind. 
Das Charakteristikum dieser Augen , dem sie auch den Namen verdanken, 
besteht in der Lage derselben. Während nämlich bei allen Fischen die 
Augen an den Seiten des Kopfes liegen und jedes Auge sein eigenes Ge- 
sichtsfeld besitzt, also ein monokulares Sehen ermöglicht, sind die Teleskop- 
augen stets parallel gelagert, entweder nach vorn (rostrad) oder nach oben 
(dorsad) und können nur auf ein und dasselbe Gesichtsfeld gerichtet wer- 
den. Das Sehen stellt sich als ein binokulares dar (s. Fig. 17). 


Fig. 17. Tiefseeflsch (Argyropelecus affinis) mit Teleskopaugen. (Nach Brauer.) 

Auch was den inneren Bau des Teleskopauges betrifft, weicht dasselbe 
in manchem von dem gewöhnlichen Fischauge ab. Unter der stark gewölbten 
Kornea liegt eine ungeheuer große Linse in weitem Abstände von der Retina 
(s. Fig. 18). Eine Iris fehlt oder ist nur schwach entwickelt. Die Retina zer- 
fällt in zwei Teile, eine Haupt- und eine Kebenretina ; erstere kleidet den 
Boden des Augapfels aus, letztere liegt vor dem Eintritt des Sehnerven 

Haeiupel, Biologie der Fische. 3 


34 


Anatomie und Funktion des Teleskopauges. 


an der seitlichen Wand des Augapfels. Die Nebenretina stellt einen „Sucher" 
dar; durch sie werden seitlich sich bewegende Gegenstände, die außerhalb 
des Gesichtsfeldes der Hauptretina liegen, signalisiert und der Hauptretina 
zugeführt. Ferner findet sich am Ventralrand der weiten Pupille das so- 
genannte Linsenkissen, an das sich Muskelfasern ansetzen. Werden diese 
kontrahiert, so wird das Linsenkissen, auf dem die Kugellinse aufruht, 
nach abwärts gezogen und die Linse der Hauptnetzhaut genähert. Dadurch 


)L ...,r 


Fig. 18. Sagittalschnitt durch das ausgebildete Auge von Dissomma anale Br. (Nach Brauer.) 
CO Cornea; Lp Ligamentum pectinatum; Lk Linsenkissen; M glatter Muskel; Fa Fasern der 
Argentea; Sc Sclera; C!i Chorioidea; rr Nebenretina: Opticus; »v-i abgeschnürtes Stück der 

Nebenretina. 


wird nach Brauer eine gewisse Akkommodation ermöglicht. Die Retina 
besitzt außerdem in histologischer Beziehung noch zwei Eigentümlichkeiten : 
Dunkelstellung des Netzhautpigments und Fehlen der Zapfen, Erschei- 
nungen, die sich bei vielen in Dämmerung lebenden Tieren vorfinden. Die 
besondere Bedeutung des Teleskopauges liegt in der möglichsten Ausnutzung 
des geringen Lichtes in der Tiefsee und der Erzielung eines möglichst hellen 
Bildes. Dazu kommen die Vorteile des binokularen Sehens, Ausbildung des 
Bewegungssiunes und Abschätzung von Entfernungen. Seiner phylo- 
genetischen Entstehung nach ist das Teleskopauge nach Franz kein ver- 
längertes, als vielmehr ein röhrenförmig verengtes Auge, das durch die 
Anpassung an die Tiefsee allmählich sich entwickelt hat. Bei einigen lar- 
valen Fischen der Tiefsee, z. B. Traehypterus, findet sich eine besondere Art 
von Augen, sogenannte Stielaugen, deren Stiele aber während der Ent- 
wicklung des Fisches wieder rückgebildet werden. 


Luft- und \Vassorauge. Funktion des Fischauges. 35 

Durch eine besondere Stellung der Augen, die an jene der Teleskopaugen 
erinnert, zeichnen sich auch die Schollen (Pleuronektiden) aus. Die Fische 
besitzen bekanntlich in ihrer Jugend eine vollkommen symmetrische Gestalt 
(s. S. 121), desgleichen nehmen in diesem Stadium auch die Augen eine 
symmetrische Lage zu beiden Seiten des Körpers ein. Mit der beginnenden 
Metamorphose des Körpers wandert auch das Auge der einen Seite auf die 
andere, wobei besondere Augenmuskeln die „Zugkräfte" bilden, welche das 
eine Auge erheben und auf die andere Seite des Kopfes befördern. Hierbei 
erzeugen sie einen Druck, der eine neue Augenhöhle in das noch weiche 
Gewebe des Fisches eindrückt. Das nachgiebige Gewebe verknöchert und 
bildet dann „Stützkräfte", die das Auge in seiner Stellung erhalten (T h i 1 o). 

Eine merkwürdige Umgestaltung der Augen besitzt ferner der Cyprino- 
dont Anableps tetrophthalmus Bl. Bei diesem Zahnkarpfen ist das Auge 
zum Sehen in der Luft wie im Wasser befähigt. Das „Doppelauge" entsteht 
durch eine Zweiteilung der Hornhaut und der Sehlöcher. Die Augenlinse 
ist sehr groß und berührt die Retina. Letztere ist entsprechend den beiden 
Sehlöchern durch eine Hautfalte in zwei zueinander senkrecht stehende Teile 
geteilt. Der Fisch schwimmt stets so, daß der horizontale Hornhautstreifen 
genau in der Wasserlinie liegt, wobei ein Teil des Rückens und des Kopfes 
mit dem oberen Augenteil über das Wasser ragt. Auf der unteren Hälfte 
der Netzhaut erzeugen die aus der Luft kommenden Lichtstrahlen ein Bild, 
auf der oberen die aus dem Wasser stammenden. Das „Wasserauge" besitzt 
eine längere Achse als das „Luftauge", was seine Erklärung findet, daß die 
Hornhaut im Wasser nicht als brechendes System wirkt. 

Ein ähnliches Auge , das ein deutliches Sehen in der Luft selbst auf 
größere Entfernungen ermöglichen soll , wird den beiden Seh lammhüpf ern 
Periophthalmus und Boleophthalmus zugeschrieben. Auch besitzt das 
Auge als Schutz gegen Austrocknung ein bewegliches äußeres Augenlid und 
kann in eine eigene seitliche Grube des Körpers eingeschlagen werden. 

Nach diesen anatomischen Betrachtungen wenden wir uns der physio- 
logischen Funktion des normalen Fischauges zu. Während die Augen aller 
luftbewohnenden Wirbeltiere in der Ruhestellung für die Ferne eingestellt 
sind, ist es das Fischauge für die Nähe. Alle Fische sind normalerweise 
kurzsichtig; ihre Augen sind auf die durchschnittliche Entfernung von etwa 
1 m eingestellt. Sollen Gegenstände aus größerer Entfernung noch deutlich 
wahrgenommen werden, dann muß das Auge dieser Entfernung entsprechend 
akkommodiert werden. Diese Akkommodation geschieht durch Annäherung 
der Linse an die Netzhaut mittels des sichelförmigen Fortsatzes. Auf diese 
Weise vermögen Süßwasserfische durchschnittlich bis auf Entfernungen von 
10 bis 12 m noch deutlich zu sehen. Die Akkommodationsfähigkeit ist übrigens 
bei den verschiedenen Fischen eine verschiedene. Während z. B. die Hai- 
fische infolge der rudimentären Ausbildung des Linsenmuskels eine Akkom- 


36 Akkommodation des Fischauges. 


modation vollständig vermissen lassen, variiert die Akkommodationsbreite, 
das ist der Unterschied zwischen Ruhestellung und größter Akkommodation, 
bei Knochenfischen um ein bedeutendes. Sie ist bei schnellschwimmenden 
pelagischen Fischen eine geringe, dagegen bei benthonischen Formen (Grund- 
fischen), wie dem Himmelsgucker (Uranoscopus), den Schollen (Pleuro- 
nektiden) u. a. eine weit größere. Doch dürfte dieselbe im allgemeinen ein 
deutliches Sehen auf eine Entfernung von über 12 m nicht zulassen. 

Die geringe Akkommodationsbreite der Fische läßt sich durch die Licht- 
verhält nisse im Wasser erklären. Die meisten der Gewässer sind durch 
Schwebstoffe organischer oder anorganischer Natur stark getrübt, und selbst 
die klarsten Seen besitzen nur eine Sichtbarkeitsgrenze von höchstens 18 bis 
20 m. Ahnliche Verhältnisse finden sich auch in den verschiedenen Meeren, 
Bedenkt man nun, daß trübes oder strömendes Wasser durch die starke 
Zerstreuung der Lichtstrahlen eine verminderte Durchsichtigkeit besitzt 
und selbst klares und durchsichtiges Wasser schon in 1 m Tiefe nur geringe 
Bruchteile der einfallenden Lichtstrahlen mehr aufweist, so wird man die 
zweckmäßige Einrichtung der Kurzsichtigkeit des Fischauges verstehen. 

Was erblickt nun der Fisch oder welche Vorstellung bekommt er von 
der Außenwelt? Nach physikalischen Gesetzen werden bekanntlich Licht- 
strahlen, die aus der Luft ins Wasser einfallen, nach dem Einfallslot ge- 
brochen. Das Fischauge sieht daher einen Gegenstand in der geraden Ver- 
längerung der von ihm ausgehenden, im Wasser gebrochenen Strahlen, 
d. h. es erblickt diesen viel höher, als er in Wirklichkeit ist. Ein am Ufer 
gehender Mensch erscheint demnach dem Fische in der Luft über der Erde 
sich zu bewegen. Anders verhalten sich dagegen die Lichtstrahlen, welche 
aus dem Wasser in die Luft austreten. Ihre Fortleitung geschieht nur in 
dem Falle, wenn sie gegen die innere Wasseroberfläche in einem Winkel 
auftreffen, der mindestens 48 V2'' beträgt. Dagegen werden alle Lichtstrahlen, 
welche unter einem kleineren Winkel die Wasseroberfläche von innen be- 
rühren, total ins Wasser zurückgeworfen und gehen überhaupt nicht in 
die Luft (totale Reflexion). Steht daher der Fisch derart im Wasser, daß 
die Strahlen seines Bildes das Auge eines Menschen in einem kleineren 
Winkel als 48 V2" gegen die Wasseroberfläche zu treffen, so wird der Fisch 
vom Auge des Menschen nicht wahrgenommen. Daher die Erscheinung, 
daß der Fisch den Angler viel früher sieht und flieht, als dieser ihn er- 
blickt hat. 

Neben der Frage über das Sehvermögen des Fischauges auf verschiedene 
Distanzen stand lange im Mittelpunkt des Interesses jene, ob den Fischen 
ein Farbenunterscheidungsvermögen zukomme. Vor kurzer Zeit hat Heß 
durch exakte Versviche die Frage dahin beantwortet, daß die Fische sich 
ganz so verhalten wie der total farbenblinde Mensch, da die relativen Hellig- 
keiten, in denen die Fischaugen verschiedene Teile des Spektrums sehen. 


Farbenunterscheidungsvermögen. 37 


nahezu oder ganz übereinstimmen mit jenen, in welchen sie der total farben- 
blinde Mensch bei jeder Lichtstärke und der dunkeladaptierte bei entsprechend 
geringer Lichtstärke sieht. Die Untersuchungen basieren auf Herings 
Feststellung, daß das normale helladaptive Auge des Menschen das licht- 
starke Spektrum in der Gegend des Gelb am hellsten sieht, für den total 
farbenblinden Menschen dagegen die Stelle der größten Helligjceit nach der 
Gegend des Gelbgrün bis Grün verschoben ist. 

Wurde z. B. das Glasbassin, in dem sich Fische wie Aiteln, Rotaugen 
und Atherinen befanden, mit seiner ganzen Breite von verschiedenen homo- 
genen Lichtern durchstrahlt, so konnte man die Wahrnehmung machen, 
daß fast alle Fische sofort in der Richtung gegen das Hellgrün bis Grün 
des Spektrums schwammen, während im Gelbrot und Rot des Spektrums 
fast gar keine Fische verblieben. Wurde nun aber mit einer anderen Licht- 
quelle eine beliebig andere Stelle im Rot oder Blau am hellsten beleuchtet, 
so steuerten die Fische in diese hellste Stelle, gleichgültig, in welcher Farbe 
sie sich befand. Ging aber diese zweite Lichtstärke unter ein gewisses Maß 
herunter oder hörte ganz auf, so nahmen die Fische ihre ersten Stellungen 
wieder ein. Auf Grund dieser und ähnlicher Versuche konnte Heß die 
Vermutung aussprechen, daß die meisten Fische die Grundfarben Rot, 
Gelb, Grün und Blau nicht anders unterscheiden als nach ihren verschiedenen 
Helligkeitswerten; sie sehen diese Farben wie der farbenblinde Mensch 
nur als Nuancen von Hellgrau, Dunkelgrau bis Schwarz. 

Daß diese Farbenblindheit aber nicht allen Fischen zukommt, hat 
V. Frisch nachgewiesen. Er stellte Pf rillen (Phoxinus laevis iVg.) von gleicher 
Farbe, die auf psychische Erregung sowie auf verschiedenen Untergrund 
in gleicher Weise reagierten, teils auf einen grauen, teils auf einen gelben 
resp. roten Untergrund, nachdem er vorher diese drei Farben auf den gleichen 
Helligkeitswert abgestimmt hatte, und fand, daß die Pf rillen auf gelbem 
Grunde nach einiger Zeit auch ihre gelben FarbstofEzellen ausgedehnt hatten, 
desgleichen die Fische auf rotem Grunde die roten Chromatophoren. Wurde 
aber derselbe Versuch mit geblendeten Fischen angestellt, so blieb obige 
Reaktion der gelben und roten Chromatophoren vollständig aus. Damit ist 
der Nachweis erbracht, daß den Pfrillen ein Farbensinn nicht abgesprochen 
werden kann. 

Auch B a u e r wendet sich gegen eine Verallgemeinerung der H e ß sehen 
Befunde. Er will die von diesem gefundene Übereinstimmung der Hellig- 
keitsverteilung im Spektrum bei den Fischen bei dem dunkeladaptierten 
und dem total farbenblinden Menschen nur für dunkeladaptierte Fische 
gelten lassen; bei Helladaptation tritt dagegen nach seinen Versuchen eine 
Unterscheidung von Farben hinzu. 

Die Ansicht, daß die Tiefseefische imstande seien, verschiedene Farben 
zu unterscheiden, mußte aufgegeben werden, als der Bau ihrer Augen ge- 


38 Gehörorgan. 

nauer untersucht worden war. Wie oben erwähnt, sind in den Augen dieser 
Fische die farbenempfindlichen Elemente, die Retinazapfen, nur selten 
und dann in minimalen Mengen im Verhältnis zu den allgemein lichtempfind- 
lichen Stäbchen vorhanden (1 : 1000), so daß von einer Farbenempfindlich- 
keit nicht gesprochen werden kann. 

d) Das Gehörorgan. 

Bei den höheren Wirbeltieren zerfällt das Gehörorgan in drei Teile: 
äußeres, mittleres und inneres Ohr oder Labyrinth. Das Gehörorgan der 
Fische wird dagegen mir durch das innere Ohr repräsentiert. Die einfachste 
Form desselben findet sich bei den Rundmäulern (Cyclostomen), wo, wie z. B. 
beim Schleimaal (Myxine), dasselbe aus einer ausgezogenen Blase besteht, 
die einen halbkreisförmigen Kanal (Canalis semicircularis) mit zwei ampullen- 
artigen Erweiterungen besitzt und in einen blindgeschlcssenen Gang (Ductus 
endolymphaticus) endigt. Bei den Neunaugen (Petromyzonten) finden sich 
bereits zwei halbzirkelförmige Kanäle mit einer deutlich angehenden Diffe- 
renzierung in Vorhof (Utriculus) und Sack (Sacculus). Bei allen anderen 
Fischen besteht das Labyrinth aus drei Teilen: Utriculus, Sacculus mit 
einem häutigen Anhange, der Lagena und drei halbznkelförmigen Kanälen. 
Alle Teile sind mit einer gallertartigen Flüssigkeit gefüllt. Der Ductus endo- 
lymphaticus ist bei den Haien (Selachiern) wohl entwickelt, mündet durch 
eine Öffnung auf dem Kopfe nach außen und steht daher mit dem um- 
gebenden Medium in Verbindung. Bei allen übrigen Fischen ist er ver- 
kümmert und blind geschlossen. Die drei halbzirkelförmigen Kanäle ent- 
springen vom Utriculus, je mit einer kleinen Erweiterung, der Ampulle, 
verlaufen in den drei Richtungen des Raumes und münden wieder in den 
Utriculus ein. Die Ampullen enthalten in ihrem Inneren Endigungen des 
Hörnervens (Nervus acusticus). Weitere Endigungen von Hörnervenästen 
(Maculae acusticae) finden sich im Utriculus und Sacculus, desgleichen liegen 
in denselben die Gehörsteine (Otolithen), von denen man drei an der Zahl 
unterscheidet: Sagitta (im Utriculus), Asteriscus und Lapillus (in Sacculus 
und Lagena). Die letzten beiden sind klein, während der Sagittastein bei 
den verschiedenen Fischen ansehnliche Größe erreicht und zur Bestimmung 
einzelner Fischarten verwendet werden kann. Der genannte Otolith sitzt 
mit seiner medialen Fläche dem Nervenende an und ist von einer den ganzen 
Sacculus ausfüllenden Gallertmasse (Endolymphe) umgeben. Er besitzt 
ferner die Eigentümlichkeit, daß er gleich den Schuppen der Fische eine 
Schichtenbildung aufweist, welche zur Altersbestimmung der Fische ver- 
wendet werden kann. R e i b i s c h gelang der Nachweis, daß die Schichton- 
bildung abhängig ist von Temperaturen, unter denen ihre Ausbildung statt- 
findet, derart, daß die stärker kalkhaltigen, dunkel erscheinenden Ringe 
im Sommer gebildet werden , während im Winter infolge einer spärlichen 


Funktion des Gehörorgans. 


Einlagerung von kohlensaurem Kalk die hellen Schichten entstehen 
(s. Fig. 19). 

Fragen wir nunmehr nach der Funktion des Gehörorgans der Fische, 
so kommt dem Labyrinth in erster Linie eine statische Eigenschaft zu. 
Es hat die Aufgabe, den Fisch über seine Gleichgewichtslage zu informieren. 
Durchschneidet man einem Fisch die halbzirkelförmigen Kanäle oder zer- 
stört ihm das ganze Labyrinth, dann verliert er vollkommen die Orien- 
tierung im Räume, führt kreis- oder schraubenförmige Manegebewegungen 
aus und schwimmt auf dem Rücken. Neben der statischen Funktion erfüllt 
das Labyrinth noch eine zweite Aufgabe, die darin besteht, den Fisch über 
die Geschwindigkeit seiner Schwimmbewegungen zu orientieren. Dies ge- 
schieht vermittels der Otolithen, Welche bei Vorwärtsbewegung des Fisches 
aus ihrer Lage verschoben werden und einen Druck auf die Labyrinthwand 
ausüben, der dem Fisch die Schnelligkeit seiner Bewegungen vermittelt. 
Wie steht es nun mit dem Hören der Fische? Je mehr die Erkenntnis von 


Fig. 19. Querschliff durch den Otolitheu eines 9 Jahre 6 Monate alten Kuchens (,S. liucho L.) mit 

10 .Tahreszonen. 

obigen beiden Funktionen des Labyrinths sich immer befestigte, desto mehr 
begann man an der Richtigkeit der alten Ansicht, daß die Fische hören 
könnten, zu zweifeln. Tatsächlich ist es verschiedenen Forschern (K r e i d 1, 
Körnern, a.) gelungen, experimentell den Nachweis zu führen, daß die 
Fische nicht fähig sind, Töne im Wasser zu perzipieren. Von dieser Regel 
machen indes einige Fische, zu denen in erster Linie die Welse (Siluriden) 
zu rechnen sind, eine Ausnahme. Vermittels exakter Versuche gelang es 
M a i e r und mir nachzuweisen, daß z. B. der Zwergwels (Amiurus nebulosus 
Raf.) auf Glockentöne, schrille Pfiffe usw. stark reagiert, eine Eigenschaft, 
die er nach Exstirpierung des Labyrinths sogleich verliert. Auch bei einem 
anderen Süßwasserfisch Amerikas, dem Killifisch (Fundulus heteroclitus L.) 
ist das Gehörorgan genau untersucht und ihm die Fähigkeit des Hörens 
zugesprochen worden. Außer diesen Fischen scheint eine Hörfunktion noch 
einigen lauterzeugenden marinen Vertretern zuzukommen (siehe weiter 
unten), doch fehlen darüber genaue Untersuchungen. 

Ist demnach erwiesen, daß den meisten Fischen eine Perzeption von 


40 Webersclier Apparat. Lauterzeugung. 

Tönen nicht zukommt, so werden auf der anderen Seite grobe Schallwellen, 
welche von starken Geräuschen herstammen und im Wasser starke 
Eortpflanzungswellen erzeugen, wahrgenommen (z. B. beim Abfeuern eines 
Revolvers im Zimmer, Kanone im Freien). Doch sind es hier die heftigen 
Erschütterungen, die sich dem Labyrinth und der Seitenlinie mitteilen und 
eine Reaktion seitens des Fisches auslösen. 

Bei vielen Fischen, z. B. den Welsen (Siluriden), Weißfischen (Cypri- 
niden), Schmerlen (Cobitiden), ferner bei Barschen (Pereiden) und Heringen 
(Clupeiden) existiert zwischen Labyrinth und Schwimmblase eine Ver- 
bindung, die den Fisch in den Stand setzt, sich durch Vermittlung des 
Gehörorgans über den Druckgrad der Gase zu orientieren. So sendet bei 
den Barschen die Schwimmblase am vorderen Ende zwei hörnerartige Aus- 
läufer bis an die hintere Seite des Schädels, der hier zwei von einer Membran 
überzogene Stellen, sogenannte Fontanellen, besitzt, an welche sich von 
der Lmenseite das Labyrinth anlegt. Bei den Heringen reicht das Vorder- 
ende der Schwimmblase an die Schädelbasis und teilt sich hier in Form einer 
Gabel, deren Ausläufer mit Ausstülpungen des Labyrinths in Verbindung 
stehen. Bei den Welsen und karpfenartigen Fischen ist die Verbindung 
zwischen Gehörorgan und Schwimmblase durch eine Reihe von Knöchelchen 
(W e b e r scher Apparat), die sich von der Wirbelsäule abgegliedert haben, 
hergestellt. 

Von manchen Autoren wird angenommen, daß die erwähnte Verbindung 
zwischen Gehörorgan und Schwimmblase auch dazu diene, eine Fortleitung 
der von Fischen erzeugten Laute zu bewirken. 

Damit komme ich zur Lauterzeugung der Fische. Da die Fische eines 
Kehlkopfs entbehren, werden die Töne oder Geräusche verursacht durch 
Reibung der Schlundknochenzähne, der Kiemendeckelstücke, Schulter- 
gürtelknochen und Flossenstacheln aneinander. Oder es können auch 
Muskeltöne sein, welche durch krampfhafte Verkürzung der Muskeln er- 
zeugt werden. Diese Muskelgeräusche werden oft durch Übertragung der 
Schwingungen auf die Wand der Schwimmblase verstärkt, wie dies z. B. 
beim Knurrhahn (Trigla) und Stecherfisch (Balistes) der Fall ist. Auch 
gewisse brasilianische Welse und Adlerfische (Sciaeniden) benutzen die 
Schwimmblase als Resonanzboden der von ihnen erzeugten Laute. Außer 
diesen genannten Fischen gibt es noch eine Anzahl anderer, denen eine 
Erzeugung von Lauten zugeschrieben wird. Sie werden eingeteilt in solche, 
welche jene Geräusche auf willkürliche Art hervorbringen, und solche, die 
dieselben auf passive Art erzeugen. 

Zu ersteren werden gezählt Vertreter der Plektognathengruppe, wie 
Igelfisch (Diodon), Kofierfisch (Ostracion) und Klumpfisch (Orthagoriscus), 
ferner der Killifisch (Fundulus heteroclitus L.) und der knurrende Kampf- 
fisch (Ctenops vittatus Cuv.); es sind meistens nur die IVlännchen dieser 


Mund, Kiefer. 41 


Fische, welche besonders zur Laichzeit gewisse Töne zur Anlockung der 
Weibchen hervorbringen. Die Fische müssen mit einem guten Gehör aus- 
gestattet sein, doch fehlen darüber Untersuchungen. 

Zur zweiten Gruppe gehören der Knurrhahn (Trigla), der Adlerfisch 
(Sciaena aquila E.), der Trommelfisch (Pogonias chromis C. V.) und ein 
Süßwasserfisch, nämlich der Schlammpeizger (Cobitis fossilis L.). Bei 
letzterem wird der Laut durch plötzliches Ausstoßen von Luft aus Mund 
oder After hervorgebracht, sofern der Fisch fest mit der Hand erfaßt wird. 
Auch der Lungenfisch Ceratodus soll ein grunzendes Geräusch dadurch ab- 
geben, daß er vom Grunde an die Oberfläche steigt, um seine Lunge zu ent- 
leeren und mit frischer Luft zu füllen. 


6. Die Organe der Eniährimg imd Yerdauuns;. 

Die Ernährungsorgane der Fische lassen sich einteilen in die Mund- 
und Schlundhöhle (Pharynx), Speiseröhre (Ösophagus), Magen, Dünn- 
und Dickdarm, welcher vermittels des Afters nach außen mündet. 

Während beim Lanzettfischchen (Amphioxus) der Darmkanal am schädel- 
losen Vorderende mit einer Öffnung beginnt, die zwecks Herbeistrudelung 
von Nahrung mit einem Zirrenkranz versehen ist, besitzen die Rundmäuler 
(Cyclostomen) ein Saugmaul, das jede Kieferbildung vermissen läßt und 
von starken Lippen gebildet wird. Die Mundöifnung führt in eine trichter- 
förmige Mundhöhle, welche mit sogenannten Hornzähnen ausgekleidet ist. 
In ihrem Grunde liegt eine ebenfalls mit Hornzähnen bewaffnete Zunge, 
die stempelartig hin- und herbewegt werden kann, um das Ansaugen dieser 
Fische zu ermöglichen. Bei den anderen Fischen zeigt der Mund hinsichtlich 
seiner Form, Lage und Ausdehnung große Verschiedenheit. Seine Begrenzung 
erfolgt durch Kiefer (Zwischen-, Ober-, Unterkiefer). Seine Lage befindet 
sich entweder auf der Unterseite des Kopfes, wie bei Haien, Rochen, Stören 
und einigen Knochenfischen, wie Barben (Barbus barbus L.), Brachsen 
(Abramis brama L.) und Nase (Chondrostoma nasus L.), (unterständig), 
oder es ist durch Verlängerung des Unterkiefers nach oben verlagert (ober- 
ständig), wie z. B. beim Petermännchen (Trachinus draco L.), Angler 
(Lophius piscatorius L.), Sterngucker (Uranoscopus), Ziege (Pelecus cul- 
tratus L.) u. a. In der Regel ist jedoch bei den meisten Fischen die Mund- 
öffnung an die Spitze der Schnauze gestellt, so daß ein Kiefer den anderen 
nicht überragt (endständig). In seltenen Fällen sind die Kiefer verlängert, 
bilden einen Schnabel, wie beim Hornhecht (Belone) oder eine Röhre, wie 
beim Schnepfenfisch (Centriscus scolopax L.) und können zu scharfen An- 
griffswaffen werden, wie beim Sägefisch (Pristis antiquorum L.) und Schwert- 
fisch (Xiphias gladius L.). Auch können sie pflasterartig verdickt sein und 
die Form eines Papageienschnabels annehmen, wie beim Igelfisch (Diodon), 


42 


Maulgröße. 


den Papageifischen (Scariden) ii. a.; bei letzteren werden sie zum Aufbrechen 
von Korallentieren und hartschaligen Mollusken verwandt. Die Größe des 
Maules hängt von der Lebensweise bzw. Art der Nahrung ab. Raubfische, 
wie Hecht, Forelle, Wels, Angler, und die Tiefseefische — das höchste Extrem 
verkörpert Macropharynx — haben ein weit gespaltenes mächtiges Maul, 
Friedfische dagegen, wie z. B. die karpfenartigen, ein kleines. Doch kann 


-^WB- 


Fig. 20. Brachsen (Abramis brama L.); der Fiscli links nimmt mit vorgestreclitem ;\Iaul eine 
Schnakenlarve vom Boden auf. (Aus Hesse.) 

es bei diesen durch vorstreckbare Lippen öfters rüsselartig verlängert werden 
und zum An- oder Absaugen dienen, wie bei den Lippfischen (Labriden) 
oder Karpfen (Cypriniden, s. Fig. 20). 

Eine bewegliche Zunge fehlt den höheren Fischen; an ihrer Stelle kann 
das Zungenbein, versehen mit einer weichen muskulösen Bedeclning, in die 
Mundhöhle ragen und eine falsche Zunge bilden. 


Zähne. 


43 


Die Mund- und Kachenliöhle der Fische zeichnet sich durch ihren Reich- 
tum an Zähnen aus, wie solche bei keiner Tierklasse anzutreffen ist. Zahn- 
los sind nur wenige Fische, wie der Stör (Acipenser sturio L.) und die Büschel- 
kiemer (Lophobranchier). Bei den übrigen Fischen sitzen die Zähne nicht 
nur auf den Kiefern, sondern auch auf allen Teilen der Mundhöhle und des 
Rachens (Pharyngealzähne). Sie sind wurzellos und meistens auf dem 
Knochen angewachsen oder auch mittels Ligamenten in der Schleimhaut 
befestigt (Hecht, Angler, Dorsch u. a.). Ihrer Struktur nach bestehen die 
Fischzähne aus Vasodentin und sind mit Schmelz überzogen. Sie sollen 
bei den meisten Fischen das ganze Leben über wechseln, indem sich die 


a 

Fig. 21. Sclüundzähne und Kanplatten dreier Weißfische (ventral gesehen). 
a Barbe (Barbus liuviatilis Ag.): 1> Karpfen (.Cyprinus carpio L.) ; c Nase (Chondrostoma nasus L.). 

neuen Ersatzzähne meist von innen her nachschieben. Das nämliche galt 
auch von den Schlundzähnen der Cypriniden (s. Fig. 21), doch hat kürzlich 
Arcangeli nachgewiesen, daß bei diesen Fischen ein Zahnwechsel nicht 
stattfindet. Die Schlundzähne werden vielmehr mit zunehmendem Alter 
abgeschliffen und können so zur Bestimmung des Alters des einzelnen 
Individuums dienen. Neben den funktionierenden Schlundzähnen besitzen 
die Weißfische noch Zahnreihen, die bisher als Ersatzzähne aufgefaßt wurden, 
aber nie nachrücken und wahrscheinlich als abortierende Zähne zu deuten 
sind. Ob diese Annahme auch für die anderen Fische gilt, müssen erst neue 
Untersuchungen /eigen. Die Form der Zähne variiert außerordentlich; von 
breiten plattenartigen Gebilden bis zu langen und feinen stachel- oder borsten- 
artigen Formen finden sich alle Übergangsstufen, ja selbst bei ein und dem- 
selben Fische können die einzelnen Zahngruppen verschiedene Gestalt be- 
sitzen. Je nach derselben unterscheidet man Fang- oder Hundszähne, Mahl- 
zähne, AVimper- oder Bürstenzähne und Hechelzähne. In den meisten Fällen 
dienen die Zähne zum Erfassen und Festhalten der Beutetiere (Raubfische), 


44 Reusenzähne, Magen. 


sind zu diesem Zwecke spitz kegelförmig, meist etwas nach, hinten gebogen 
und können bei manchen Fischen, wie z. B. dem Hechte, bei geschlossenem 
Maule nach innen umgelegt werden. Alle karpfenartigen Fische (Cypriniden) 
besitzen ein zahnloses Maul, dagegen im Rachen die sogenannten unteren 
Schlundzähne (s. oben), welche gegen eine am Hinterhauptsknochen be- 
festigte Hornplatte (Kauplatte, s. Fig. 21) gestemmt werden und hier ent- 
weder mahlende oder reißende Bewegungen ausführen können. 

.Neben Kiefer- und Schlundzähnen haben viele Fische eine besondere 
Abart von Zähnen, die sogenannten Reusenzähne. Sie sitzen am inneren 
konkaven Rande jedes Kiemenbogens, greifen oft wie die Zinken zweier 
Kämme ineinander ein und bilden einen Gitter- oder Filterapparat, welcher 
einerseits die Kiemen vor einer Schädigung durch Fremdkörper schützt, 
anderseits bei der Nahrungsaufnahme die Nahrungstiere zurückhält. Je 
kleiner die Nahrungsobjekte sind, desto vollkommener und fester ist dieser 
Reusenapparat konstruiert (z. B. bei den Renken und Heringen). Bei Raub- 
fischen dagegen, bei denen die Nahrung bekanntlich ganz heruntergeschlungen 
wird, sind die Reusenzähne klein und bilden zwischeneinander weite Lücken. 
In vielen Fällen gelingt es, aus der Beschaffenheit des Reusenapparates 
geradezu einen Schluß auf die Art der Nahrung zu ziehen. 

Auf die Schlundhöhle folgt eine kurze Speiseröhre (Ösophagus), welche 
mit starken Muskelwandungen ausgestattet und einer großen Erweiterung 
fähig ist. Es ist ja bekannt, daß Raubfische (z. B. Hecht u. a.) Artgenossen 


Fig. 22. Gelraliif^ki'it eines Tiel'seeliselies (Chiasmodus iiiger). (Nach G-ünther.) 

verschlingen können, die ihnen an Umfang nicht nur nicht nachstehen, 
sondern sie an Größe mehrfach übertrefien (s. Fig. 22). 

Die Speiseröhre geht meist ohne deutliche Grenzen in den hakenförmigen 
Magen über, der sich ebenfalls stark ausdehnen kann. Man unterscheidet 
gewöhnlich am Magen zwei Partien, den voluminösen absteigenden Schenkel 
(Kardialteil), der mit aufgenommener Nahrung oft prall angefüllt erscheint, 
und den aufsteigenden engen Schenkel, der durch den gut ausgebildeten 
Pylorus (Pförtnerteil) in den Darm Weiterführt. An der Übergangsstelle 


Pylorusanhänge, Spiralklappe des Darmes. 45 

des Pförtners zeigen sich bemerkenswerte Bildungen: eine Klappe, welche 
den Eingang abschließen kann, hinter dieser die Einmündung des Gallen- 
ganges und schließlich eine wechselnde Zahl von Öffnungen, genannt 
Schläuche, die den Namen Pylorusanhänge (Appendices pyloricae) führen. 
Es sind Blindsäcke, die eine Vermehrung der Kapazität und Oberfläche 
des Darmes bezwecken. Sie fehlen den meisten Haifischen, Knorpel- und 
vielen Knochenfischen. Ihre Zahl wechselt außerordentlich; in Einzahl 
besitzt sie der Aiigler (Lophius piscatorius L.), drei der Flußbarsch (Perca 
fluviatilis L.), dagegen in großer Zahl die Salmoniden (150), Makrelen (190) 
-und andere. Über ihre Funktion ist nichts Näheres bekannt; da aber die 
sie innen auskleidende Schleimhaut mit jener des Darmes vollkommen 
übereinstimmt, müssen sie als echte Darmausstülpungeu gelten. 

Ahnliche Einrichtungen, die gleichfalls eine Vergrößerung des Darm- 
rohres bezwecken, finden sich bei einigen Fischen im Inneren ihres Darmes. 
So verläuft bei den Rundmäulern in ihrem Darminneren eine große Falte 
parallel der Darmrichtung; bei den Haien, Ganoidfischen und Lurchfischen 
wird die Länge dieser Falte durch mehrere wendeltreppenartige Windungen 
vermehrt. Es entsteht die sogenannte Spiralklappe oder Falte. Dieselbe 
macht z. B. in dem 16 cm langen Mitteldarm des Heringshaies (Lamna 
cornubica Flem.) vierzig Umdrehungen und bewirkt damit eine Vergrößerung 
der Oberfläche dieses Darmabschnittes auf das Sechsfache; freilich wird 
durch eine so eng gewundene Spiralfalte die Bewegung der Nahrung im 
Darm sehr verlangsamt (Hess e). Bei den Selachiern ist der Magen ebenso 
lang wie der Darm, während bei den meisten Fischen das Darmrohr die 
Magenlänge um ein Vielfaches übertrifft. Dieser Unterschied wird bei den 
Haien wahrscheinlich durch die Spiralklappe ausgeglichen (W e i n 1 a n d). 

Häufig behält der Darmkanal während seines ganzen Verlaufes hindurch 
seine Weite bei, so daß nur die Einmündung verschiedener Drüsengänge 
als Anhaltspunkt zur Unterscheidung seiner Abteilungen dient. So fehlt 
den karpfenartigen Fischen (Cypriniden) ein besonderer Magenteil voll- 
ständig, indem der Schlund unmittelbar in den Darm übergeht. Andere 
Fische, welche ebenfalls als magenlos bezeichnet werden müssen, sind z. B. 
die gemeine Seeschwalbe (Trigla hirundo L.), der Petersfisch (Zeus faber L.), 
der Pfauenlippfisch (Crenilabrus pavo C. V.), der Angler (Lophius pisca- 
torius L.), die Seebrassen (Sargus), Schellfische (Gadiden) u. a. Allen diesen 
Fischen fehlen auch die Appendices pyloricae. 

In seinem weiteren Verlaufe läßt der Mitteldarm keine Besonderheiten 
erkennen ; an seinem Hinterende verdickt er sich zum loirzen End- oder Dick- 
darm, welcher im After nach außen mündet. 

Was nun die Gesamtlänge des Darmes bei den Fischen betrifft, so ist 
dieselbe abhängig von der Art der Nahrung. Es zeigt sich nämlich, daß 
der Darm der pflanzenfressenden Fische in der Regel länger ist als jener 


46 Darmlänge, Leber, Pankreas. 

der fleischfressenden. So haben bei den Zahnkarpfen (Cyprinodonten) die 
fleischfressenden Gattungen (Cyprmodon, Funduhis) ein kurzes Darmrohr, 
bei den pflanzenfressenden dagegen (Girardinus, Poecilia) verläuft er in 
zahlreichen Windungen. In ähnlicher Weise zeigt sich der Unterschied 
zwischen Cypriniden und Salmoniden. Während bei letzteren der Darm 
einen geraden Verlauf hat, bildet er bei den Karpfen zahlreiche Windungen, 
die erkennen lassen, daß diese Fische nicht ausschließlich Karnivoren sind. 
Über das Verhältnis der Körper- zur Darmlänge existieren bei verschiedenen 
Fischen Messungen. Dasselbe beträgt z. B. beim Hecht, Schlei, Döbel, 
Rotauge, Brachsen 1 : 1, beim Aal, Zander und Barsch 3 : 2, bei der Ka- 
rausche 2 : 3, bei der Ziege 6 : 5, dem Wels 11 : 8. 

Bevor wh uns den physiologischen Verdauungsvorgängen zuwenden, 
müssen noch vorher die äußeren und inneren Drüsen des Darmes kurz be- 
sprochen werden. Beginnen wir mit ersteren. Zunächst fehlen den Fischen 
die höheren Wirbeltieren zukommenden Speicheldrüsen. Dagegen besitzen 
alle Fische eine Leber, Ihre äußere Form zeigt große Verschiedenheiten; 
sie ist entweder einfach oder hat zwei oder drei lappige Fortsätze. Bei den 
Karpfen (Cyprinoiden) bildet sie drüsige Bänder, die sich in vielfachen 
Schlingungen dem Darme anlegen, beim Flußbarsch (Perca fluviatilis L.) 
ist sie dagegen ein voluminöses Organ von bräunlicher Farbe, das sich bis 
zum Ende des Magenblindsackes erstreckt. In ihrem Inneren zeigt sie 
meist tubulösen Charakter mit Gallenkapillaren. Sie hat die Aufgabe, die 
Gallenflüssigkeit zu produzieren, welche sie entweder direkt in den An- 
fangsteil des Mitteldarmes oder vorher in eme ovale Gallenblase entleert. 
Außerdem enthält die Leber in ihrem Inneren bei vielen Fischen viel flüssiges 
Fett (öl), z. B. bei Neunaugen, Haien und Knochenfischen (Schellfischen, 
Rutte) und wird dann als Leckerbissen oft sehr geschätzt. 

Zu den äußeren Anhangsdrüsen zählt ferner die Bauchspeichel- 
drüse (Pankreas), welche ausnahmslos allen Fischen zukommt. Ihre 
Größe ist sehr variabel; oft m Gestalt von mil^roskopisch kleinen Drüsen, 
die durch die ganze Bauchhöhle zerstreut sind, oft eine kompakte Drüse 
bildend, die mit einem oder mehreren längeren oder kürzeren Ausführ- 
gängen in den Darm mündet (Cyclostomen). Bei den Knochen- 
fischen stellt sie eine sogenannte „diffuse" Drüse dar, die in ihrem Inneren 
aus langen, verzweigten und imtereinander anastomosierenden Schläuchen 
besteht. Charakteristisch für das ganze Pankreas der Knochenfische ist 
ferner die enge Verbindung des Blutgefäßsystems mit dem Drüsengewebe 
und die Durchwachsung der Leber durch dasselbe. In letzterem Falle 
spricht man von einem Hepatopankreas. Dasselbe spielt , Avie 
unten des näheren ausgeführt ist, beim Verdauungsprozesse der magenlosen 
Teleostier eine hervorragende Rolle. 

Von äußeren Drüsen wäre endlich noch die dunkelrote j\I i 1 z zu nennen, 


Fundus- und rylorusdrüsen. Darinrclief. 47 


welche bei Knochenfischen vermittels ihrer Gefäße und einer Falte des 
Bauchfelles au dem pylorischen Teil des Magens oder dem Anfange des 
Mitteldarmes aufgehängt ist. Bei den Haien sind häufig mehrere kleinere 
Stücke von dem Hauptkörper der Milz losgelöst. Über die Bedeutung der 
Milz ist nichts Sicheres bekannt, doch steht sie vermutlich zur Blutbildung 
in gewisser Beziehung. 

Was nun die inneren Drüsen betrifft, so treten solche als echte 
mehrzellige Gebilde erst bei den Haien auf, während beim Lanzettfisch 
und den Neunaugen nur einzellige Drüsenzellen vorkommen. Und zwar 
enthält bei höheren Fischen, abgesehen von einzelligen Schleimzellen, stets 
nur die Schleimhaut des Magenteils die beiden Komponenten Fundus- 
und Pylorusdrüsen, während sie dem Anfangs-, Mittel- und End- 
darm vollkommen fehlen. Auch der Spiraldarm der Haie läßt diese Drüsen 
ganz vermissen; desgleichen fehlen sie allen Knochenfischen, die keinen 
Magen besitzen, wie Weißfischen (Cyprinoiden), Grundein (Gobiiden), 
Schleimfischen (Blenniiden) u. a. Bei diesen münden die Ausführgänge des 
Hepatopankreas gleich hinter dem Kiemendarm, so daß der Schlund un- 
mittelbar in den Darm übergeht. Die Schleimhaut des Darmes weist im 
übrigen bezüglich ihres Reliefs interessante Verhältnisse auf. Eine eigent- 
liche Zottenbildung fehlt oder ist sehr schwach ausgebildet; an ihre Stelle 
tritt meistens eine Längs- und Querfaltung, wodurch eine charakteristische 
Kryptenbildung hervorgerufen wird. Dieselbe ist im Darm vom Karpfen 
(Cyprinus carpio L.) und der Schleie (Tinea vulgaris Cuv.) besonders scharf 
ausgeprägt (s. Fig. 23). 

Auch der Hechtdarm zeigt eine sehr starke Oberflächenentwicklung. 
Im Gegensatz dazu gibt es indes wiederum Fische, deren Darminnenfläche 
vollständig glatt verläuft, wie beim Koppen (Cottus gobioL.), Dorsch (Gadus 
morrhua L.) u. a. 

Die verschiedenen anatomischen und histologischen Verhältnisse des 
Darmkanals der Fische lassen von vornherein vermuten, daß der chemische 
Prozeß der Verdauung bei den verschiedenen Fischklassen auf verschiedene 
Weise vor sich gehen wird. Dies trifft in der Tat zu. Bei den meisten Hai- 
fischen wurde der Magen stets sauer reagierend vorgefunden, doch konnte 
W e i n 1 a n d zuerst beim Rochen (Raja) und van H e r w e r d e n dann 
noch bei anderen Selachiern (Mustelus) sowohl während der Verdauung 
wie auch beim leeren Magen dieser Fische auch eine alkalische Reaktion 
feststellen. Dieselbe soll durch die Beschaffenheit des Sekretes der Magen- 
schleimhaut und nicht durch die Reaktion der eingeführten Nahrung be- 
dingt werden. Der Reaktionswechsel des Schleimhautsekretes wird durch 
sogenannte Sphinkteren (Muskeln) herbeigeführt, „indem bei ihrem Ver- 
schluß das Blut in den Gefäßen gestaut wird und nun alkalisches Sekret 
zur Ausscheidung gelangt, während bei offenen Sphinkteren das Blut un- 


48 


Verdauungsprozeß. 


gehindert zirkuliert und ein saures Sekret sich ergießt" (W e i n 1 a n d). 
Die Entscheidung, welches Sekret auf die Nahrung ergossen wird, soll vom 
Nervensystem ausgehen. Es steht demnach fest, daß der Magen einiger 
Selachier sowohl peptische wie tryptische Reaktion aufweist. Ähnliche 
Verhältnisse weisen die Knochenfische auf, welche mit Drüsenmagen und 
pylorischen Anhängen ausgestattet sind. Trotz des ganz fraglosen peptischen 
Charakters der im drüsenhaltigen Magen wirksamen Protease ist der Nach- 
weis gelungen, daß die Reaktion des Mageninhaltes nicht in allen Fällen 


V 


€ 


(Nach Ej 


d 

■r e 1 i 11 ; 


;.) 


Fig. 23. Darmrelief verschiedener Fische. 
a Dünndarm von Scorpaena scrofa; h Diumdarm von Trisla lyra: c Dünndarm von Oypriniis carpior. 

d Enddarm von Miigil cephalus). 

sauer ausfällt. Van Herwerden fand sie auch bei angefülltem Magen in 
vielen Fällen neutral oder alkalisch. Freie Säure konnte der Beobachter nur 
bei drei Fischen konstatieren, nämlich beim Lump (Cyclopterus lumpus L.), 
Dorsch (Gadus morrhua L.), Sternseher (Uranoscopus scaber L.). Neutral 
reagierte der Mageninhalt beim Angler (Lophius piscatorius L.), der Scholle 
(Pleuronectes platessa L.), Meeräsche (Mugil chelo Cuv.), beim Bandfisch 
(Cepola rubescens L.) u. a. Alkalische Reaktion wurde nachgewiesen bei 
der Scholle (Pleuronectes platessa L.), dem Steinbutt (Rhombus maximus L.),. 
Meeraal (Conger) u. a. Eine Erklärung für diese Verschiedenlieit der Reak- 
tionen steht noch aus. Bei Süßwasserfischen, wie Forelle (Trutta fario L.),. 
Hecht (Esox lucius L.) und Aal (Aquilla vulgaris L.) fand Decker den 
angefüllten Magen stets sauer reagierend. — Was nun die pylorischen An- 
hänge, deren funktionelle Bedeutung noch unklar ist, betrifft, so glaubt 
Krukenberg, daß ihnen eine große physiologische Bedeutung kaum 
zukommt und ihr funktioneller Wert nur darin zu suchen sei, daß ihr Sekret 
den Speisebrei bei seinem Eintritt in den Darm gleitbarer und kompakter 
macht. Bei magenlosen Fischen scheinen sie dagegen eine Verarbeitung des- 


Funktion der Bauchspeicheldrüse. Kiemen. 49 


Darmiiihaltes bei alkalischer Reaktion zu ermöglichen und damit die Wirkung 
des Pankreas zu unterstützen. 

Die tryptische Wirkung in dem Darme der magenlosen Fische ist ziem- 
lich sicher nachgewiesen; doch ist noch unentschieden, ob diese Verdauungs- 
wirkung auf das Sekret des Pankreas oder auf Bildung von Enzymen 
seitens der Darmschleimhaut zu schreiben ist. Nach Krukenberg 
scheint beim Karpfen (Cyprinus carpio L.) Leber wie Darm ein die Eiweiß- 
körper bei alkalischer wie neutraler Reaktion verdauendes Enzym abzu- 
sondern. Dieses Enzym sei echtes Trypsin, und seine Büdung nicht nur 
auf die dem Darm anliegende Drüsenmasse beschränkt, sondern erstrecke 
sich wahrscheinlich noch außerdem auf die Zellen der Darmmukosa. 

In neuerer Zeit hat K n a u t h e über die Wirkung des Hepatopankreas 
beim Karpfen Versuche angestellt. Extrakte, die aus demselben hergestellt 
wurden, zeigten eine stark tryptische Wirkung, welche durch die Galle 
wesentlich unterstützt wurde. Verdauungs versuche, die mit stickstofi- 
reichen, künstlichen Futtermittelu, wie Blut- und Fleischmehl, Lupinen, 
Mais angestellt wurden, ergaben nach achtzehnstündiger Dauer dieselbe 
vollständige Ausnutzung von Eiweiß wie bei Verwendung der Verdauungs- 
sekrete der Warmblüter bei Körpertemperatur. — ■ Hier hätten weitere 
Untersuchungen über die Enzymwnkung bei verschiedenen hohen und 
niederen Temperaturen einzusetzen, um, was besonders für Zuchtfische von 
hohem praktischem Werte wäre, über die Nahrungsaufnahme und Ver- 
dauung derselben während der verschiedensten Jahreszeiten genau orientiert 
zu sein. Über die Art der Nahrung s. S. 137 — 143. 

7. Die Atmuiigsorgaiie, 

Der auf die Mundhöhle folgende Darmabschnitt, der Pharynx, ist bei 
den Fischen an das Atmen im Wasser angepaßt und steht mit der Außen- 
welt mittels paarig angeordneter Kiemenspalten in Verbindung. Dieselben 
werden als sackartige Ausstülpungen des Vorderdarms angelegt, die dann 
nach außen durchbrechen. Beim Lanzettfisch wird der Schlund von zahl- 
reichen Spalten durchbrochen, die beim jungen Tier direkt nach außen, 
später aber in einen umhüllenden Raum, den sogenannten Peribranchial- 
raum münden, welcher das Atemwasser hinter der Mitte des Körpers aus- 
treten läßt. Die Rundmäuler besitzen jederseits sieben Kiemenspalten; sie 
führen in Kiemensäcke, an deren innerer Fläche Kiemenblättchen vor- 
handen sind. Letztere sind ihrem Ursprünge nach ebenfalls Gebilde des 
Darmes (entodermaler Herkunft) und können als Darmkiemen be- 
zeichnet Werden. Im Gegensatz zu diesen stehen die echten H a u t k i e m e n 
der Haifische, Schmelzschupper und Knochenfische. Sie entstehen an der 
Außenseite der Kiemenbogen aus dem äußeren Hautüberzug, dem Ekto- 

Haempel, Biologie der Fische. 4 


50 Kiemenblättchen und deren Blutversorgung. 

derm, oft schon viel früher, als die Kieraenspalten gebildet sind, und können 
entweder äußere (fadenförmige) oder innere Kiemen sein. Außer den Haut- 
kiemen "werden bei Selachiern und einem Teile von Ganoidfischen aus den 
zwischen dem Kiefer- und Zungenbeinbogen liegenden Kiemensäcken ein 
paar Kanäle gebildet, w^elche die Mundhöhle mit der Außenwelt verbinden 
und als Spritzlöcher (Spiracula) bezeichnet werden. Die in dieser Spalte 
sich entwickelnde, nicht funktionierende Kieme heißt Spritzlochkieme oder 
Pseudobranchie. Bei den Rundmäulern münden die Kiementaschen mit 
einem engen, die Kiemenblättchen schützenden Kanäle nach außen, bei den 
Haien besitzt jede Kiemenspalte eine besondere schmale Schutzdecke, eine 
Hautfalte, welche sich über die nächstfolgende Spalte hinüberlegt und mit 
der unterliegenden Haut verwächst. Einen weiteren Fortschritt weisen die 
Chimären (Holocephalen) auf, welche bereits einen die Kiemenspalten be- 
deckenden Kiemendeckel besitzen, welcher durch Knorpelstrahlen des 
Zungenbeinbogens gestützt wird. Die höchste Vollkommenheit erhält dieser 
Kiemendeckel bei Ganoid- und Knochenfischen, indem er an seinem Rand- 
teile mit einer Branchiostegalmembran umsäumt ist, wodurch die Kiemen- 
höhle fast vollkommen nach außen abgeschlossen werden kann. 

Die Kiemenblättchen sitzen in zwei Reihen auf der äußeren Kante der 
Kiemenbogen; bei den Haien trägt außerdem der Zungenbeinbogen noch 
eine Reihe von Blättchen. Dieselben rücken bei den Ganoidfischen an die 
Innenseite des Kiemendeckels und bilden hier die sogenannte Operkular- 
kieme. Bei den Knochenfischen ist dieselbe ganz verkümmert und findet 
sich hier nur in Gestalt eines Gefäßknäuels, den man Nebenkieme nennt. 

Was nun den feineren Bau der Kiemenblättchen betrifft, so bestehen 
dieselben aus drei Elementen, einer dreieckigen Schleimhautfalte, einem 
knorpligen oder knochigen Stützstabe und aus Muskeln, die die Blättchen 
zweier Nachbarreihen einander nähern und voneinander entfernen können. 
Die Schleimhaut ist auf den flachen Seiten fein quergefaltet, es entstehen 
die sogenannten respiratorischen Fältchen, die eine Vergrößerung der Ge- 
samtoberfläche zur Folge haben (beim Hecht kommen etwa 15 Fältchen 
auf 1 mm). Jedes Kiemenblättchen einer echten Kieme erhält von einer 
an der Außenseite des Bogens liegenden Arterie einen zuführenden Ast; 
dieser Ast verläuft zunächst an demjenigen Rande des Blättchens, mit 
welchem es dem Blättchen der benachbarten Reihe desselben Bogens zu- 
gewendet ist. Dabei gibt das Gefäß sekundäre Zweige ab, die sich in ein 
Netz von Kapillaren auflösen. Diese sammeln sich am Ende des Blättchens 
in ein größeres Gefäß, das an der äußeren Kante des Blättchens entlang 
läuft und in die Kiemenvene des Bogens einmündet. Zum Schlüsse ver- 
einigen sich die Venen aller Bogen zu der großen Körperaorta, die das 
oxydierte Blut in den Körper verteilt (s. weiter unten). 

Die Zahl der Kiemenblättchen ist im allgemeinen eine große, doch kann 


Akzessorische Kiemen. Labvrinthorgane. 


51 


auch durch eine lappenartige Vergrößerung der einzehien Jilätter eine 
Reduktion derselben eintreten, wie bei den Büchelkiemern (Lophobranchier). 
Auch die Zahl der mit Kienienblättchen versehenen Bogen wird häufig re- 
duziert, wobei die Kiemenspalten manchmal an Größe abnehmen oder voll- 
ständig verschlossen werden. So trägt häufig der hintere Bogen nur eine 
Reihe von Kiemenblättchen, wie z. B. beim Flösselhecht (Polypterus), oder 
sogar gar keine, so daß nur drei Bogen Blätter tragen, wie dies beim xA.ngler 
(Lophius), Kugelfisch (Tetrodon) zutrifft. 

Außer den echten Kiemen unterscheidet man bei vielen Fischen so- 
genannte akzessorische Kiemen, die entweder sackförmige Ausstülpungen 
der Kiemenhöhle oder Anhangsgebilde der einzelnen Kiemenbogen darstellen. 
Sie kommen einigen Fischen zu, welche die Fähigkeit besitzen, das Wasser- 


Fig. 24. Saccobranchus sinsio. Dei- respiratorische Sack ist frei präpariert. 
(Nach S chimkewitsch.) 

medium zu verlassen und Luft zu atmen. So besitzen einzelne tropische 
Welsarten, wie Ciarias und Heterobranchus, an den oberen Abschnitten 
des zweiten und vierten Kiemenbogens verzweigte Anhänge, von denen be- 
sonders diejenigen des vierten Bogens stark entwickelt sind und in einer 
taschenartigen Vertiefung der Schleimhaut der Operkularhöhle liegen. Ahn- 
liche Anhänge besitzt der ebenfalls zu den Welsen gehörige Saccobranchus: 
einen Sack, welcher als Verlängerung der Kiemenhöhle mitten im Körper 
oberhalb der Rippen bis zum Schwanz verläuft und in seinem Inneren ein 
weitverzweigtes Gefäßnetz (sogenanntes Wundernetz) besitzt, das von den 
Kiemenarterien venöses Blut erhält, hier oxydiert und dieses der Aorta 
wieder zuführt (s. Fig. 24). 

Schließlich zeichnen sich alle Labyrinthfische (Anabas, Osphromenus, 
Trichogaster, Polyacanthus, Macropodus usw.) durch den Besitz eines 
Labyrinthorganes aus, das allen diesen Fischen die Luftatmung 
zur Bedingung macht. Nach H e n n i n g e r liegt hinter der Mundhöhle 
dieser Fische das Labyrinth, das von einer sackartigen Membran, der 
Labyrinthtasche, allseitig umschlossen wird. Das Labyrinth besitzt eine 
knöcherne Stütze, die durch Umwandlung eines Gliedes der ersten knö- 
chernen Kiemenspange entsteht , indem von einer Knochenplatte derselben 
drei mehrfach gefaltete Seitenplatten ausgehen (s. Fig. 25). Durch diese 
mehrfache Faltung scheint das Labyrinthorgan sehr kompliziert gebaut. 


52 


Atemmechanismus. 


Körperwaud freigelegt. 
(Nach Henuinger.) 


was aber niclit zutrifft. Die Labyrinthtasche öffnet sich sowohl unter dem 
Kiemendeckel nach außen, als auch in die Mundhöhle. Das Blut, welches 
dem Labyrinth zugeführt whd, stammt aus den beiden ersten abführenden 
Kiemengefäßen, hat demnach die Kiemen bereits einmal passiert. Die 
Arterien verzweisren sich in der Haut des Labyrinths und bilden hier zahl- 
reiche Wundernetze. Das Blut wird dami durch Ringvenen abgeführt, 
welche es in die Hauptvene (Vena jugularis) weiterleiten und dem Herzen 

zuführen. Es weicht in dieser Beziehung 
der Gefäßverlauf dieser Fische von den 
sonst für Knochenfische normalen Verhält- 
nissen ab (s. S. 57), mdem ein Teil des 
in den Kiemen und dem Labyrinthorgan 
arteriell gewordenen Blutes direkt dem 
Herzen zugeführt wird. 

Wie geht nun der Atemmechanismus 

der Fische vor sich? Derselbe besteht in 

Fig. 25. LabyrinthapiKuat des Kletter- einer abwechselnden Erweiterung und Ver- 

flsches (Anabas), durch Entfernen des pnp-prnno- fler Mnnrl- nnH Kiemenhöhle 
Kiemendeckels und der benachbarten engerung aei iviuna UUQ rviemtuuuuie, 

wobei das Wasser durch das Maul eintritt 
und durch die Kiemenspalten nach außen 
gepreßt wird. Dabei spielt die Branchiostegalmeinbran eine große Rolle, 
indem sie sich bei der Exspiration vor den Ausgang der Kiemenhöhle 
legt und so den Rückstrom des Wassers verhindert. Das öffnen und 
Schließen des Branchiostegalapparates wird durch mehrere Muskeln be- 
wirkt, welche die Radii branchiostegi in Bewegimg versetzen. Das Maul 
wird bei der Exsphation nie vollständig geschlossen, aber durch zwei 
am Ober- und Unterkiefer in der Richtung von vorn nach hinten an- 
gebrachte membranöse Klappen für den Rückstrom des Wassers gesperrt. 
Baglioni teilt die Knochenfische nach dem Atemtypus in vier Gruppen 
ein. Zur ersten Gruppe gehören die Barsche (Pereiden), Meerbrassen (Spa- 
riden), Adlerfische (Sciaeniden), Bandfische (Cepoliden), Lippfische (Labriden) 
und andere Fische, die ihre Atmung vorwiegend durch Bewegungen ihres 
Kiemendeckels bewerkstelligen, wobei die Branchiostegalbewegungen mehr 
zurücktreten. Den zweiten Atemtypus, bei dem die Bewegungen des 
Branchiostegalapparates mehr in den Vordergrund treten, repräsentieren 
die Meerbarben (Mulliden), Kaulköpfe (Cottiden), Knurrhähne (Trigliden), 
Grundein (Gobiiden), Schleimfische (Blenniiden), Dorscharten (Gadiden) 
und Plattfische (Pleuronektiden). Beim dritten Typus spielen die Branchio- 
stegalbewegungen bei weitem die wichtigste Rolle. Es sind dies die Drachen- 
köpfe (Skorpaeniden), Petermännchen (Trachmiden) , Armflosser (Pedi- 
kulaten), insgesamt Bodenfische. Den vierten Atemtypus stellen nach 
Baglioni Formen dar, denen ein wahrer Branchiostegalapparat fehlt ; 


Atmungsmodus. Luftatmung. 53 


zu ihnen gehören die Meernadehi und Seepferdchen (Syngnathiden) und die 
Hornfische (Sklerodermen). Auch die Haifische (Selachier) werden bezüglich 
ihres Atmungsmodus in drei Gruppen eingeteilt. So spielen bei der ersten 
Gruppe, den Katzenhaien (Scylliiden) und Marderhaien (Mustelliden), die 
Spritzlöcher neben der MundöfEnung nur eine ganz nebensächliche Rolle. 
Eine zweite Gruppe bilden die Meerengel (Squatiniden), l)ei denen der 
Mund gar keine Atembewegungen ausführt und das Atemwasser mittels 
einer Erweiterung der Kiemenhöhle durch die offengehaltenen Mund- und 
Spritzlochöffnungen eintritt. Der Austritt des Atemwassers erfolgt wie 
bei der vorigen Gruppe durch die äußeren Kiemenöffnungen, zum Teil auch 
durch die vordere Maulöffnung. Die dritte Gruppe bilden die Rochen 
(Rajiden). Bei diesen Fischen tritt das Atemwasser ausschließlich durch 
das dorsal gelegene Spritzloch ein und wird durch die bauchständigen 
Kiemenspalten ausgestoßen. Eigentümliche Verhältnisse weisen auch die 
Neunaugen (Cyclostomen) auf. Während bei ihren Larven (Ammocoetes) 
die Atmung wie bei den Knochenfischen vor sich geht, ist dies bei den 
parasitisch lebenden ausgewachsenen Formen unmöglich. Hier tritt unter 
Erweiterung und Verengerung des Kiemenkorbes das Atemwasser durch 
die Kiemenspalten ein und aus. 

Der Atemmechanismus ist für das Leben des Fisches von eminenter 
Bedeutung. Je stärker die Körperbewegung, desto stärker das Atem- 
bedürfnis; dagegen genügt bei ruhigem „Schweben" im Wasser ein leichtes 
Fächeln seitens des Kiemendeckels bei geschlossenem Maule. Die Ansprüche 
für den Sauerstoffgehalt im Wasser sind bei den einzelnen Fischen ver- 
schiedene. Das höchste Sauerstoffbedürfnis haben die Salmoniden; sie 
leben nur in sauerstoffreichem Wasser, dessen Sauerstoffgehalt 7 — 8 com 
im Liter beträgt. Die Cyprmoiden (Weißfische) stellen dagegen viel ge- 
ringere Anforderungen (4 — 5 ccm Sauerstoff pro Liter). 

Auch die verschiedene Empfindlichkeit gegen Sauerstoffmangel kommt 
bei diesen Fischfamilien deutlich zum Ausdruck. Während die Edelfische 
schon bei einem Gehalt von 1,5 ccm Sauerstoff ersticken, konnte Winter- 
stein bei Weißfischen den Nachweis führen, daß bei diesen erst eine 
Herabsetzung des Sauerstoffgehaltes auf 0,5—0,4 ccm Asphyxie und Tod 
herbeiführt. Am wenigsten anspruchsvoll sind jene Fische, welche nebst der 
Wasseratmung auch zur Luftatmung greifen können. Diese Erscheinung 
tritt schon bei einigen Cyprinoiden, wie dem Karpfen, auf und stellt hier 
eine „Notatmung" dar. Bei verschiedenen Gelegenheiten, wie Abfischung von 
Teichen, Halten der Karpfen in engen Behältern, wie Bottichen (s. Fig. 26), 
kann man beobachten, wie diese Fische scharenweise an die Wasserober- 
fläche kommen und hier unter hörbarem Geräusche Luft schnappen. Natür- 
lich kann es sich hier um keine direkte Luftatmuug handeln ; die aufgenom- 
mene Luft wird vielmehr mit dem Atemwasser vermengt, wodurch dessen 


54 Luftatmung. 

SauerstofEgehalt etwas erhöht wird; die überschüssige Luft wird schließlich 
meistens wieder durch das Maul abgegeben. An der Luft gehen die meisten 
Fische in kürzerer oder längerer Zeit an den Erscheinungen der Erstickung 
zugrunde, weil die respiratorischen Falten entfeuchtet und durch Schleim 
fest verklebt werden. Sind dagegen, wie z. B. beim Aal, die Kiemen durch 
eine geräumige Kiemenhöhle und enge Kiemenspalte vor dem schnellen 
Austrocknen geschützt, dann kann der Fisch viele Stunden außerhalb des 
Wassers aushalten (s. S. 97). Die Fähigkeit einer direkten Luftatmung 
kommt Wenigen Fischen zu ; es sind dies zwei Schmerlenarten, der Schlamm- 
peizger (Cobitis fossilis L.) und der Steinbeißer (Cobitis taenia L.), ferner 
einige südamerikanische Panzerwelse der Gattungen Hypostomus, Callich- 
thys und Doras, außerdem in vollendeter Weise die Labyrinthfische und 
Lurchfische (Dipneusten). Während ältere Autoren, wie v. Siebold, 


Fig. 26. Karpfen au der Wasseroberfläche eines Bottichs „Luft sclinappend". 
Nach einer Momentaufnahme des Verfassers. 

der Meinung Waren, daß alle Cobitiden (Schmerlen) sich „an ihren natür- 
lichen Aufenthaltsorten nur dann der Darmatmung bedienen, wenn sich 
in ihrer Umgebung das Wasser verloren hat und sie genötigt werden, sich 
in Schlamm und Moder zu vergraben", haben B a b a k und D e d e k nach- 
gewiesen, daß der Schlammpeizger (Cobitis fossilis L.) trotz normaler Tem- 
peratur von IS** C die Darmatmung schon in Tätigkeit setzt, selbst wenn 
das Wasser gut durchlüftet ist. Es wurden bei dieser Temperatur fünf 
Darmventilationen in der Stunde beobachtet, bei 25" C neunzehn inner- 
halb zweier Stunden. Hatte der Fisch viel Luft aufgenommen, so konnte 
die Kiemendeckelbewegung bis sieben Minuten lang eingestellt werden. 
Im ausgekochten und filtrierten Leitungswasser von 25 "^ und höher stieg 
der Fisch 27mal in der Stunde an die Oberfläche, um gewöhnlich mehrere 
Male hintereinander Luft einzuschlucken und abzugeben. Ähnlich wie in 
diesen Versuchen macht es der Fisch im Freien; er kommt öfters an die 
Wasseroberfläche, um Luft zu schnappen. Diese wird verschluckt, durch 
den Darmtraktus hindurchgetrieben und zum After wieder ausgestoßen, 
nachdem sie dem Darme etwa die Hälfte ihres Sauerstoffes abgegeben 
(s. Fig. 27). Wie Untersuchungen C a 1 u g a r e a n u s zeigen, besitzt der 


Atemdarm des Schlammpeizgers. 


55 


mittlere und hintere Darniabsclinitt ein reiches Netz von Bhitkapillaren, 
die bis dicht an das Epithel reichen, so daß hier den Lungen der höheren 
Wirbeltiere vergleichbar ähnliche Verhältnisse auftreten. Der Mitteldarm 
wird zum Atemdarm; doch ist er nicht imstande, dem Fische die Kiemen 


zu ersetzen, da die Ausscheidung von Kohlensäure nur durch letztere vor 
sich gehen kann. Es muß daher die Darmatmung stets Hand in Hand mit 
der Kiemenatmung gehen. In weit größerem Maße wird diese von den 
Labyrinthfischen entbehrt. Wie bereits oben ausgeführt, benutzen diese 
Fische zur Luftatmung das Labyrinthorgan, was durch sorgfältige Unter- 
suchungen Henningers nachgewiesen wurde. Dieselben wurden unter 


5ß Luftatmung der Labjrinthfisclie. 


normalen Verhältnissen, Ausschluß der Luft- oder Kiemenatmung, Aus- 
schluß beider Atmungsweisen und verschiedenen Temperaturen ausgeführt. 
Unter normalen Bedingungen konnte der Beobachter konstatieren, daß bei 
Makropoden der Mund zur Atmung gar nicht bewegt wurde und die Atem- 
bewegungen von der Kiemenhaut ausgeführt wurden. Dabei stiegen die 
Fische in Intervallen von drei Minuten (Anabas alle 18 Minuten, Tricho- 
gaster in 110 Mmuten) an die Oberfläche, um Luft zu schnappen. Wurde 
das Aufsteigen durch ein einige Zentimeter unter der Oberfläche des Wassers 
eingespanntes Netz verhindert, dann ging der Makropode nach vergeblichen 
Versuchen, durch das Netz hindurchzudringen, in 7 Stunden 42 Minuten nach 
Beginn des Versuches zugrunde (Trichogaster nach 112 Stunden). Beweist 
nun dieser Versuch die Unentbehrlichkeit direkter Luftatmung, so zeigt 
der folgende, daß Luftatmung allein ein längeres Aushalten auch unter sehr 
ungünstigen Bedmgungen ermöglicht. So blieb in einem trockenen Porzellan- 
gefäß Macropodus 5^4 Stunden, Trichogaster 6 Stunden am Leben, während 
ein zur Kontrolle miteingesetzter Weißfisch schon nach einer halben Stunde 
tot War. Wurde der Boden des Versuchsgefäßes mit angefeuchteten Pflanzen 
bedeckt, so wurde die Lebensdauer verlängert; es ging der Makropode nach 
27 Stunden, Trichogaster nach 10 Stunden zugrunde. Endlich wurden die 
Versuchsfische in ausgekochtes Wasser gebracht. Hier zeigte der Makropode 
noch nach 30 Stunden keinerlei Symptome von Mißbehagen, während der 
KontrolLfisch (Alburnus lucidus Heck.) nach 50 Minuten starb. Weitere 
Versuche wurden mit verschieden hohen Temperaturen angestellt und er- 
gaben das Resultat, daß mit wachsender Temperatur die Lebensdauer der 
Labyrinthfische abnahm, indem das SauerstofEbedürfnis proportional der 
Temperatur stieg. Die Versuche lassen an der respiratorischen Funktion 
des Labyrinthorganes, sowie an der Wichtigkeit direkter Luftatmung für 
diese Fische keinen Zweifel. Dem entspricht auch die freie Lebensweise 
der Labyrinthfische. Die meisten sind ausgesprochene Schlammfische, 
einige können das Austrocknen des Gewässers und das Leben am Lande 
durch längere Zeit ertragen (s. S. 85). 

Die vollendetste Luftatmung finden wir bei den Lurchfischen (Dipneusten). 
Bei diesen Fischen, die ja bekanntermaßen den Übergang zu den Amphibien 
vermitteln, ist die Schwimmblase neben den Kiemen zum Atmungsorgane 
geworden (s. S. 63) und ermöglicht selbst ein monatelanges Verweilen außer 
Wasser (s. S. 85). 

8. Das Gefäßsystem. 

Das Vehikel der Atmung bei den Fischen ist das Blut, welches von 
einem mechanischen Druck- und Pumpwerke, dem Herzen, in dem gesamten 
Körper umhergetrieben wird. Das Herz liegt weit vorn hinter dem Kopfe 
und dem Kiemenapparat, ist von einem durchsichtigen Herzbeutel um- 


Gefäßsystem. Herz. 57 


schlössen, dessen Imienraum bei den Haifischen (Selachiern) und Stören 
mit der Peritonealhöhle durch einen sekundär entstandenen Kanal kom- 
muniziert, und besteht aus mehreren Teilen. Der hinterste Teil ist der Venen- 
sinus (Sünis venosus), welcher bei den meisten Fischen von der Vorkammer 
(Atrium) durch zwei Klappen abgetrennt ist. Die Vorkammer liegt an der 
Rückenseite der stark muskulösen Herzkammer (Ventriculus). Letztere 
hat meist die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide und ist von der Vorkammer 
ebenfalls durch zwei Taschenklappen getrennt. Bei den Haien, Schmelz- 
schuppern und Lurchfischen schließt sich an die Herzkammer ein besonderer 
Herzabschnitt mit mehreren Klappen, der sogenannte Conus arteriosus, an, 
welcher bei den Neunaugen etwas verkümmert, bei den Knochenfischen 
rückgebildet ist. Bei letzteren beginnt die aufsteigende Aorta (Aorta 
ascendens = Truncvis arteriosus) mit einer zwiebelartigen Verdickung, dem 
Bulbus arteriosus. Die von der iVorta abgehenden Kiemenarterien ent- 
sprechen ihrer Zahl nach den Kiemenbogen und leiten das venöse Blut in 
die Kiemenblätter, woselbst es, wie schon früher besprochen wurde, arteriell 
wird. Die aus dem Kapillarnetz austretenden Gefäße (Epibranchialarterien) 
vereinigen sich über dem Schlund zur großen Körperschlagader (Aorta 
descendens), die unter der Wh'belsäule bis zum Schwanzende verläuft und 
alle Organe mit Blut versorgt. Zur Rückführung des venösen Blutes zum 
Herzen ist nur in wenigen Fällen ein medianes Bauchgefäß, eine Sub- 
intestinalvene wie beim Lanzettfisch (Amphioxus) vorhanden. Bei den 
meisten Fischen besteht vielmehr das Venensystem aus zwei vorderen 
Jugularvenen und zwei hinteren Kardinalvenen, die sich jederseits zu einem 
Querkanal, dem C u v i e r sehen Gang, vereinigen und mit diesen in den 
Venensinus (s. oben) einmünden. Letzterer nimmt auch das Blut aus der 
Leber auf und führt das gesamte aus dem Körper stammende venöse Blut 
in die Vorkammer des Herzens. 

Das Fischherz enthält im Gegensatz zu dem der höheren Wirbeltiere 
stets venöses Blut. Nur bei den Lurchfischen machen sich die Anfänge einer 
Unterscheidung zwischen venösem und arteriellem Herzblute geltend. Die 
Herzvorkammer dieser Fische wird nämlich durch eine Scheidewand in 
einen rechten und linken Teil geteilt; trotzdem diese Teilung keine voll- 
ständige ist, sind doch Vorrichtungen getroffen, die eine Vermischung beider 
Blutarten hintanhalten. Auch der Sinus venosus ist in zwei Teile, einen 
rechten und emen linken geteilt. Durch die rechte Öffnung tritt in den 
rechten Vorhofsteil das ganze venöse Blut ein, während durch die Imke 
das arterielle Blut aus den Lungen (Schwimmblase) in die linke Vorhofs- 
kammer gebracht wird. Obgleich nun, wie erwähnt, die den Vorhof teilende 
Scheidewand kehae vollständige ist, bleiben jedoch beide Vorhofsabschnitte 
dadurch getrennt, daß der obere Rand derselben bei der Kontraktion des 
Herzens an die Herzwand gedrückt wird, wodurch eine Vermischung des 


Herzfunktion und -große. 


venösen mit dem arteriellen Blute verhindert wird. Diese Trennung erhält 
sich noch zum Teile (bei Protopterus) sogar im Conus arteriosus, so daß 
tatsächlich dem Kopfe durch seine Gefäße (Carotiden) rein arterielles Blut 
zugeführt wird. 

Da bei den Fischen das Herz nur einen einmaligen (venösen) Blut- 
durchtritt erfährt, so kann man es mit der rechten Herzhälfte der warm- 
blütigen Tiere vergleichen. Die Arbeit, die es zu vollbringen hat, ist keine 
sehr große. Die Hauptenergie wird für das Durchtreiben des Blutes durch 
die Kiemenkapillaren verbraucht, während die Bewegung des Blutes in der 
Körperaorta ohne jeden Druck geschieht und direkt als ein „Fließen" be- 
zeichnet werden kann. Die Rückbeförderung des Blutes zum Herzen ge- 
schieht durch Saugwirkung, welche durch die rhythmischen Kontraktionen 
der Herzkammer hervorgerufen wird. Das Herz funktioniert also als Druck- 
und Saugpumpe zugleich. Die Kontraktionen des Herzens wiederholen sich 
bei Friedfischen 18 — 30mal in der Minute, bei Raubfischen und schnellen 
Schwimmern öfters. Sie nehmen bei Erwärmung des Wassers zu (bei 24 " C 
bis 124 Kontraktionen beobachtet), zur kalten Jahreszeit aber, besonders 
bei Fischen mit Winterschlaf (s. S. 84) erheblich ab und werden auf die 
Zahl 1 pro Minute reduziert. 

Die Größe des Fischherzens ist im Vergleich zum gesamten Körper- 
gewicht eine geringe. „Am kleinsten ist das Herz bei einigen aalartigen 
Meerfischen, die, mit dem Rumpf im Sande eingewühlt, auf leichte Beute 
lauern: bei Ophisurus beträgt das Herzgewicht nur 0,15 7oo' bei Sphage- 
branchus 0,28 7oo des Körpergewichts. Andere lauernde Grundfische von 
größerer Kraft haben ein bedeutenderes Herzgewicht, so der Himmels- 
gucker (Uranoscopus) 0,52 7oo5 ^^s Petermännchen (Trachinus) 0,62 "/oq. 
Die meisten freischwimmenden Friedfische des Meeres haben ein Herz- 
gewicht, das zwischen 0,6 und 0,8 °/oo schwankt. Die kräftigen Schwimmer 
und gewaltigen Räuber aber aus der Verwandtschaft der Makrelen, denen 
auch noch dazu die Schwimmblase fehlt, besitzen bedeutend größere Herzen: 
bei Trachurus wiegt es 1,56 7oo5 beim unechten Bonite (Pelamys sarda C. V.) 
sogar 2,12 °/oo" (Hesse). 

Wir haben hier ein treffendes Beispiel, wie sich die Größe des Herzens 
der Lebensweise der Fische genau angepaßt hat; Friedfische mit geringen 
Schwimmleistungen zeigen ein kleines Herzgewicht, Raubfische und gute 
Schwimmer ein bedeutend höheres. 

Das Blut der Fische ist mit Ausnahme desjenigen des Lanzettfischcheus 
(Amphioxus) und der Aallarve (Leptocephalus) rot gefärbt. Die Rotfärbung 
beruht auf der Färbung der roten Blutkörperchen mit Hämoglobin ; sind sie 
mit Sauerstoff angereichert, dann haben sie eine hochrote Farbe (arterielles 
Blut), während Kohlensäuregehalt sie blaurot färbt (venöses Blut). Die 
Gestalt der Blutkörperchen ist eine ovale, nur die Neunaugen (Cyclostomen) 


Blutkörperchen. Körpertemperatur. 59 


(A 


(^ 


Aal (Anqiiilla) . . 


15 X 12 


27 X 20 


Barbe (Barbus) . . 


. 14,6 X 4,8 


25 X 14 


Seezunge (Solea) . 


12 X 9 


15 X 15 


besitzen runde Scheiben. Die Größe ist am bedeutendsten bei den Haien 
(Selachiern), während sie bei Knochenfischen (Teleostiern) eine geringere 
ist. So besitzen, wie Hesse angibt, die Blutkörperchen beim: 

Zitterrochen (Torpedo 
marmorata E..) . . 
Rochen (Torpedo sp.) 
Neunauge (Petromyzon) 

wobei der große und der kleine Durchmesser in [x = Viooo i^^^^ ausgedrückt ist. 
Was die Zahl der Blutkörperchen betrifft, so sind in 1 cmm enthalten beim : 

Millionen Millionen 

Zitterrochen 0,14 Seezunge 2,00 

Rochen 0,23 Bachforelle^) 1,40 

Neunauge 0,13 Karpfen^) 1,88 

Aal 1,10 Schleie!) 1,68 

Barbe 1,28 

Aus den beiden Verzeichnissen geht hervor, daß mit der Größenzunahme 
der Blutkörperchen ihre absolute Zahl abnimmt. Die größten Blutkörperchen 
besitzen die Rochen, die kleinsten die Knochenfische, dafür ist die Anzahl 
bei letzteren eine bedeutende. Neben roten Blutkörperchen besitzen die 
Fische auch weiße, jedoch in weit geringerer Zahl; sie nehmen keine feste 
Gestalt an, sondern verändern sich amöboidförmig. Die gesamte Blut- 
menge, welche der Fischkörper enthält, ist verhältnismäßig gering und 
beträgt etwa Yes d^s gesamten Körpergewichtes. 

Als Wechselwarme (poikilotherme) Tiere besitzen die Fische ein Blut, 
dessen Temperatur sich in der Regel jener des umgebenden Wassers 
anpaßt. Simpson, der über die Körpertemperatur von Seefischen 
Untersuchungen anstellte, fand nur sehr geringe Unterschiede zwischen 
Körper- und Wassertemperatur. Bei kleinen Fischen waren sie fast 
Null; aber auch bei großen, wie Dorsch (Gadus morrhua L.) und Leng 
(Molva vulgaris) betrug der Unterschied höchstens ein Grad. Ahnliche 
Resultate erzielte Fibich bei Süßwasserfischen (Karpfen und Forellen); 
er konstatierte, daß sowohl Muskelarbeit wie Stofiwechsel eine Tempe- 
ratursteigerung bis zu einem Grade zur Folge haben kann. Bei raschen 
und andauernden Schwimmern, wie sie unter Meeresfischen nicht selten 
sind (Thunfisch, Makrele usw.), kann infolge der starken Muskelbewe- 
gungen ein Plus von Wärme erzeugt werden, was ein erhebliches An- 
steigen der Körpertemperatur bewirkt. So wurde bei frischgefangenen 


^) Nach H o f f m c y e r. 


60 Lymphgefäße. Schwimmblase. 

Thunfischen die Innentemperatur um etwa 10" höher als die Temperatur 
des Wassers gefunden. Temperatursteigerungen konnte ferner F i b i c h 
an erkrankten Fischen (Karpfen mit Eotseuche, erkälteten Schleien, Forellen 
mit Furunkulose) feststellen, die nicht selten + 2 '^ erreichten, so daß man 
berechtigt ist, von Fiebererscheinungen bei Krankheiten der Fische sprechen 
zu können. ■^— ° 

Im Anschlüsse an das Blutgefäßsystem sei hier in kurzem dasjenige der 
Lymphgefäße erwähnt. Dieselben sind mit allen Teilen des Körpers durch 
zarte Zweige in Verbindung und sammeln sich zu Hauptgefäßen, die in die 
Venen einmünden. Dabei können einzelne Bezirke kontraktil und zu so- 
genannten Lymphherzen werden. Ein solches besitzt z. B. der Aal in der 
Schwanzgegend. Die Lymphe ist insofern von großer Wichtigkeit, als sie 
zur Ernährung und Bildung der Blutkörperchen dient. Die Lymphgefäße 
selbst werden neuerdings als gasleitende Elemente angesehen, welche die 
Aufgabe haben, nicht nur das Labyrinth, sondern auch alle Kopforgane 
mit Sauerstoff von der Schwimmblase aus zu versorgen (P o p t a). 

9. Die SclnvimmbLise. 

Die Schwimmblase der Fische ist eine Ausstülpung des Vorderdarmes, 
die mit dem Schlünde entweder zeitlebens in Verbindung bleibt (Phvso- 
stomen) oder vollständig abgeschlossen wird (Physoclisten), indem der 
embryonal angelegte Verbindungsgang (Luftgang oder Ductus pneumaticus) 
rückgebildet wird. Die Schwimmblase liegt meistens an der dorsalen Seite 
unmittelbar unterhalb der Niere und der Wirbelsäule. Sie ist fast stets 
ein unpaarer, selten paarig mit Luft gefüllter Sack, und besteht aus zwei 
straffen. Schichten: einer äußeren derben, die Bindegewebe, eine Anzahl 
von elastischen Fasern und glatte Muskeln enthält, und einer inneren epi- 
thelialen Schicht, Welche öfters stark lichtbrechende Kristalle (Guanin) 
führt. Auch können Verknöcherungen ihrer Wände vorkommen (wie beim 
Schlammpeizger, Cobitis fossilis L.). Die innere Auskleidung der Schwimm- 
blase enthält Besonderheiten. Man unterscheidet bei vielen Fischen zunächst 
bestimmte Zellenkomplexe, die durch ein kompliziertes Wundernetz von 
Blutgefäßen umgeben sind und gasausscheidende Drüsen vorstellen, die 
den Namen rote Körper führen. In ähnlicher Weise findet sich bei 
vielen Fischen (Physoclisten) das sogenannte Oval, das sich ebenfalls 
durch reiche Blutgefäß Versorgung auszeichnet und, wie wir unten sehen 
werden, der Gasresorption dient. Die Blutgefäße des Ovals können durch 
einen Schließmuskel (Sphinkter) verschlossen werden. 

Die Schwimmblase kommt nicht allen Fischen zu. Sie fehlt vor allem 
den großen Gruppen der Haie (Selachier) und Rundmäuler (Cyclostomen), 
ferner einer größeren Anzahl von Knochenfischen (Teleostiern): Makrelen 


Form und Gestalt der Schwimmblase, Gase derselben. 61 


(Scombriden) , den Plattfischen (Pleuronektiden) , sowie anderen Cirund- 
fischen, wie dem Himmelsgucker (Uranoscopus), Schleimfischen (Blenniiden), 
dem Petermännchen (Trachinus), den Drachenköpfen (Scorpaeniden) und 
dem Koppen (Cottus gobio L.). Auch bei vielen Tiefseefischen wird die 
Schwimmblase rudimentär oder fehlt vollständig. Zu letzteren gehören 
manche Leuchtfische (wie Skopeliden), welche trotz Mangel der Schwimmblase 
nachts an die Oberfläche kommen. Wohl besitzen die Plattfische (Pleuro- 
nektiden) in ihrer Jugend eine ausgebildete Schwimmblase; sobald die 
Fische aber von der pelagischen zur benthonischen Lebensweise übergehen 
und zu dauernden Grundfischen werden, schwinden die Schwimmblasen 
vollständig. 

Äußere Form und Gestalt der Schwimmblase variiert außerordentlich. 
Sie stellt entweder einen länglichen einfachen Sack dar (Salmoniden), kann 
aber in zwei oder drei Abteilungen zerfallen. Bei den Karpfen (Cypriniden) 
und Salmlern (Characiniden) erscheint sie durch eine quere Einschnürung 
in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt, die miteinander durch 
eine enge öfinung kommunizieren. Bei manchen Welsen (Siluriden) ist 
sie vorn mit symmetrischen Ausstülpungen versehen, bei den Aderfischen 
(Sciaeniden) besitzt sie oft bis fünfzig Ausstülpungen, die untereinander in 
Verbindung stehen. Schließlich kann die hintere Abteilung vollkommen 
schwinden und nur ein Rudiment der vorderen Kammer übrig bleiben, wie 
dies bei den Schmerlen (Cobitiden) zutrifft. 

Die Zusammensetzung der Schwimmblasengase (Kohlensäure, Stick- 
stoff und Sauerstoff) ist von jener der atmosphärischen Luft verschieden, 
das Gasgemenge kann also nicht, wie Thilo annimmt, aus dieser auf- 
genommen werden. Bei Oberflächenfischen erreicht der Stickstoff gehalt bis 
83 %, jener der Kohlensäure etwa 2 %, während der Rest von 15 °[^ auf 
den Sauerstoff fällt. Bei Tiefseefischen kann hingegen der Sauerstoft'gehalt 
bis auf 70 % steigen. 

Welche Aufgaben hat die Schwimmblase zu erfüllen? Sie kann eine 
mehrfache Funktion haben. In erster Linie ist sie ein hydrostatischer 
Apparat und ermöglicht es dem Fische, in jeder Wassertiefe das spezifische 
Gewicht seiner Umgebung anzunehmen. Ferner kann sie als Atmungsorgan 
dienen und damit zur Lunge werden, wie dies insbesondere bei den Lurch- 
fischen (Dipneusten) schön zu sehen ist ; drittens steht sie bei einigen Fischen 
(Ostariophysen) mit dem Gehörorgan in Korrelation; schließlich wird sie 
zur Hervorbringung von Tönen verwendet. 

Als Gasbehälter mit elastischen Wänden unterliegt die Schwimmblase 
den physikalischen Gesetzen des Überdruckes und der Druckverminderung 
mit damit verbundener Volumvergrößerung, entsprechend der auf dem 
Fischkörper lastenden Wassersäule. In größeren Tiefen nimmt daher die 
Schwimmblase ein geringeres Volumen ein, dehnt sich aber um so mehr 


62 Hydrostatische Funktion der Schwimmblase. 


aus, je näher der .Fisch an die Oberfläche kommt. Die Volumschwankiingen 
werden in erster Linie passiv durch den äußeren Druck hervorgerufen, 
wobei die Schwimmblase durch passive Vermehrung oder Verminderung 
ihres Vokims Änderungen im spezifischen Gewicht ermöglicht. Daneben ist 
sie imstande, in gewissen Grenzen ihr Volumen aktiv durch Resorption 
oder Sekretion der Gase, besonders des Sauerstoffs, zu verändern. Sie be- 
dient sich dabei als Mittel der Muskeln ihrer Wand, die bei manchen Fischen 
eine stärkere Ausbildung erlangen. Die Cypriniden (Karpfen) besitzen 
Längsstreifen querverlaufender glatter Muskelzellen, andere Fische, wie 
Hecht, Barsch usw., haben einen Komplex von glatten Muskeln, bei einigen 
Seefischen, wie Knurrhahn (Trigla) und Heringskönig (Regalecus) enthält 
die BlasenWand scharf begrenzte Platten quergestreifter Muskulatur. Durch 
Kontraktion derselben vermag der Fisch einer Volumvergrößerung seiner 
Blase entgegenzusteuern. Dabei wird die Resorption der Gase bei jenen 
Fischen, die keinen Luftgang (Ductus pneumaticus) besitzen, durch das 
bereits erwähnte „Oval" vollzogen, indem die Gase, insbesondere der Sauer- 
stoff, durch Diffusion in das Blut übertreten. Bei Fischen mit Schwimm- 
blasengang (Physostomen) wird hingegen der Luftüberschuß durch den 
Schlund und das Maul nach außen befördert. Die Ausscheidung der Gase, 
besonders des Sauerstoffs, geschieht wahrscheinlich von dem „roten Körper" 
aus mit seinem als Gasdrüse differenzierten Epithel, doch ist über diesen 
Vorgang noch nichts Genaues bekannt. Steigt der Fisch aus tieferen Re- 
gionen allmählich in höhere, so wird diese Niveauveränderung ohne weiteres 
in der Schwimmblase ausgeglichen ; anders verhält es sich jedoch, wenn der 
Fisch aus größeren Tiefen plötzlich in seichtere Schichten oder an die Ober- 
fläche emporgerissen wird (bei Netzfängen usw.). In diesem Falle ist der 
Fisch außerstande, die gewaltige Druckschwankung auf aktivem Wege avis- 
zugleichen, es tritt vielmehr infolge der großen Ausdehnung der Gase eine 
gewaltsame Zerstörung der Schwimmblase ein, ja es kann selbst die Bauch- 
wand zersprengt Werden. Man nennt diese Erscheinung die „Trommel- 
sucht". Sie wird bei Tiefseefischen, wie z. B. beim Kilch des Bodensees 
(Coregonus hiemalis Jur.), häufig beobachtet. 

Neben der rein statischen Funktion kann die Schwimmblase auch eine 
Orientierung des Körpers im Wasser bewirken. Dies gilt insbesondere für 
jene Fische (Cypriniden), deren Blase in eine vordere und hintere Abteilung 
geteilt ist. Je nach der mehr dorsalen oder ventralen Lage der Blase wird 
der Schwerpunkt tiefer oder höher verschoben, wodurch eine Hebung resp. 
Senkung des Vorderendes hervorgerufen wird. Dieser Vorgang beruht nach 
Guyenot entgegen der jetzigen Annahme keineswegs auf aktiver Verschie- 
bung des Luftgehaltes in den beiden Blasenabschnitten, sondern auf der 
größeren Elastizität des vorderen Abschnittes und der so bewirkten stärkeren 
passiven Ausdehnung aus Anlaß der Bewegungen in vertikaler Richtung. 


Respiratorische Funktion der Schwimmblase. (33 


Die zweite Aufgabe, welche der Schwimmblase zufällt, ist eine respira- 
torische. So ist bei manchen Fischen erwiesen, daß im Fall unterbrochener 
Sauerstoffzufuhr durch die Kiemen, z. B. beim Transport außerhalb des 
Wassers (z. B. Karpfen), für einen gewissen Zeitraum vikariierende Atmung 
aus dem Inhalt der Schwimmblase eintreten kann. Der Sauerstoff wird ver- 
braucht und die Blase derart entleert, daß ihre Wände schlaff Werden. Wird 
ein derartiger Fisch rechtzeitig wieder in sauerstoffreiches Wasser gebracht, 
so erholt er sich vollständig und füllt die Schwimmblase mit nunmehr durch 
die Kiemen aufgenommenem Sauerstoff wieder prall an (Spengel). 

Die respiratorische Tätigkeit kann mit der hydrostatischen Hand in 
Hand gehen oder die vorherrschende Werden. Ersteres ist bei einem Knochen- 
fisch aus der Familie der Salmler (Characiniden), Erythrinus, der Fall, 
dessen vorderer Schwimmblasenabschnitt den üblichen Bau des Luftsackes, 
dessen hinterer einen zellulären, lungenähnlichen aufweist. Ähnliche Ver- 
hältnisse finden sich beim Knochenhecht (Lepidosteus) und Hundsfisch 
(Amia); bei diesen Fischen erscheint die Schwimmblase alveolär gebaut und 
befähigt, beide Funktionen, hydrostatische und respiratorische, auszuführen. 

Die höchste Vervollkommnung einer respiratorischen Funktion findet 
sich bei den Lurchfischen (Dipnoern). Beim australischen Djelleh (Ceratodus) 
stellt die dorsal gelegene Schwimmblase zwei Eeihen von Kammern mit 
alveolären Wänden vor, beim afrikanischen Schlammfisch (Protopterus) 
und südamerikanischen Schuppenmolch (Lepidosiren) sind die Schwimm- 
blasen lungenpaarige, langgestreckte Säcke, welche zwar keine Kammerung, 
aber alveoläre Schichtung aufweisen. Der gemeinsame Luftgang ist ein 
häutiger Bronchus, welcher bei seiner Mündung einen Muskelschiießapparat 
besitzt und damit einen Kehlkopf (Larynx) bildet. Dadurch erklärt sich 
auch, daß Protopterus, aus dem Schlafe erwachend, der Vokalstimme ähn- 
liche Laute hervorstößt. Die Lurchfische sind bekanntlich imstande, in voll- 
kommen ausgetrockneten Gewässern zu leben und dann ausschließlich Luft 
zu atmen (s. S. 23). 

Über die Beziehung der Schwimmblase zum Gehörorgane war schon auf 
S. 40 ausführlich die Eede. Es sei nur hier kurz erwähnt, daß die Wirksam- 
keit des Druckapparates derart zustande kommt, daß z. B. bei Verringerung 
des Wasserdruckes zuerst eine Vergrößerung des Schwimmblasenvolumens 
eintritt, welche durch Vermittlung des Weber sehen Organes eine Ver- 
ringerung des Druckes im Sacculus auslöst, die wiederum ihrerseits durch 
nervöse Vermittlung eine Muskelentspannung bewirkt, wodurch ein größeres 
Körpervolumen erzielt wird (We g e n e r). Auch bei Fischen ohne Webe r- 
sches Organ, wie Heringen (Clupeiden), stellen sich Seh wimmblasen volumen, 
Wasserdruck und Muskeltonus aufeinander ein, indem infolge der Lage des 
Labyrinthes zum Rachen der Wasserdruck sich direkt auf das innere Ohr 
fortpflanzt. 


ß4 Exkretionsorgane. 


Die Beteiligung der Schwimmblase bei den Lautäußerungen vieler Fische, 
indem sie als Resonator der durch starke Kontraktion gewisser Muskel- 
gruppen hervorgerufenen Geräusche dient, habe ich ebenfalls schon früher 
besprochen (S. 40). 

Zum Schlüsse möchte ich noch der eigenartigen Schwimmblase einiger 
Haftkiefer (Plectognathen) gedenken. Einige derselben, wie Monacanthus, 
Triacanthus, besitzen überhaupt keine Schwimmblase, sondern benutzen als 
hydrostatisches Äquivalent ihren Magen, den sie mit Luft anfüllen und 
aufblasen; in ähnlicher Weise vollführen es der Igelfisch (Diodon), Koffer- 
fisch (Ostracion) und Kugelfisch (Tetrodon). Letzterer benutzt dazu eine 
ventrale sackförmige Ausstülpung seines Schlundes, die er in Zeiträumen 
von je etwa vierzig Minuten mit atmosphärischer Luft derart anfüllt, daß 
der Körper kugelförmig aufgeblasen erscheint und ballonartig auf der 
Wasseroberfläche treibt. Man sieht in dieser Eigenschaft auch ein Abschreck- 
mittel dieses Fisches gegen feindlichen Angriff, doch ist es sicher, daß der 
aufgenommene Luftvorrat auch zum Atmen verwendet wird (Darmatmung). 

10. Die Exkretionsorgane. 

Die Nieren der Fische sind von mannigfacher Gestalt und Größe. Die 
einfachsten Verhältnisse finden wir beim Lanzettfisch (Amphioxus); die 
Niere besteht hier aus Harnkanälchen, die in der ganzen Kiemenregion 
branchiomer angeordnet sind, mit mehreren trichterförmigen Enden in der 
Leibeshöhle beginnen und in den Peribranchialraum ausmünden. Die 
Nieren der Rundmäuler (Cyclostomen) sind paarige Gebilde, welche in 
Gestalt von zwei verlängerten Körpern an der dorsalen Seite der Leibes- 
höhle liegen; aus ihnen entspringen zwei Harnleiter, die an einer besonderen 
Papille (Urogenitalpapille) hinter der Aftermündung nach außen münden. 
Bei den Neunaugen ist die Niere vornehmlich im hinteren Abschnitte des 
Rumpfes ausgebildet, im vorderen rudimentär. Die Harnorgane der Haie 
(Selachier) sind gleichfalls paarige Nieren, an welchen sich zuweilen noch 
die Wimpertrichter erhalten. Sie münden mit dem Darm in eine Kloake. 

Eine solche besitzen auch die Lurchfische. Bei den übrigen Fischen 
(Ganoiden und Teleostier) stellen die Nieren zwei lappige Organe von röt- 
licher oder schwarzer Farbe vor, die unter dem Bauchfell hinziehen und der 
Wirbelsäule oft derart hart anliegen, daß sie in die Vertiefungen der Wu'bel- 
körper hineingedrückt erscheinen. Sie erstrecken sich vom Kopf- bis zum 
Schwanzende, bilden bei den Fischen mit eingeschnürter Schwimmblase 
an der Einschnürungsstelle stärkere Verdickungen, bei Salmoniden besonders 
in der Schlundgegend einen eigenen Kopfnierenteil, welcher den Raum 
zwischen Schlund und Hinterhaupt vollständig ausfüllt. Auf der inneren 
Seite der Nieren verlaufen die Harnleiter, die sich in einen gemeinsamen 


Fortpflanzungsorgane. (55 


Gang vereinigen und meistens eine Harnblase bilden, deren Ausführgaug 
stets hinter dem After entweder gemeinsam mit der Geschlechtsöffnung 
oder auf einer besonderen Papille (P. urogenitalis) hinter der Geschlechts- 
öffnung nach außen mündet. Die Niere besitzt ein Pfortadersystem, indem 
ihre zuführenden Gefäße von Ästen der Schwanzvene (Vena caudalis) ge- 
bildet werden. Während die Kopfniere der Teleostier zumeist Lymph- 
gewebe enthält und mit der Blutbildung in enger Beziehung steht, dient sie 
sonst zur Ausscheidung des Harns, welcher bei Fischen nur in geringer 
Quantität absorbiert wird. 

11. Die Fortpflanzungsorgane. 

Die Fortpflanzungsorgane (Hoden und Ovarien) der Fische, welche ihrer 
Entstehung nach wie bei den übrigen Wirbeltieren mit den Exkretions- 
organen in enger Beziehung stehen, sind in den meisten Fällen zwei paarige, 
rechts und links vom Darm unter der Schwimmblase verlaufende Säcke, 
die vermittels besonderer Bänder des Bauchfells in der Bauchhöhle auf- 
gehängt erscheinen. Eine Ausnahme bilden sogleich die Neunaugen (Cyclo- 
stomen), welche ein unpaares bandförmiges Geschlechtsorgan besitzen, das 
mit einem Gekröse an der Dorsalwand des Körpers direkt über dem Darm 
aufgehängt ist. Auch hat dasselbe keinen eigenen Ausführgang; die Ge- 
schlechtsprodukte gelangen vielmehr direkt in die Leibeshöhle und von 
hier durch einen hinter dem After gelegenen Porus genitalis nach außen. 
Bei den Haien (Selachiern) kommen in der Regel paarige Geschlechtsdrüsen 
mit paarigen Ausführgängen, die gemeinsam oder getrennt in die Kloake 
einmünden, zur Entwicklung. In seltenen Fällen (bei den Rochen der Familie 
Trygonidae und Myliobatidae) wird nur der linke Eierstock ausgebildet. 
Der hintere Abschnitt des Selachiereileiters (Ovidukt) erfährt eine Er- 
weiterung, in welcher sich bei den lebendig gebärenden Haifischen der 
Embryo entwickelt und die als „Uterus" bezeichnet wird. Bei den 
übrigen Fischen, Schmelzschuppern (Ganoiden), Lurchfischen (Dipnoern) 
und Knochenfischen (Teleostiern) sind die Fortpflanzungsorgane stark ent- 
wickelt. 

Im einfachsten Falle gelangen die Eier nach Zerreißung der Ovarialwand 
in die Leibeshöhle und von hier durch einen hinter dem After befindlichen 
Genitalporus nach außen, Verhältnisse, wie sie bei den Edelfischen (Sal- 
moniden), Aalen (Muräniden), Hechtlingen (Galaxiiden) u. a. anzutreffen 
sind. Bei den Lurchfischen (Dipnoern) und den meisten Schmelzschuppern 
(Ganoiden) dienen, wie bei den Haien, zur Ausführung der Eier zwei kurze 
Eileiter, die mit je einem offenen Trichter in die Leibeshöhle und mit dem 
anderen Ende samt dem Harnleiter nach außen münden. Die Eierstöcke 
der anderen Teleostier sind geschlossene Säcke mit eigenen Ausführgängen, 

Haempel, Biologie der Fische. " 


66 Größe der Geschlechtsdrüsen. Zwittrigkeit. 


die als unmittelbare Fortsetzung der Genitaldrüsen erscheinen und nach 
gegenseitiger Verschmelzung hinter dem After ausmünden. Häufig ver- 
schmelzen beide Eierstöcke zu einem einzigen Körper, doch bleiben ihre 
Höhlen durch eine Scheidewand getrennt (Ammodytes, Anableps); manch- 
mal erscheint jedoch die Verschmelzung eine vollständige, wie z. B. beim 
Barsch (Perca), Schlangenfisch (Ophidium), bei der Aalmutter (Zoarces) u. a. 
Die Hoden sind paarige Drüsen, deren Ausführgänge bei den Haien, 
Stören und Lurchfischen Teile der Urniere darstellen, während sonst eigene 
Samenleiter (Vasa deferentia) als direkte Fortsetzungen der Hoden fun- 
gieren. 

Hoden und Eierstöcke sind zur Laichreife von gewaltiger Größe; be- 
sonders letztere können so bedeutend entwickelt sein, daß sie 25 — 30 % des 
gesamten Körpergewichts betragen. Während beim. Hering (Clupea haren- 
gus L.) und der Sprotte (Clupea sprattus L.) die Drüsen beider Geschlechter 
gleich groß sind, macht beim Lachs (Trutta salar L.) der Eierstock 24 %, 
der Hoden nur 3,3% des Körpergewichts aus; bei einem Paar Regenbogen- 
forellen (Trutta irridea W. Gibb.) fand Hesse den Eierstock 6,7 %, den 
Hoden 1,6 % des Körpergewichtes und beim Stichling (Gasterosteus acu- 
leatus L.) den Eierstock 25,6 %, den Hoden 0,57 %. 

Die Fische sind im allgemeinen geschlechtlich getrennt, d. h. man unter- 
scheidet Weibchen (Rogner $) oder Männchen (Milchner ;5). Li einigen 
Fällen scheinen jedoch einige Arten fast immer hermaphrodit (Zwitter) zu 
sein. Dazu gehören Vertreter der beiden Famihen der Barsche (Percidae) 
und Brassen (Sargidae). Es sind dies: der Schriftbarsch (Serranus scriba C), 
die Goldbrasse (Chrysophrys aurata L.), der Goldstriemen (Box salpa Lin.), 
die Geißbrasse (Sargus annularis Lin.), die Rotbrasse (Pagellus erythrinus 
Cuv.), die Marmorbrasse (Pagellus mormyrus Cuv.). Neben dem stän- 
digen Hermaphroditismus tritt ein solcher bei verschiedensten Fischen 
nur gelegentlich auf; er wurde beobachtet beim Dorsch (Gadus 
morrhua L.), der Makrele (Scomber scomber Lin.), dem Hering (Clupea 
harengus L.), der Rutte (Lota vulgaris Cuv.), der Forelle (Trutta fario L.), 
dem Karpfen (Cyprinus carpio L.) u. a. 

Endlich unterscheidet man bei Fischen noch eine dritte Art von Zwittrig- 
keit. Dieselbe kommt den Schleimaalen (Myxinoiden) zu und besteht darin, 
daß bei jungen Fischen der hintere Abschnitt der unpaaren Gonade als 
Hoden funktioniert, während der vordere Teil der Keimdrüse sich dem 
Wesen nach als Ovar erweist, als solches aber erst später funktioniert. Da 
die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane in verschiedenen Alters- 
stadien in der Weise in Funktion treten, daß mit dem Erreichen des Reife- 
zustandes des Ovarialanteiles der Hodenabschnitt der Genitaldrüse zu 
funktionieren aufhört, so liegt hier ein Fall von zeitlich verschiedenem 
Hermaphroditismus (Proterandrie) vor. Bei den Knochenfischen besteht 


Eiinhalt. Eihülli'n, Eigcstalt. 67 


der Hermaphroditismiis darin, daß in der Wand des Ovars ein abgegrenzter 
Hoden mit einem selbständigen Ausführgang eingelagert ist, so bei Serraniis 
und ChrVsophrys. Bei ersterem soll sogar Selbstbefruchtung stattfinden 
(C o r i). 

Die Mehrzahl der Fische legt Eier. Dieselben entwickeln sich in den 
häutigen Querwänden des Eierstockes, sind anfangs mikroskopisch klein 
und bestehen aus Dottersubstanz, Keimbläschen mit Keimfleck und einer 
zarten Dotterhaut (Membrana vitellina). Mit zunehmender Größe umgeben 
sie sich mit einer zweiten derben Hülle (Zona radiata), welche von einer 
großen Anzahl von Poren durchsetzt ist, die eine Wasseraufnahme gestatten. 
Die Membran enthält außerdem an einem Punkte eine Öffnung (Micropyle), 
durch welche der Samenfaden bei der Befruchtung in das Eiinnere gelangt. 
Außer dieser Membran werden in einigen Fällen dem Ei auf seinem Wege 
nach außen noch weitere Hüllen beigegeben, die ihren Ursprung der drüsigen 
Wandung der Eileiter verdanken. Solche tertiäre Hüllen sind z. B. die 
klebrige, im Wasser quellende Gallertschicht mancher Fische (Cypriniden 
u. a.), sowie die Hornschale der Schleimaal- und Haifischeier. Auch das 
Eiweiß der letzteren entspricht einer tertiären Hülle. Die Fischeier gehören 
den sogenannten telolecithalen, polar differenzierten Eiern an, d. h. der 
Bildungsdotter (Vitellus formativus) wird auf Kosten des Nahrungsdotters 
(Vitellus nutritivus) stark zurückgedrängt. Dadurch wird der Schwerpunkt 
stets nach unten verlegt. Die schwerere Kugelhälfte, welche man gewöhn- 
lich wegen ihres größeren Gehaltes an Dottereinschlüssen die vegetative 
nennt, wird stets nach abwärts, die leichtere Hälfte, welche auch die a n i- 
m a 1 e heißt, nach oben gekehrt. Letztere enthält zu diesem Zwecke meist 
einzelne öltröpfchen oder auch einen größeren öltropfen, um den mehrere 
kleine Tröpfchen gelagert sein können. 

Die Gestalt der Eier ist in den meisten Fällen die einer Kugel ; in einigen 
Fällen, wie z. B. bei den Rochen, Haien, sind die Eier langgestreckt und mit 
Fäden zur Befestigung an Wasserpflanzen versehen. Die Farbe der Eier 
ist weiß, grau, braun, gelb und orangerot. Der Farbstoff der Eier ist eine 
Art von Lipochrom und findet sich gelöst im öl des Dotters vor. Ob der 
Kalkgehalt eines Gewässers auf die Ausbildung des roten Farbstoffes, wie 
dies vielfach angenommen wird (Kalkreichtum • — ■ orangerote Farbe, Kalk- 
armut — ■ blaßgelbe Farbe) einen Einfluß hat, darüber müssen Untersuchungen 
entscheiden. 

In der Größe differieren die Eier sehr, doch steht dieselbe für jede Fisch- 
art fest. Nachstehendes Verzeichnis gibt eine Übersicht der Eigrößen bei 
den häufigsten Süßwasser- und Seefischen. 


68 


Eigröße. 


Süßwasserfische (nach H o f e r) : 


im Durchschnitt 
Lachs (Trutta salar 

L.) 5,5—6,0 mm 

Forelle (Trutta fario 

L.) 4,0—5,5 „ 

Äsche (Thymallus 

vulgaris N.) . . 3,2—4,0 „ 
Maräne (Coregonus 

maraena Bl.) . . 3,2 — -3,8 „ 
Blaufelchen (Corego- 
nus WartmanniBl.) 2,2 
Wels (Silurus glanis 

L.) 3,0 „ 

Hecht (Esox lucius 

L.) 2,5—3,0 „ 


im Durchschnitt 
Barsch (Perca fluvia- 

tilis L.) . . . . 2,0—2,5 mm 
Kaulkopf (Cottus gc- 

bio L.) . . . . 2,0 

Gründling (Gobio flu- 

viatilis Cuv.) . . 2,0 

Stichling (Gastero- 

steus aculeatus L.) 1,2 

Zander (Lucioperca 

Sandra Cuv.) . . 1,0 — -1,5 
Rutte (Lota vulgaris 

Cuv.) .... 1,0 

Kaulbarsch (Acerina 

cernua L.) . . . 0,8 — -1,0 


Seefische (nach 
im Durchschnitt 
Grauer Knurrhahn 

(Trigla gurnardus 

L.) 1,1 — 1,6 mm 

Zwergpetermännchen 

(Trachinus vipera 

e.V.) .... 1,0—1,2 
Makrele (Scomber 

scomber L.) . . 1,0 — 1,3 
Petermännchen (Tra- 
chinus draco L.) . 0,9 — -1,1 
Steinbutt (Rhombus 

maximus L.) . . 0,9 — -1,1 
Wittling ( Gadus mer- 

langus L.) . . . 0,9—1,3 


E h r e n b a u m) : 

im Durchschnitt 

Seezunge (Solea vul- 
garis Qu.) . . 0,9—1,5 mm 

Bastardmakrele (Ca- 
ranx trachurus 
Lacep.) .... 0,9 „ 

Streifenbarbe (Mul- 
lus surmuletus L.) 0,8 „ 

Sardelle (Engraulis 
encrassicholus L.) 0,7 — -1,2 

Glattbutt (Rhombus 
laevis R.) . . . 0,1—0,2 „ 

Aal (Anquilla vul- 
garis L.) . . . 0,1 „ 


Vergleicht man beide Tabellen miteinander, so ergibt sich, daß die 
Seefischeier bedeutend kleiner als jene der Süßwasserfische sind. Eine 
äußere Unterscheidung der marinen Eier verschiedener Fischarten ist wegen 
der gleichen Größen oft unmöglich ; es muß die Zahl der ölkugeln, Pigmen- 
tierung des Embryos usw. oft zu Hilfe genommen werden. Über das spe- 
zifische Gewicht einiger Seefischeier hat Franz Untersuchungen angestellt. 
Als relativ leicht von Gewicht wurden die Eier von der Seequappe (Motella) 


Eizahl. 69 

und dem Klippenbarsch (Ctenolabrus rupestris L.) befunden, ziemlich leicht 
auch die Eier von der Scholle (Pleuronectes platessa L.). Dagegen sind die 
Eier von der Kliesche (Pleuronectes limanda L.), dem Leierfisch (Callionymus 
lyra L.) und der Seezunge (Solea) relativ schwer, namentlich in den älteren 
Stadien. Alle übrigen Arten stehen mehr intermediär. Mit zunehmender 
Entwicklung werden alle Eier schwerer, da die relative Dottersubstanz des 
Eies allmählich verbraucht und durch in das Ei hineindiffundierendes See- 
wasser ersetzt wird. Mit der Größe der Eier steht ihre Zahl in umgekehrtem 
Verhältnis; je kleiner die Eier, um so mehr werden produziert. 

Die Eizahl steht ferner in innigem Zusammenhange mit den Lebens- 
verhältnissen des betreffenden Fisches. Je günstiger die Aussichten für das 
Aufkommen der Brut, desto geringer die Zahl der Eier. Das gleiche trifft 
zu, je größer das Ei ist, d. h. je mehr Dottervorrat dasselbe in sich auf- 
gespeichert hat. Daher die Erscheinung, daß z. B. die Edelfische (Salmo- 
niden) bedeutend weniger Eier als die Weißfische (Cyprinoiden) produzieren. 
Nachstehende Tabelle (nach H o f e r) gibt die ungefähre Zahl der Eier 
einiger Süßwasserfische an: 


pro Pfund des 
Körpergewichts 

500—900 Eier 

500—1000 „ 

4000 „ 

100 0001) „ 

300 000 „ 


Lachs (Trutta salar L.) . . . 

Forelle (Trutta fario L.) . . . 

Äsche (Thymallus vulgaris N.) 

Karpfen (Cyprinus carpio L.) 

Schleie (Tinea vulgaris Cuv.) 

Eutte (Lota vulgaris Cuv.) . . . 500 000 „ 

Die meisten Eier produzieren wohl die Störarten (Acipenseriden), deren 
Weibchen wohl mehrere Millionen Eier legen (Kaviar!). Auch die häufigsten 
Nutzfische des Meeres bringen eine ungeheure Zahl von Eiern hervor. So 
schwankt z. B. bei der Scholle (Pleuronectes platessa L.) die Eizahl zwischen 
9000—520 000 (Franz); beim Dorsch (Gadus morrhua L.) wird die Ei- 
zahl auf mehrere Millionen geschätzt. Zu jenen Fischen, die am wenigsten 
Eier produzieren, gehört der Stichling (Gasterosteus aculeatus L.); er legt 
jährlich 80 — 100 Stück Eier in ein Nest, das vom Männchen sorgsam be- 
hütet wird (s. S.113). Da in diesem Falle die Brutpflege das Aufkommen der 
meisten Eier sichert, ist die Zahl derselben stark reduziert. 

Wie die Eier, so stellen auch die in den Hoden zur Entwicklung kommen- 
den Samenfäden oder Spermatozoen einzelne Zellen vor. Man kann, wie 
bei den Samenfäden der höheren Wirbeltiere, auch hier drei Teile unter- 
scheiden: den Kopf, das Mittelstück und den Schwanz. Dabei ist die 


1) Nach Staf f 200000 Eier. 


•70 


Spermatozoen. 


Formenmaunigfaltigkeit eine große. Die reifen Samenfäden haben meist 
die Gestalt einer Stecknadel, ein rundes Köpfclien mit feinem, faden- 
förmigem Schwänze. Zuweilen kann aber das Köpfchen stäbchenförmig 
oder pfropfenzieherartig ausgezogen sein (s. Fig. 28). Sie sind sehr klein und 


O 


) o 


Fig. 28. Spermatozoen einiger Fische: 1 Hecht (Esox), :•■ Barsch (Perca), 3 Nagelrocheii (Kaja 

clavata), 4 Zitterrochen (Raja niarmorata). 

(i und 2 nach Retzius: 3 und 4 nacli Thesing.) 


betragen z. B. beim Barsch (Perca) ^/loo mm, beim Lachs (Trutta salar L.) 
nur ^/loo mm an Länge. Die Zahl, in der sie produziert werden, übertrifft 
jene der Eier um sehr Bedeutendes, doch fehlen darüber exakte Auf- 
zeichnungen. 

Die Samenfäden sind im Samenleiter vollständig unbeweglich, erst mit 
dem Momente einer Berührung mit Wasser geraten sie in stark schlängelnde 
Bewegung, vermittels welcher sie nach vorwärts getrieben werden und in 


Lebensdauer der Samentierchen. Lebendgebärende Fische. 


71 


das Innere des Eies gelangen. Die Lebensfähigkeit der Spermatozoen ist 
eine begrenzte; sie dauert bei Fischen, die in schnellfiießendem Wasser 
laichen, nur kurze Zeit, bei jenen, die das Laichgeschäft in ruhigem oder 
stehendem Wasser vollführen, längere Zeit. So gehen die Samenfäden zu- 
grunde bei: 


Bachforelle (Trutta fario L.) nach etwa 23 Sekunden, 

Regenbogenforelle (Trutta irridea W. Gibb.) . „ .. 40 

Lachs (Trutta salar L.) 

Huchen (Salmo hucho L.) „ 

Barbe (Barbus fluviatilis Ag.) 

Hecht (Esox lucius L.) . . 

Karpfen (Cyprinus carpio L.) 


„ 45 


„ 45 


„ 120 


„ 3—4 Minuten, 


5 „ ■ 


Diese Erscheinung ist für den praktischen Züchter von größter Wichtig- 
keit und muß bei der künstlichen Befruchtung entsprechend berücksichtigt 
werden. 

Ist die Mehrzahl der Fische eierlegend, so bringen eine Anzahl derselben 
lebende Junge zur Welt, sie sind lebendiggebärend. Die Embryonen ent- 
wickeln sich im Eileiter, welcher sich während ihres Wachstums sehr stark 
erweitert und zum „Uterus"' wird. Für gewöhnlich steht nun der Dotter- 
sack der Embryonen in keiner wesentlichen Verbmdung mit diesem, nur bei 
zwei Haiarten, Carcharias und Mustelus laevis L., kommt es zur Bildung 
einer Placenta uterina, indem die Gefäßwände des Dottersackes Falten 
bilden, welche in jene der Haut des Uterus hineinpassen. Die Dottersack- 
placenta dient zur Ernährung des Haiembryos. Für die anderen lebend- 
gebärenden Fische, zu denen einige Haie, wie Acanthias, Rliina squatina 


Fig. 29. Ditrema Temmincki Bleecker. Lebendig gebärender Kuochenfisch. (Aus Doflein.) 
Embrj-onen im Inneren des Eileiters. (Natürliche Länge 18 cm.) 

Dum. (Meerengel), Eochen wie Myliobatis aquila Bp. (Adlerroche), und 
einige Teleostier aus der Familie der Cyprinodonten (Anableps, Poecilia, 
Glaridichthys u.a.) sowie der Höhlenfisch (Amblyopsis spelaeus D.) und die 


72 Kopulation bei Haien und Zahnkarpfen. 


Aalmutter (Zoarces viviparus Cuv.) gehören , bildet die Eileitererweiterung 
in der Hauptsache nur eine schützende Hülle (s. S. 118). Auch die den nord- 
pazifischen Ozean bewohnenden Knochenfische der Familie der Embio- 
tociden sind lebendgebärend (s. Fig. 29). 

Bei den genannten Fischen findet die Befruchtung im mütterlichen 
Organismus statt. Damit im Zusammenhang steht die Entwicklung von 
Begattungsorganen, welche beim Kopulationsakt entweder in den Eileiter 
eingeführt werden oder zur Anklammerung der weiblichen Genital papille 
dienen. Bei den Selachiern (Haien) sind es die umgewandelten Bauch- 
flossen, die sogenannten Pterygopodii, welche in die weibliche Kloaken- 
öfEnung eingeführt werden und hier das Sperma entleeren. An der Spitze 
des Begattungsorganes sind besondere Sinnesorgane, manchmal auch be- 
wegliche Dornen vorhanden, die möglicherweise zum Reizen des Weibchens 
dienen. Unter den Knochenfischen besitzt nur der kleine lebendiggebärende 
Zahnkarpfen Girardinus einen echten, durch Veränderung der Afterflossen 
gebildeten Begattungsapparat, das sogenannte Gonopodium. Einige andere 
Vertreter der Familie der Zahnkarpfen (Cyprinodontidae) besitzen zwar 
ebenfalls ein Gonopodium, doch ist dasselbe an der Spitze mit einem 
Klammerapparat ausgestattet, mit welchem die Genitalpapille des Weib- 
chens gefaßt wird. Der verknöcherte äußere Strahl der Afterflosse bildet 
eine nach unten offene E-inne, die als Leitungskanal für das Sperma dient. 
Zum Ansatz der Muskulatur des Apparates dienen modifizierte untere 
Bogen der vorderen Schwanzwirbel, welche an die Basis des Organes heran- 
treten. Bei der Befruchtung wird der Kopulationsstachel nach vorne gelegt, 
in der Art, wie man ein geschlossenes Taschenmesser aufklappt, wodurch 
dann die sonst nach unten gerichtete Gleitschiene des Samens nach oben 
zu liegen kommt. Das Ejakulat enthält nicht einzelne Spermatozoen, son- 
dern „Spermatozeugmen", kleine ellipsoidische Pakete, deren jedes aus 
zahlreichen Spermatozoen besteht. Die Spermatozeugmen werden wie eine 
Schrotladung gegen die weibliche Genitalöfi'nung abgeschossen. Im Ovidukt 
des Weibchens lösen sie sich dann in Spermatozoen auf und befruchten da- 
selbst die hüllenlosen Eier (P h i 1 i p p i). 

Ähnliche, indes weit primitivere Vorrichtungen, die zum Beizen bzw. 
Festhalten von Weibchen benutzt werden, kommen übrigens auch einigen 
eierlegenden Teleostiern zu. Bei manchen Groppen (Cottidae) , Panzer- 
welsen (Loricariidae) und Schmerlen (Cobitidae) besitzen die Männchen 
an den Bauchflossen einen verdickten Randstrahl, mit Hilfe dessen 
ein dichtes Anschmiegen an das Weibchen oder dessen Festhalten unter- 
stützt wird. Auch der verdickte erste Strahl der Bauchflossen bei der 
Schleie (Tinea vulgaris Cuv.) dient wahrscheinlich gleichem Zwecke. 

Die Entwicklung der Eier setzt unmittelbar nach der Befruchtung ein, 
d. h. sobald sich Ei- uiul Spermakern vereinigt haben. Dann beginnt sich 


Fiu'cluuii' der FAvr. 


73 


das Ei in einzelne Zellen zu teilen, zu furchen. Diese Furchung ist je nach 
der Dotterverteilung bei den verschiedenen Fischeiern eine mannigfache; 
es können alle Übergänge von totaler zu diskoidaler Furchung vertreten 
sein. So findet sich bei den Neunaugen (Cyclostomen) eine ausgesprochen 
inäquale Teilung mit vollständiger Furchenbildung (s. Fig. 30). Bei den 
Störeiern (Acipenser) ist das Durchschneiden des vegetativen Poles schon 
schwieriger (B). Weit unvollständiger gestaltet sich die Furchung beim 


Fig. 30. Gefurchte Eier vom Neunauge (^1), Stör (B) , Amia (C), Lepidosteus (/>) und einem 

Knochentiscli, Crenilabriis {E). Verscliieden vergrößert. (Aus Hesse.) 
(Nach K u p f f e r , S a 1 e n s k y , W h i t ni a n und Ryclesheimer, Balfour und Parke r, 

Ko p s c h.) 

Schlammfisch (Amia, C) und ist bei Haien (Selachiern) und Knochen- 
fischen (Teleostiern) nur auf den animalen Pol des Eies beschränkt (Z) und E). 
Auf die Furchung folgt die Keimblätterbildung (Gastrulation), und bald 
darauf macht sich die erste Anlage des späteren Fischchens in der Keim- 
scheibe in Gestalt eines verlängerten Streifens (Rückenmark) bemerkbar. 
Es treten in rascher Aufemanderfolge die schwarzen Augenpunkte, Urwirbel, 
Muskulatur und das pulsierende Herz auf. Die Bewegungen des Embryos 
in der Eischale werden immer lebhafter, bis dieselbe gesprengt wird und das 
junge Fischchen mit seinem Dottersack frei zutage tritt. 

Die ganze Entwicklung im Ei bis zum Auskriechen des jungen Fisches 
(Inkubationsdauer) hängt von der Wassertemperatur ab. Genaueres 
darüber s. S. 119. 


74 Sterilität. 

Zum Schlüsse dieses Kapitels mui3 erwähnt werden, daß es auch sterile 
Fische gibt. Die Sterilität kann eine mehr temporäre oder dauernde sein, 
doch ist diese Frage noch vollständig ungelöst. Zu sterilen Fischen gehören 
die Schwebforelle (sterile Form der Seeforelle, Trutta lacustris L.) und die 
meisten Bastardformen der Fische (s. S. 134). Auch bei Karpfen und Äschen 
konnte gelegentlich Sterilität konstatiert werden. Dieselbe kann man des- 
gleichen künstlich durch Kastration hervorrufen, was eine starke Fettzu- 
nahme bei diesen Individuen zur Folge hat. 


IL Die Fische in ihrer Abhängigkeit von den 

chemisch - physikahschen Bedingungen ihres 

Wohnraumes. 


A. Das Wasser als Lebenselement der Fische. 

1. Der Salzgehalt des Wassers. 

Herrscher im Wasser ist der Fisch; alles, was dasselbe hervorbringt, ist 
ihm Untertan! Es ist zudem das einzige Element, in dem der Fisch auf die 
Dauer zu leben vermag. Zu diesem Zwecke hat sich, wie schon aus dem 
ersten Teile hervorgeht, sein Gesamtorganismus in vortrefilicher "Weise an 
das flüssige Element angepaßt. Die Vielseitigkeit der biologischen Bezie- 
hungen aber, in welchen der Fisch zum Wasser steht, veranlaßt uns, dieses 
auch in bezug auf seine chemisch-physikalischen Verhältnisse etwas näher 
zu prüfen. 

Wir beginnen mit der chemischen Zusammensetzung des Wassers. Das- 
selbe treffen wir in der freien Natur niemals als „rein" im Sinne des Chemikers 
vor (destilliertes Wasser); in dieser Eigenschaft würde es vielmehr für alle 
Lebewesen, also auch die Fische, ein schweres Gift bedeuten. Vielmehr 
enthält jedes Wasser, das einmal mit dem Boden in Berührung gekomm,en 
ist, eine größere oder geringere Menge von Salzen und Gasen in sich gelöst, 
welche auf das Leben der Fische von großer Bedeutung sind. Was zu- 
nächst den Salzgehalt betrifft, so ist gerade dieser einer jener Haupt- 
faktoren, nach dem wir zwischen Süß- und Meerwasser unterscheiden und 
die Fische in die großen Gruppen der S ü ß- und Meerwasserfische 
einteilen. 

Wie wir gleich sehen werden, mit vollem Rechte ; denn wir kennen nur 
sehr wenige Vertreter, welche beide Medien ohne Schaden und Gefahr für 
ihr Leben ertragen können. 

Während das süße Wasser meistens reich an kohlensaurem und schwefel- 
saurem Kalk (hartes Wasser) ist, enthält es Kochsalz und kohlensaure 
Magnesia nur in Spuren (etwa 0,04 7oo)- Der wichtigste Bestandteil ist 
jedenfalls der in ihm gelöste Kalk, den der Fisch indirekt auf dem Wege 


76 Salzgehalt des Süß- und Meerwassers. 


der Nahrung (Plankton, Boden- und Uferfauna) aufnimmt und zum 
Aufbau seines Knochengerüstes verwendet. Im übrigen wechselt im Süß- 
wasser der Gehalt an gelösten Substanzen außerordentlich. Er hängt von 
der Natur der Gesteine ab, über Welche das Wasser strömt ; aus dolomitischen 
Bergen entspringende Gewässer führen viel kohlensaure, aus Talgfelsen 
sickernde viel schwefelsaure Magnesia, aus Gipsbergen entspringende viel 
schwefelsauren Kalk mit sich. Auch der jahreszeitliche Gehalt an gelösten 
organischen Substanzen ist großen Schwankungen unterworfen. Diese 
rühren her sowohl von der Menge der bei Überschwemmungen herbei- 
geführten „Verunreinigungen", als auch von der abgestorbenen Flora und 
von den verendeten niederen Wassertieren. „Im allgemeinen wird sich der 
Sommer durch eine größere Lösungsfähigkeit für feste Substanzen, der 
Winter durch eine solche für Gase auszeichnen" (Steuer). Der Gehalt 
an organischen Substanzen zeichnet das Süßwasser vor dem Meerwasser 
aus. Er gereicht jenem in den meisten Fällen zum Segen, da auf dem Wege 
der Selbstreinigung die tote in lebende Substanz umgesetzt wird und wir 
in dem Fische das letzte Ghed in diesem feinen Prozesse der Natur erkennen. 
Je mehr organische Stoffe das Süßwasser enthält (bei entsprechendem 
Sauerstoffgehalt), desto „nahrhafter" ist es für Fische. Daher die Er- 
scheinung, daß gerade die sogenannten Dorfteiche, in welche die Jauche 
der umliegenden Gehöfte strömt, zu den besten Karpfenteichen gerechnet 
Werden müssen. Wie überall, so kann aber auch hier ein Zuviel das Gegen- 
teil bewirken, d. h. ein Sterben eintreten, wenn das Wasser nicht mehr 
imstande ist, die organische Substanz zu verarbeiten und Schwefelwasser- 
stoff als giftiges Gas auftritt. Solche Fälle gehören in der freien Natur zu 
großen Seltenheiten (Wasserblüte), werden aber oft künstlich herbei- 
geführt, wie das traurige Kapitel der Gewässerverunreinigungen täglich 
lehrt. Leider werden auch schon die Meeresküsten vielfach nicht ver- 
schont, wie dies Steuer für die Adria u. a. berichtet. 

Im Gegensatz zum Süßwasser enthält das Meerwasser einen Salzgehalt 
von im Mittel 3,5 % und besteht zu 89 % aus Chlorverbindungen, welche 
hauptsächlich aus Chlornatrium, Chlormagnesium und schwefelsaurem 
Magnesium bestehen. Infolge des höheren Salzgehaltes besitzt das Meer- 
wasser auch ein höheres spezifisches Gewicht, das zwischen 1,024 und 1,029 
schwankt. Atlantik und Pazifik haben den größten Salzgehalt in den Passat- 
regionen zu beiden Seiten des Äquators, weil hier die stärkste Verdunstung 
bei hoher Wärme stattfindet. Der Salzgehalt der Nordsee beträgt etwa 
3,4 %, jener der westlichen Ostsee 2 %, Mittelmeer 3,5 %. Isolierte Becken, 
wie das Tote Meer, besitzen einen außerordentlich hohen Salzgehalt (21,7 %), 
der jedes organische Leben unmöglich macht. 

Nach dem Salzgehalt können die Weltmeere in zwei Regionen unter- 
schieden werden: 


Brackwasser. 77 


1. eine Region zwischen den Tropen mit überwiegender Verdunstung 
und schwererem, salzreicherem Wasser; 

2. eine Region der Pole mit überwiegenden Niederschlägen und daher 
leichterem, salzärmerem Wasser. 

Daraus ergeben sich einerseits salzärmere, kühle Strömungen von den 
Polen zum Äquator, anderseits salzreichere, wärmere Strömungen vom 
Äquator zu den Polen. 

Was die Verteilung des Salzgehaltes in vertikaler Richtung betrifft, so 
nimmt dieser im allgemeinen nach der Tiefe zu, während das spezifisch 
leichtere Oberflächenwasser salzärmer ist. 

Salzgehalt und spezifisches Gewicht spielen für das Vorkommen der 
planktonischen Eier vieler Ostseefische, wie Scholle (Pleuronectes platessa 
L.), Flunder (Pleuronectes flesus L.), Dorsch (Gadus morrhua L.) u. a. eine 
große Rolle. Die Eier finden sich im allgememen nur in stärker salzhaltigem 
Wasser und fehlen, wie Untersuchungen gezeigt haben, in Wasserschichten 
unter 10 7oo Salzgehalt vollständig. Dementsprechend nimmt die Zahl 
der schwimmenden Fischeier von der salzreichen westlichen Ostsee nach der 
salzärmeren östlichen beständig ab; in dieser finden sich die Eier nur noch 
an Wenigen tiefen Stellen in den dort angehäuften salzreichen Wasserschichten 
über dem Boden (S t e u e r). 

Außer Süß- und Meerwasser unterscheidet man noch das Brackwasser. 
Es ist eine Mischung von Süß- und Salzwasser, etwa von V2 bis 1 "/oo Salz- 
gehalt. Während an Stellen von stärkeren Strömungen die beiden Wasser- 
qualitäten gut miteinander durchmischt sind, kami an ruhigen Mündungs- 
gebieten eine Schichtung entstehen, indem das schwerere Meerwasser unter 
das leichtere Süßwasser zu liegen kommt. Gleichwie das Brackwasser unter 
den niederen Tieren eine Anzahl von Bewohnern aufzuweisen hat, beherbergt 
es auch unter den Fischen einige Vertreter. Zu ihnen gehören die Scholle 
(Pleuronectes platessa L.), Seezunge (Solea vulgaris Qu.), Rochen (Rajiden), 
der Branzin oderWolfsbarsch (Labrax lupus Cuv.), die Goldbrasse (Chrysophrys 
aurata Lin.), Meeräsche (Mugil cephalus Cuv.) u. a. All diese Fische sind 
gegen den Wechsel von Süß- und Salzwasser nicht sehr empfindlich, sie sind 
e u r y h a 1 i n. 

Dies führt uns zur Frage nach dem Einfluß des Salzgehaltes auf den 
Fischkörper. Experimente, wobei Süßwasserfische in Meerwasser von ver- 
schiedener Konzentration eingesetzt und umgekehrt Meerfische im Süß- 
wasser gehalten wurden, führten zu einem negativen Ergebnis. Nur dem 
Stichling (Gasterosteus) kommt die Eigenschaft zu, unvermittelt und be- 
liebig oft aus Süß- in Seewasser und umgekehrt versetzt zu werden, ohne 
daß dieser Fisch Schaden erleidet. Die größere oder geringere Empfindlich- 
keit aller anderen Fische beruht auf der Verschiedenheit des osmotischen 
Druckes ihres Blutes gegenüber dem äußeren Medium. Aus Versuchen, die 


78 Einfluß des Salzgehaltes auf den Fischkörper. 

Sumner, Da k in, Neudörfer u. a. mittels der Beckmann sehen 
Methode, d. h. durch Bestimmung der Gefrierpunktserniedrigung anstellten, 
ergab sich, daß bei Knochenfischen (Teleostiern) des Süßwassers osmoti- 
scher Druck und Salzgehalt des Blutes bedeutend niedriger als bei solchen 
im Seewasser ist und ersterer bei den verschiedenen Arten von Knochen- 
fischen großen Schwankungen unterliegt. Bei Übertragung von Seefischen 
in Süßwasser findet durch Endosmose auf dem Wege der Kiemen Eintritt 
von Wasser in die Gewebe statt, wodurch Lähmung und Tod des Fisches 
eintritt. Auch konnte umgekehrt der Austritt von Salzen aus den Ge- 
weben in das Wasser nachgewiesen werden. 

In neuerer Zeit will Kammerer in der Temperaturerhöhung ein 
Mittel gefunden haben, die Fischkiemen für Salze impermeabel zu machen. 
Gewöhnt man KaltWasserfische allmählich an höhere Temperaturen (18 bis 
23° C), so soll es möglich sein, eine allmähliche Übertragung derselben ins 
Seewasser vorzunehmen. 

In offensichtlichem Gegensatz zu obigen Ausführungen steht die Tat- 
sache, daß die Wanderfische einen Wechsel der beiden Wassermedien gut 
ertragen. Wir unterscheiden bekanntlich solche Wanderfische, die aus dem 
Meere in die Flüsse aufsteigen (potamodrom), und solche, die umgekehrt 
aus den Flüssen in das Meer waaidern (thalassodrom). Zu ersteren gehört 
der Lachs (Trutta salar L.), der Maifisch (Alosa vulgaris Cuv.), Stör (Aci- 
penser sturio L.) u. a., während die Gruppe der letzteren vom Aal (Anquilla 
vulgaris L.) repräsentiert wird. Diese Fische müssen maximal euryhalin, 
d. h. gegen einen Wechsel des Salzgehaltes sehr unempfindlich sein. So- 
wohl ihre Hautdecke, wie das Epithel ihrer Kiemenblättchen muß nahezu 
impermeabel sein. Dabei ist zu bedenken, daß die Fische den Wechsel der 
beiden Wassermedien nicht plötzlich vollziehen, sondern längere Zeit im 
Brackwasser zubringen, wodurch eine Akklimatisation und damit ein all- 
mählicher Ausgleich des osmotischen Blutdruckes und Salzgehaltes des 
Blutes stattfindet. 

Der Salzgehalt des Wassers ist, wie wir gesehen haben, für das Wohl 
der Fische von großer Wichtigkeit und spielt für einige physiologische 
Lebensprozesse, wie Laichen, Wanderung usw., eine große Holle. Hier sei 
beispielsweise kurz erwähnt, welch tiefgreifende Folgen nur geringe Unter- 
schiede im Salzgehalt auf das Auftreten oder Ausbleiben des Herings (Clupea 
harengus L.) an der Küste Schwedens haben kann. Sein Auftreten an dieser 
ist gebunden an sogenanntes Bankwasser von 32 bis 33 "/oo Salzgehalt. Wird 
dieses von Westen her verdrängt durch atlantisches Wasser von 35Voo' ^^ 
bleibt der Hering aus und die Fischerei liegt darnieder (Weber). 

Von anderen Salzen, die für das Meerwasser in Betracht kommen, sind 
noch die Magnesiumsalze, Kieselsäure und Jodsalze zu erwähnen, während 
Schwefel- und kohlensaurer Kalk vollständig in den Hintergrund treten. 


Sauerstoff- und Kohlensäurcgehalt des Süßwassers. 


79 


2. Der Gasgehalt des Wassers. 

Neben den Salzen bildet der Gasgehalt des Wassers für das Fischleben 
einen sehr wichtigen Faktor. In erster Linie Wohl der Sauerstoff, 
welcher dem vornehmsten Lebensprozesse, der Atmung, dient. Der Sauer- 
stoffgehalt eines süßen Gewässers ist großen Schwankungen unterworfen. 
Er richtet sich, vom Luftdrucke abgesehen, wesentlich nach der Temperatur 
bzw. dem durch die letztere bedingten Lösungsvermögen des Wassers für 
Sauerstoffgas. So werden beispielsweise bei gleichbleibendem Drucke von 
760 mm gelöst bei: 


O^C 


10,24 ccm 


pro Liter Wasser, 


5«C 


8,9 „ 


10 «C 


7,9 „ 


150C 


7,1 „ 


20« C 


6,5 „ 


250c 


5,9 „ 


30 «C 


VAS 


«pr 


n 


5,4 „ 


iiV'liPTi nlmp iiPTinp 


und Abfluß wird eine gewisse Menge des Sauerstoffs auf dem Wege der 
Diffusion gelöst. Dieser Prozeß geht im allgemeinen nur sehr langsam vor 
sich, wenn ihn nicht Niederschläge, Wellenschlag und vor allem die grüne 
Pflanze unterstützen würden. Letztere zerlegt bekanntlich unter dem Ein- 
fluß des Lichtes die im eigenen Lebensprozesse ausgeschiedene oder aus 
anderen Quellen an sie gelangte Kohlensäure, spaltet den Sauerstoff ab 
und gibt ihn in das umgebende Wasser ab. Wie weit dies gehen kann, lehren 
uns Versuche K n a u t h e s, die ergeben haben, daß die grünen Pflanzen 
infolge ihres massenhaften Auftretens den normalen Säuerst ofi'gehalt am 
Tage um ein vielfaches vermehren können. Wohl ist zu bemerken, daß diese 
Sauerstoffvermehrung nur bei massenhaftem Auftreten der Algen (Wasser- 
blüte!) und bei Tage erfolgt, aber keineswegs in der lichtlosen Nacht, da 
zu dieser Zeit der Assimilationsprozeß vollständig ruht und die Respiration 
der Pflanzen, also ein Verbrauch an Sauerstoff, allein vor sich geht. Tat- 
sächlich konnte zur Nachtzeit in stillen Gewässern, wie z. B. Dorfteichen, 
ein erheblicher Rückgang des Sauerstoffs nachgewiesen werden. 

Ähnlich sind die Vorgänge, welche sich unter der Eisdecke (also Licht- 
abschluß!) in Fischteichen abspielen, die um so verderblicher wirken, je 
geringfügiger der Wasserdurchfluß unter dem Eise und je intensiver die 
Fäulnisprozesse in dem Schlamme vor sich gehen. Es kommt dann nicht 
selten zu dem von dem Fischzüchter mit Recht so gefürchteten „Aufstand", 
welchem große Fischbestände zum Opfer fallen können. 


80 Sauerstoffbedarf der Fische. 


Je lebhafter ein Wasser bewegt ist, desto mehr Luft wird absorbiert, 
deren Sauerstoff sich in dem Wasser löst. Daher die Erscheinung, daß 
schäumende Gebirgsbäche und Flüsse mit eingeschalteten Wasserwehren 
den höchsten SauerstofEgehalt aufweisen. Dasselbe gilt von Seen mit ent- 
sprechenden Zuflüssen. Hier nimmt die Sauerstoffmenge, wie F o r e 1 für 
den Genfer See nachweisen konnte, bei entsprechender Tiefe zu, wohl zufolge 
der niederen Temperatur des Tiefenwassers, bei der die Löslichkeit für den 
Sauerstoff, wie oben gezeigt wurde, größer ist. Quellen sind bei ihrem Aus- 
tritt in der Eegel sehr sauerstoffarm und können für Fischzuchtzwecke nur 
nach entsprechend bewirkter Anreicherung mit Sauerstoff verwendet werden. 
Über das Sauerstoff bedürfnis der Süßwasserfische war schon auf S. 53 die 
Rede; hier sei nur noch kurz erwähnt, daß bei Temperaturerhöhung auch 
das Sauerstoffbedürfnis der Fische proportional steigt. So verbraucht z. B. : 

pro Kilogramm Körpergewicht 
und Tag (24 Std.) 

die Forelle bei 10 °C . . . etwa 100 ccm Sauerstoff, 

„ 15«C . . . „ 220 „ 

der Karpfen „ 10 " C . . . „ 10—20 „ 

„150c... „ 70—80 „ 

Auch der jeweilige Ernährungszustand des Fisches ist für den Sauerstoff- 
verbrauch maßgebend. Ist jener ein reichlicher, dann steigt auch das Sauer- 
stoffbedürfnis (bei Salmoniden 7- — -8 ccm, bei Cypriniden 4 — -5 ccm), während 
im Hungerzustand derselbe Weit geringer ist ( Salmoniden 3 — i ccm, Karpfen 
2 ccm). Für den praktischen Fischzüchter ist die Bestimmung des Sauerstoff- 
gehaltes der Fischgewässer von großer Wichtigkeit. Es empfiehlt sich zu 
diesem Zwecke die Hofer-Wink 1er sehe Methode (Erzeugung eines 
Braunsteinniederschlages durch Mischung von gleichen Mengen von Mangan- 
chlorür und jodhaltiger Kalilauge in der zu untersuchenden Wasserprobe, 
kolorimetrische Bestimmung des Sauerstoft'gehaltes nach der H o f e r sehen 
Farbenskala [zu beziehen durch die Firma Wagner & Münz, München, 
Karlstraße], oder Titration mit Normalnatronlauge). 

Was nun den Sauerstoff im Meerwasser betrift't, so zeigt sich auch hier, 
daß der Sauerstoffgehalt von der Temperatur abhängig ist insoferne, als 
derselbe in den warmen Meeren geringer ist als in den kalten. Nach überein- 
stimmenden Beobachtungen der Challenger- und Valdivia-Tiefseeexpedi- 
tionen nimmt der Sauerstoö'gehalt (Oberfläche etwa 8 ccm) nach der Tiefe 
zu bis zu einem Minimum (4 ccm bei etwa 300 m) ab, um dann allmählich 
wieder anzusteigen (5,5 ccm bei 4000 m), ohne jedoch das Oberflächen- 
minimum zu erreichen. Als „Sauerstoftspender" kommen auch hier wieder 
die Algen, insbesondere die Diatomeen in Betracht, wenigstens so weit diese 
reichen (bis etwa 300 m Tiefe), während in der Tiefe das Ansteigen des 


Sauerstoff- und Kohknsäuregehalt des Meerwassers. 81 

Sauerstoffgehaltes wohl durch die Vertikalströmungen hervorgerufen wird. 
Interessant gestalten sich die Verhältnisse im Schwarzen Meere, wo nach 
Untersuchungen von Lebedinzeff der Sauerstoffgehalt bereits bei 
200 m auf Null herabsinkt und das Wasser von hier ab vollständig mit 
Schwefelwasserstoff vergiftet erscheint, weshalb in diesen Tiefen, abgesehen 
von anaeroben Bakterien, alles Leben erloschen ist. Damit sind auch die 
vergeblichen Versuche mit der Einsetzung von Aalen in der Donau und 
deren Vermehrung im Schwarzen Meere hinreichend erklärt. 

In umgekehrter Weise wie der Gehalt an SauerstojS nimmt jener an 
absorbierter Kohlensäure gegen die Tiefe zu. An der Oberfläche enthält 
das Liter Seewasser ungefähr 5 ccm gebundene Kohlensäure, worauf eine 
allmähliche Zunahme erfolgt, die bei etwa 3000 m Tiefe ungefähr 6 ccm 
erreicht. 

Von größter Wichtigkeit für die Produktivität des Meerwassers ist sein 
Gehalt an Stickstoff und Stickstoffverbindungen; ohne auf diesen Gegen- 
stand hier näher einzugehen, sei nur erwähnt, daß als Stickstoffproduzenten 
die sogenannten Salpeter- und Stickstoffbakterien in Betracht kommen. 
Stickstoffgehalt und Planktonproduktivität stehen miteinander in direktem 
Verhältnis; je höher der erstere, desto mehr Plankton ist vorhanden. Da 
nun die Fischfauna zum großen Teile von diesem abhängig ist, so baut sich 
auch ihre Existenz in letzter Linie auf dem Stickstoffgehalt des Wassers auf. 

3. Die Temperatur des Wassers. 

Neben Salz- und Gasgehalt hat auch die Temperatur des Wassers 
einen großen Einfluß auf alle Lebensfunktionen des Fisches. Erreichen doch, 
wie wir unten sehen werden, dieselben innerhalb einer gewissen Temperatur- 
breite ihre normale bis höchste Ausbildung, um nach Überschreitung der- 
selben nach der einen oder anderen Seite zu ruhen oder ganz aufzuhören. 
Die süßen Gewässer unserer mittleren Breiten schwanken in ihren Tempera- 
turen zwischen 0—35 " C. Während des Sommers ist z. B. in unseren Seen 
die Temperatur an der Oberfläche am höchsten; sie nimmt mit der Tiefe 
ziemlich rasch ab, um schließlich die ungefähre Temperatur von 4 ° C zu 
erreichen. Bei dieser Temperatur erreicht das Wasser bekanntlich seine 
größte Dichtigkeit und spezifische Schwere. F o r e 1 hat die allmähliche 
Temperaturabnahme nach der Tiefe als „rechte Schichtung" oder „direkte 
Stratifikation" bezeichnet im Gegensatz zur „verkehrten Schichtung", 
welche sich im Winter einstellt. Hier erreicht bekanntlich die Temperatur 
an der Oberfläche ihren niedersten Wert (Eisbildung), um dann nach unten 
zu wieder zuzunehmen, bis sie wiederum jene der größten Dichte erreicht 
hat (indirekte Stratifikation). Zweimal im Jahre, im Frühjahr und im 
Herbst, muß ein Zeitpunkt eintreten, zu welchem die Temperatur des ganzen 

Huempel, Biologie der Fische. 


82 Thermik der Seen und des Meeres. 

Sees von der Oberfläche bis zum Grund die gleiche Temperatur von etwa 
4° C besitzt, worauf dann die Umdrehung der bisherigen Schichtung erfolgt. 
Dabei entstehen Konvektionsströmungen, welche man mit dem Namen 
Zirkulation belegt hat; man unterscheidet eine Frühlings- und eine Herbst- 
zirkulation. 

Die Abnahme der Temperatur nach der Tiefe zu erfolgt in vielen Seen 
in plötzlich großem Intervalle, welches Richter als Sprungschicht oder 
Thermokline bezeichnet hat. Die Lage derselben wechselt mit der Jahres- 
zeit und variiert in der Gradzahl in den verschiedenen Seen. Die Sprung- 
schicht wird als Grenzschicht der Konvektionsströmungen gedeutet, welche 
durch die der täglichen Erwärmung folgende nächtliche Abkühlung hervor- 
gerufen werden. 

Nach F o r e 1 lassen sich die Seen bezüglich ihrer Temperaturen in 
folgender Weise unterscheiden: 

1. tropische Seen, d. h. solche mit steter direkter Wärmeschichtung. 
Dieselben frieren im Winter nie zu und ihre Temperatur sinkt nicht unter 
4" C; 

2. polare Seen, deren Wassermasse sich das ganze Jahr in verkehrter 
Schichtung befindet; 

3. temperierte Seen oder Seen vom gemäßigten Typus, die ab- 
wechselnd direkte und indirekte Schichtung zeigen, deren Oberflächen- 
temperatur ein Maximum von mehr als 4° und ein Minimum von weniger 
als 4 ° aufweist, deren Tiefentemperatur 4 " beträgt. Ein derartig temperierter 
oder gemäßigter See befindet sich somit abwechselnd im Zustande eines 
polaren und eines tropischen Sees. 

In letzte Gruppe lassen sich die meisten der zentraleuropäischen Seen 
einreihen. 

Ähnliche Verhältnisse wie in den Seen finden wir in großen Teichen und 
tiefen Altwässern der Flüsse, während die Fließwässer selbst ziemlich mono- 
tone Verhältnisse aufweisen und nur den regelmäßigen jahreszeitlichen 
Temperaturschwankungen unterworfen sind. Dagegen herrschen in vielen 
Wasserbecken und Gebirgsbächen der Hochalpen auch im Sommer winter- 
liche Verhältnisse, indem die Temperatur eine konstant niedrige ist. 

Was nun die Temperaturverhältnisse im Meere betrifft, so gelten hier 
ähnliche Regeln wie im Süßwasser. Als Mitteltemperatur ergeben sich für 
den Atlantik 20,7 "C, für den Pazifik 20,3 «C, für den Indik 23,8° C. In 
den Polarmeeren schwankt die Temperatur zwischen bis — 2 "^ C, in den 
Äquatorialgegenden der Ozeane gelten 27 " C als Durchschnittswärme ; die 
Temperatur steigt im Indik bis auf 28 ^ C, im Roten Meere sogar bis auf 
34,4 " C. Wie wir sehen, gehen die höchsten Oberflächentemperaturen nicht 
über 34 ° C, die niedrigste beträgt — 3 ° C , doch sind die Temperatur- 
schwankungen an einer und derselben örtlichkeit des offenen Meeres natür- 


Sprungschicht und Tiefentemperatur des Meeres. 83 


lieh außerordentlicli viel geringer; sie betragen in der Äquatorialzone nur 
2 — 3 °, in höheren Breiten etwa 7 — 10 ° C. Diese Differenzen treten auch 
hier nur in den Oberflächenschichten auf, während in einer Tiefe von 300 bis 
400 m die Temperatur des Wassers annähernd konstant bleibt und von hier 
ab gegen den Meeresgrund zu ganz allmählich bis zu einer Durchschnitts- 
temperatur von 2 '' C sinkt. Auffallend warm bis in die Tiefe hinab ist das 
Mittelmeer. Die Erklärung dafür liegt in dem Umstände, daß das vom 
Pole herströmende kalte Unterwasser des Atlantik durch einen bis gegen 
82 m unter den Meeresspiegel sich erhebenden Höhenrücken von Gibraltar 
vom Mittelmeerbecken abgesperrt wird. 

Wie im Süßwasser, so können wir auch im Meere die Erscheinungen 
einer direkten und verkehrten Schichtung und einer Sprungschicht kon- 
statieren. Eine direkte Schichtung findet sich in den Warmmeeren, dagegen 
eine indirekte in den Polarmeeren, wo das Oberflächenwasser bis zu einer 
Tiefe von 150 m Temperaturen unter 0° aufweist und erst dann Schichten 
folgen, in denen die Temperatur über 0° steigt. Zwischen 300 — 400 m liegt 
eine Schicht wärmsten Wassers. Von hier ab erst nimmt die Temperatur 
ungefähr gleichmäßig ab, um erst in 2000 m Tiefe wieder auf ungefähr " 
abzusinken (nach Steuer). Das Vorkommen der Sprungschicht ist nach 
Schott nicht auf einen Ozean beschränkt, sondern wurde in allen tro- 
pischen Meeren festgestellt; die Schicht liegt stets zwischen 25 und 200 m 
Tiefe, ihre Dicke beträgt 25 — 75 m. 

Es ist nun sicher, daß die Thermik des Wassers für das Fischleben von 
größter Bedeutung ist. Für jede Fischart besteht vor allem eine gewisse 
Normaltemperatur, welche den an sie angepaßten Organismus zu voller 
Leistungsfähigkeit seiner Organe befähigt. Zu dieser sind zu rechnen Be- 
wegungs- und Freßlust (s. S. 144) sowie das Laichgeschäft der Fische. 
Die Normaltemperatur der einzelnen Gattungen und Arten ist sehr ver- 
schieden; sie bewegt sich in größeren oder geringeren Grenzen, je nach- 
dem die einzelnen Fischarten e u r y- oder s t e n o t h e r m sind, d. h. ent- 
weder erhebliche Temperaturänderuugen (natürlich in sukzessiver Ab- oder 
Zunahme) ertragen oder nicht. Zu letzteren sind die Fische der Polarmeere 
sowie der Tiefsee und jene der Tropenmeere zu rechnen, da dieselben gegen 
geringe Temperaturschwankungen sehr empfindlich sind. Daher die Er- 
scheinung, daß z. B. Tiefseefische, wenn sie das Netz aus dem kalten Tiefen- 
wasser in das warme Oberflächenwasser bringt, abgestorben sind oder so- 
fort absterben. Dafür ein Beispiel. Der „Tile-Fish" (Lopholatilus) bewohnt 
das Bodenwasser an der Küste Nordamerikas, wo es noch vom Golfstrom 
erwärmt ist. Im Jahre 1882 trat nun infolge einer Reihe ungewohnt heftiger 
Stürme an seine Stelle kaltes arktisches Wasser und tötete Millionen dieses 
Fisches, deren Leichen Hunderte Quadratmeilen Meeresfläche bedeckten 
(nach Weber). Neuere Forschungen haben denn auch einen engen Zu- 


34 Empfindlichkeit und Anpassung der Fische an Kälte. Der Winterschlaf. 

sammenhang zwisclien Temperatur des Meeres und Fischreichtum (Ver- 
breitung) dargetan. Durcli Vergleich von systematisch bei den Fischbänken 
der Lofoten gemessenen Temperaturen mit den daselbst gemachten Fang- 
ergebnissen wurde konstatiert, daß mit der Stärke des Golfstromes die 
Meereswärme steigt und die Fische anscheinend in kühlere Meeresgegenden 
verdrängt werden. Geringere Kraft des Golfstromes und damit kühlere 
Meerestemperatur gewährleistet aber bessere und größere Fischernte. 
Untersuchungen über die Ursachen haben weiter gezeigt, daß bei dem 
stärkeren Golfstrom die Fische nicht nur in der Zahl geringer, sondern auch 
nicht so gut ausgewachsen sind; sie sind schlechter ernährt und ihre Fort- 
pflanzungsorgane weniger entwickelt. Anscheinend ernähren sich die Fische 
am besten von jenen Nahrungsstoffen, die durch die russisch-sibirischen 
Flüsse dem Polarmeer zugeführt und dann durch die Meeresströmungen zu 
den Fischbänken getrieben werden. Bei großer Stärke des entgegenströmen- 
den Golfstromes können nun diese nahrungshaltigen Gewässer nicht bis zu 
den Fischgründen vordringen und den Fischen fehlt die ihnen zusagende 
Nahrung. Ist die Strömung des Golfstromes dagegen schwächer, so dringen 
die Wasser aus dem Polarmeer weiter vor, die Temperatur des Wassers sinkt 
dadurch, aber die Fische erhalten ihre gewohnte reichliche Nahrung. Das 
Beispiel illustriert in vorzüglicher Weise, in welch engem Zusammenhang 
Temperatur und Fischreichtum stehen. 

Ich sagte oben, daß jede Fischart eine Normaltemperatur besitzt, inner- 
halb welcher die Lebensprozesse derselben vor sich gehen. Und wie man 
nun innerhalb dieser Temperaturzone ein Optimum kennt, bei dem die 
einzelnen Organe im Höhepunkt ihrer Leistungsfähigkeit stehen, so weiß 
man auch, daß diese Temperaturzone nach oben und unten durch ein vitales 
Maximum und Minimum begrenzt ist, nach deren Überschreiten die Ak- 
tivität eingestellt wird und bei weiterer Steigerung zum Tode des Fisches 
führt. 

So tritt bei den meisten Cypriniden (Weißfischen) und Muraeniden 
(Aalen) bei einer Temperatur von 4 bis 6 " C ein eigenartiger, lethargischer 
Zustand ein, den man mit Winterschlaf bezeichnet. Die Fische 
nehmen keine Nahrung zu sich, vergraben sich scharenweise im Schlamm 
und setzen hier ihre Muskel- und Atemtätigkeit auf ein Minimum herab. 
Die Herztätigkeit sinkt dabei von 20 oder 30 Schlägen auf 1 — 2 Schläge in 
der Minute. In diesem Zustande überdauern sie die kalten Wintermonate 
und nehmen in dieser Zeit erheblich an Körpergewicht ab (bis 5 %), da sie 
ihren Stoffwechselbedarf aus aufgespeichertem Fett und der Muskulatur 
bestreiten. Steigt im Frühjahr die Wassertemperatur wieder allmählich, 
dann „erwachen" die Fische aus ihrem Zustande und werden wieder 
„lebendig". 

Durch Eintreten von Temperaturen, die tief unter dem Gefrierpunkt 


Sommerschlaf der Fische. 85 


liegen, stehen im allgemeinen die Lebensverriclitungen der Fische bleibend 
still. Es erfolgt der Tod. Doch sind, zumal aus der fischereilichen Praxis, 
Fälle bekannt (ebenso nach Versuchen von P i c t e t), wobei Fische, wie 
Karpfen, bei einer Kälte von 15 bis 20" vollständig in einen Eisblock ein- 
gefroren waren und nach vorsichtigem Auftauen wieder Lebenserscheinungen 
zeigten und sich vollständig erholten. Dies ist in der Tat möglich, solange 
das Blut nicht zu Eis erstarrt und die Gewebe durch die darin sich bildenden 
Eisnadeln zerstört sind. Ein weiteres Haupterfordernis ist, daß der Prozeß 
des Auftauens in vorsichtiger und langsamer Weise vorgenommen wird. 
Andernfalls liefert der schmelzende Zellsaft destilliertes "Wasser, das als 
Gift auf das Protoplasma wirkt und einen Wiederbeginn der Lebenstätig- 
keit nach dem Auftauen unmöglich macht. 

Dem Winterschlaf entspricht in tropischen Gegenden, wo die Erwärmung 
des Wassers oft einen hohen Grad erreicht oder gänzliche Austrocknung 
erfolgt, der Sommerschlaf der Fische. Auch hier vergraben sich die 
Fische in den Schlamm und verfallen unter der erhärteten Kruste des Bodens 
in Erstarrung, wobei die Atmung ganz eingestellt werden kann. Solange 
der Schlamm noch eine breiige Masse bildet, kommen die Fische an die 
Oberfläche und bedienen sich der Luftatmung. Zu diesen Fischen gehören 
einige Welsarten (Siluriden), Blätterfische (Ophiocephaliden) und Labyrinth- 
fische (Labyrinthici). Letztere pflegen bei hoher Wassertemperatur an der 
Wasseroberfläche zu schweben oder sich im Blättergewirr einzurollen, worauf 
jede Bewegung, selbst jene der Atmung, vollkommen eingestellt wird. 
Dieser lethargische Zustand wurde in neuerer Zeit öfters verkannt und als 
richtiger Schlaf (als Ermüdungszustand) gedeutet. Wohl am bekanntesten 
ist der Sommerschlaf der Lurchfische (Dipnoer). Bei Eintritt der Dürre 
bauen sich diese Fische aus Schleim und Schlamm eine feste Kapsel (Hiber- 
nakulum), in der sie zusammengerollt die Trockenzeit überdauern (s. Fig. 31). 
Werden die äußeren Bedingungen wieder günstig, treten anhaltende Regen- 
güsse ein, dann lösen sich die Schlammkapseln im Wasser auf, die Tiere 
erwachen aus ihrer Erstarrung und gehen wieder zur normalen Wasser- 
atmung über. — Kommt die Eigenschaft eines Sommerschlafs wohl haupt- 
sächlich tropischen Fischen zu (Panzerwelse, Galaxias), so kann man die- 
selbe auch bei einigen Süßwasserfischen, wie Schleien (Tinea) und Schmerlen 
(Acanthopsiden) beobachten. So bohren sich erstere bei großer Hitze in den 
Schlamm, legen sich auf die Seite und verfallen in eine Lethargie, die man 
mit dem Ausdrucke „Wärmestarre" belegt hat. 

Ähnliches berichtet A n t i p a vom Schlammpeizger (Cobitis fossilis L.) 
im Inundationsgebiete der unteren Donau. „Er" (der Fisch) „lebt nämlich 
in alten Pfützen, welche gleich nach der Inundation austrocknen, und zwar 
trocknen manche so stark, daß man auf ihrem Grunde mit dem Wagen 
fahren kann. Man hat nun öfters, unter derartigen Fahrwegen grabend, 


8(3 


Wariavvasserfische. 


in dem Schlamm Cobitis fossilis gefunden, und zwar auch m solchen Orten, 
welche sogar während eines Jahres nicht überschwemmt waren." 

Die meisten tropischen und subtropischen Fische sind befähigt, hohe 
Temperaturen, die 30 ''C überschreiten, ohne Schaden auszuhalten. Es 
sind richtige Warmwasserfische, die von Aquarienliebhabem sehr geschätzt 
und in geheizten Aquarien gehalten werden. Ja, es sind Fischarten bekannt 


FiK. .:i. LuiLliii-rli 


I X.i -h Hesse.) 


geworden, die zu den Bewohnern heißer Quellen zählen. So berichtet 
Lacepede, daß der Fisch Sparus Desfontainii in den heißen Quellen 
von Tunis bei einer Temperatur von 37,5 ''C lebt; ähnliches übermittelt 
Pellet von Poecilia dovii Tr. Desgleichen will der Schweizer Gelehrte 
de Saussure in den heißen Quellen von Aix (45 ^'C) lebende Aale be- 
obachtet haben^). 

Nach all diesen Betrachtungen kann man sagen, daß die thermischen 
Grenzen für das Leben der Fische innerhalb einer großen Temperaturbreite 
liegen und erheblich gesteigert werden können, wenn genügend Zeit zu 

^) Auch unsere Weißfis:-harten können bei allmählicher Temperatursteigerung 
Temperaturen von 31 — 35" C für kurze Zeit aushalten, Salmoniden sterben dagegen 
schon bei 20— 28° C ab. 


Tiefe und Druckverhältnisse des Wass?rs. 87 


einer Anpassung gelassen wird. Dagegen werden plötzliche, künstlich her- 
beigeführte Temperaturschwankungen gar nicht oder nur mit schweren 
Schädigungen des Organismus ertragen und führen dann zu den sogenannten 
Erkältungskrankheiten der Fische. In der freien Natur kommen selbst in 
flachen Gewässern rapide Temperaturschwankungen nicht vor, da selbst 
bei starker Luftabkühlung geraume Zeit vergeht, bis sich diese dem Wasser 
mitteilt; und selbst dann vollzieht sich dieser Prozeß stets in allmählicher 
Weise, so daß sich der Fisch der Temperaturabnahme leicht anpassen kann. 

4. Tiefe, Druck- und Liclitverliilltuis.se im Wasser. 

Biologisch von großer Bedeutung für das Leben der Fische sind ferner 
die Tiefe und die Lichtverhältnisse der Gewässer. Zwischen Oberflächen- 
größe und Tiefe besteht zwar keine Wechselbeziehung — der etwa 614 qkm 
große Balatonsee in Ungarn besitzt z. B. nur eine Maximaltiefe von 9 m — , 
doch haben im großen und ganzen die meisten Wasseransammlungen, die wir 
„See" nennen, eine beträchtliche Tiefe. Im nachfolgenden seien die Maximal- 
tiefen einiger bekannten mitteleuropäischen Seen angeführt : Bodensee 252 m, 
Corner See 409 m, Königssee 188 m, Starnberger See 114 m, Millstätter See 
140 m, Gardasee 350 m. Bedeutend größere Tiefen als im Süßwasser finden 
wir indes in den Meeren; dieselben können daselbst einige tausend Meter 
betragen. Die größte bisher gelotete Tiefe befindet sich im Pazifik, die so- 
genannte Nerotiefe in der Nähe der Insel Guam mit 963G m. 

Fragen wir nun nach den physikalischen Verhältnissen dieser Wasser- 
tiefen, dann müssen wir sogleich an den gewaltigen Druck denken, der da- 
selbst herrscht. Bekanntlich beträgt der Druck, unter dem die Oberfläche 
der Seen und Meere steht, eine Atmosphäre und nimmt mit je 10 m nach 
der Tiefe um je eine Atmosphäre zu. In tieferen Meeren beträgt derselbe 
daher Hunderte von Atmosphären, und dennoch sind die Tiefseefische im- 
stande, daselbst ohne Schaden zu leben. Das erklärt sich nur dadurch, 
daß dieselben in ihren Geweben Wasser aufnehmen und Gase derart ver- 
dichten, daß Druck und Gegendruck sich überall ausgleichen. Bringt man 
z. B. einen Tiefseefisch unter geringen Druck, dann entweicht ein Teil des 
in den Gefäßen enthaltenen Wassers, die im Blut gelösten Gase werden frei 
und treten in die Gefäße, was den sofortigen Tod des Fisches zur Folge hat. 
Über die Erscheinungen der „Trommelsucht" war schon auf S. 62 die Rede. 

Dagegen sei an dieser Stelle eine eigenartige Beziehung, die zwischen 
Wasservolumen bzw. -tiefe und Körperwachstum konstatiert und zuerst 
von S e m p e r bei der Schnecke Lymnaeus stagnalis nachgewiesen wurde, 
kurz erwähnt. Es zeigte sich nämlich, daß Fische derselben Art in größeren 
Flüssen und Seen größer werden als in Bächen und Teichen, und zwar unter 
sonst gleichen Bedingungen, namentlich in Beziehung auf Zufuhr der Nah- 


Lichtverhältnisse des Wassers. Sichttief t-. 


rung. Das Verhältnis tritt bei Hechten und Forellen sehr deutlich hervor. 
Während der Teichhecht im Durchschnitt ein Gewicht von 2 bis 4 kg er- 
reicht, kann er in Seen bis 30 kg schwer werden. Ähnliche Größenunter- 
schiede lassen sich bei Teich-, Fluß- und Seesalmoniden nachweisen. Schon 
Hoffbauer konnte an in Aquarien gehaltenen Karpfensetzlingen den 
Beweis führen, daß Wasservolumen und Besatzzahl von großem Einfluß 
auf das Wachstum der Versuchsfische seien. Analoge Eesultate wurden an 
Salmonidensetzlingen erzielt, die in der Fischzuchtanstalt Mühltal in Bayern 
zwar unter gleichen Bedingungen (gleiche Fischzahl, gleiches Futter, das- 
selbe Atemwasser), aber in verschieden tiefen Teichen gezogen wurden. 
Bei der Abfischung zeigte sich nämlich, daß die in einem 30 — 50 cm tiefen 
Teiche gezogenen Forellen um etwa 20 % kleiner blieben, als die in einem 
gleich großen, aber etwa 1^2 '^ tiefen Teiche gezogenen Versuchsfische. 
Über die eigentliche Ursache, welche diesen Einfluß erklärlich macht, ist 
bis jetzt nichts Sicheres bekannt. 

Von großer Bedeutung auf die Ökologie (Vorkommen, örtliche Ver- 
breitung) der Fische sind die Lichtverhältnisse im Wasser. Während die 
Sichttiefe in den Süßwasserseen im allgemeinen eine geringe ist (sie beträgt 
im Bodensee 10,72 m, Starnberger See 11 m, Genfer See 20,4 m, Millstätter 
See 30 m), sind die Werte im Meere, inbesondere jene in der Hochsee der 
wärmeren Zone bedeutend höher. Mit ungefähr 50 m dürfte nach Steuer 
das überhaupt erreichbare Maximum der Sichttiefe gegeben sein. Der Grund 
für die verschiedene Durchsichtigkeit des Wassers ist die Trübung desselben 
durch schwebende Materie (mineralischen wie organischen Ursprungs). Je 
mehr das Wasser durch dieselben getrübt ist, um so rascher verschwinden 
die Lichtstrahlen. F o r e 1, der bekannte Schweizer Seenforscher, bezeichnet 
diesen der Absorption parallel laufenden Vorgang als Okkultation. Die im 
Wasser schwebende Materie bewirkt nämlich eine Abschwächung des ein- 
dringenden Lichtes, indem jedes Schwebeteilchen als Schirm gegen das Licht 
wirkt. Je mehr Schwebeteile, desto dichter der Schirm, und um so weniger 
tief vermag das Licht einzudringen. Als weitere Faktoren kommen für die 
Transparenz die Beleuchtung, Farbe und Temperatur in Betracht. Auch 
ist sie im Winter eine größere als im Sommer. 

Eine weitere Frage, welche biologisch hervorrragende Wichtigkeit be- 
sitzt, ist die nach der Intensität der Lichtstrahlen, insoferne sie nämlich 
für den Assimilationsprozeß des Phytoplanktons noch in Betracht kommen. 
Untersuchungen haben gezeigt, daß das Vorkommen der pflanzlichen 
Schwebeorganismen auf die „Zweihundertfadenleine", das sind ungefähr 
400 m Tiefe, beschränkt erscheint. Da sich unterhalb dieser Grenze keine 
oder nur wenige vom Licht unabhängige Phytoplanktonten vorfinden, so 
nimmt man in neuerer Zeit als Grenze der Lichtintensität etwa 400 m Tiefe 
an. Natürlich ist die Intensität der verschiedenfarbigen Strahlen auch eine 


Intensität der Lichtstrahlen. g9 


verschiedene. So konnte Heiland-Hansen nachweisen, daß südlich 
von den Azoren in einer Tiefe von 100 m die roten Strahlen die versenkte 
photographische Platte nur mehr schwach angrifien, während die blauen 
und violetten dagegen am kräftigsten wirkten. „In 500 m Tiefe waren die 
Strahlen des blauvioletten Teiles des Spektrums noch deutlich sichtbar, 
und bei 1000 m konnten die violetten und ultravioletten Strahlen noch 
wahrgenommen werden. Bei 1700 m war aber nicht mehr die geringste 
Spur von Licht, selbst nachdem die Platten zwei Stunden lang in vollem 
Tageslicht exponiert gewesen waren" (H j o r t). 

In bezug auf das Quantum an lebender organischer Substanz lassen sich 
mit C h u n die Wasserschichten in drei Etagen einteilen. Die oberste, 
genannt die euphotische Region, erstreckt sich bis etwa 80 m Tiefe 
hinab und zeichnet sich dadurch aus, daß in ihr das Phytoplankton stark 
entwickelt ist und einem regen Assimilationsprozeß unterliegt. Die zweite 
oder dysphotische Region reicht von 80 bis 350 (400) m und enthält 
nur wenige pflanzliche Organismen (meistens Kieselalgen), die unabhängig 
von den dort herrschenden Temperaturen ihr Dasein fristen. Auch machen 
sie auf Lichtverhältnisse keinen besonderen Anspruch und werden daher 
auch als „Schattenflora" (nach Schimper) bezeichnet. Endlich die 
dritte oder aphotische Region, die keinen pflanzlichen Organismus 
mehr enthält. 

Wie schon erwähnt, können wir mit etwa 400 m Tiefe die obere Grenze 
für die eigentliche Tiefsee annehmen. Natürlich verschiebt sie sich, wie 
Brauer sagt, z. B. in den polaren Gegenden nach den Jahreszeiten, in 
den übrigen nach den Tageszeiten, zweitens leben viele Formen in ihren 
Jugendstadien in den Oberflächenschichten, und drittens reicht für viele 
das Verbreitungsgebiet bis in höhere Schichten hinauf. — 

Mit dieser Betrachtung habe ich kurz einige Faktoren berührt, welche 
ökologisch für den Fisch von eingreifendstem Einfluß sind. 


B. Die Anpassungserscheinungen der Fische. 

Es ist im Rahmen dieser Zeilen ganz unmöglich, auf all die An- 
passungserscheinungen, welche durch die Verschiedenheit der örtlichen 
Existenzbedingungen sich bei den Fischen herausgebildet haben, näher 
einzugehen, ich möchte nur die wichtigsten Punkte hervorheben. 

Wie wir bei der Besprechung des Salzgehaltes gesehen haben, ergibt 
sich von selbst eine Scheidung der Fische in Süß-, B r a c k- u n d M e e r- 
wasserbewohner. Selbst feinere Abstufungen im Salzgehalte sind. 


90 Ufer-, pelagische und Grundfische des Süßwassers. 


wie oben erwähnt , für die Verbreitung der einzelnen Arten von großer 
Wichtigkeit. Ähnliches gilt auch von der Temperatur, der Tiefe bzw. dem 
Drucke und den Lichtverhältnissen der Gewässer. So hat man (zumal in 
der fischereilichen Praxis) die Flüsse und Seen nach verschiedenen Regionen 
eingeteilt, für welche insbesondere die Tiefe und Temperatur des Wassers, 
aber auch die Beschaffenheit des Grundes und die Stärke der Strömung 
maßgebend gewesen sind, und für jede Region einen „Leitfisch" aufgestellt, 
welcher unter den gegebenen Verhältnissen unter der übrigen Fischfauna 
dominiert. Man spricht z. B. von Regionen der Bachforelle, der Äsche, 
der Barbe und des Brachsens in fließenden Gewässern und scheidet die 
Binnenseen in solche der Bachforelle, Seeforelle, in Saiblings-, Coregonen-, 
Zander-, Brachsen- und Karauschenseen. Jeder See enthält ferner eine 
Fischfauna, die teils auf die Uferzone, teils auf das freie Wasser oder den 
Bodengrund verteilt erscheint. So ist, wie L a m p e r t ausführt, die Ufer- 
zone eines großen Seebeckens für die Schar der Uferfische (htorale Fische) 
von großer Bedeutung, hauptsächlich wenn die Beschaffenheit der Ufer 
reichen Pflanzenwuchs ermöglicht (sogenannte Krautseen). Hier halten 
sich wenigstens im Sommer eine größere Anzahl von Fischen auf. Wir 
treffen hier besonders häufig die verschiedenen Cyprinidenarten, die den 
Schlamm gerne aufwühlen oder im dichten Pflanzengewirr des Ufers stehen. 
Auch Barsch und Hecht lauern hier auf Beute. Desgleichen finden wir als 
ständigen Uferbewohner den Koppen (Cottus gobio L.), welcher sich zwischen 
Steinen versteckt hält. Die Uferzone eines Sees, auch Schar genannt, mit 
ihren oft ausgedehnten untergetauchten Pfianzenbeständen (Laichkraut, 
Hornkraut, Tausendblatt usw.) ist der Lieblingsaufenthalt der Fische; hier 
finden sie reiche Nahrung und hier setzen sie auch ihren Laich ab. 

An die Uferregion schließt eine Tiefenregion an, die nach F o r e 1 
charakterisiert ist durch den Mangel an Pflanzen. Sie ist bewohnt von 
pelagischen Fischen, die wir dem Nekton (zum Unterschied von Plankton) 
zuzählen. Es sind eigentlich nur wenige Arten, die wir als ständige Be- 
wohner der freien Seefläche und -tiefe betrachten können. Vor allen sind 
hier die als Speisefische hochgeschätzten Goregonen zu nennen; die Felchen 
des Bodensees, die Renken der bayrischen Seen, die „Rheinanken" des Traun- 
sees, die Maränen der norddeutschen Seen sind ausgesprochen pelagisch- 
nektonische Formen. Sie gehen nie ans Ufer und halten sich stets im freien 
Wasser des Sees auf, wo sie sich von planktonischen Krustern ernähren 
(s. S. 140). Als typische Tiefseeformen sind besonders zwei Arten zu nennen: 
der Tiefseesaibling (Kümmerform des Seesaiblings, Salmo salvelinus L.) und 
der Kilch (Coregonus hiemalis Jur.), beide ausgezeichnet durch den Besitz 
von großen Augen als Anpassungserscheinung an die Tiefsee (s. S. 33). Als 
dritte Kategorie von Fischen kommen schließlich jene in Betracht, die 
auf dem Untergrund der Seen leben, sogenannte benthonische Formen. 


Küsten-, polagische und Tiefseefische im Meere. 91 

Hierher gehören insbesondere der Wels (Sihirus glanis L.), wohl der größte 
aller deutschen Süßwasserfische, und die Rutte (Lota vulgaris C'uv.). Beide 
Fische besitzen als Nachttiere kleine, verkümmerte Augen, die wohl meist 
außer Funktion sind, dafür aber zur Orientierung stark ausgebildete Tast- 
organe (Barteln). Neben diesen ausgesprochenen benthonischen Formen 
suchen natürlich auch pelagische Fische und jene des Ufers vorübergehend 
den Seegrund auf, kehren aber bald wieder in ihre eigentliche Domäne 
zurück. 

Wie die Süßwasserfische, so unterscheidet man auch die Meeresfische 
nach ihrem Aufenthalte als K ü s t e n f i s c h e. pelagische Fische 
und Tiefseefische. Betrachten wir zunächst die Küstenbewohner. 
Als eigentliche Küstenregion oder Litoralgebiet des Meeres bezeichnen wir 
das Gebiet zwischen Flachsee (Ebbezone) bis etwa 200 m Tiefe. Der Boden 
ist bedeckt mit litoralen Ablagerungen, wie Gestein, Kies und Sand. Ferner 
ist die Region, wenigstens in den oberen Schichten, gut durchlichtet (eupho- 
tische Region) und daher mit entsprechender Vegetation (Zosterawiesen 
der Flachsee, Sargassum usw.) ausgestattet. Sie steht unter dem Einfluß 
meteorologischer Erscheinungen und weist dementsprechend Temperatur- 
schwankungen sowie tägliche und jahreszeitliche Schwankung der Be- 
lichtung und Strömungen auf; desgleichen schwankt der Salzgehalt unter 
dem Einfluß der Flüsse. Insbesondere in den oberen Lagen der Küsten- 
region, die wir als Strand bezeichnen, sind die daselbst anzutreffenden 
Fische daher eurytherm und euryhalin, lichtliebend und vielfach an Pflanzen- 
kost gebunden. Sie sind mit einer kräftigen Schwimmuskulatur ausgestattet 
und häufig zum Schutz gegen Wellenschlag mit Saugscheiben zum Anheften 
an Steinen u. dgl. versehen (Webe r). 

An die litorale Region grenzt die s u b 1 i t o r a 1 e. Sie bildet den Über- 
gang zur Tiefsee und weist vielfach schon die Verhältnisse derselben auf. 

Die Küstenfische halten sich in der Nähe des Landes auf oder auf Bänken 
in seichter See und steigen nur selten tiefer als 600 m hinab. Die Mehrzahl 
ihrer Arten lebt nahe der Oberfläche. Nach Günther unterscheidet man 
gegen 70 Hauptgruppen von Uferfischen mit etwa 3600 Arten. Die einzelnen 
Arten sind nicht sehr weit verbreitet; sie haben ein beschränktes Wohn- 
gebiet, da sie keine großen Wanderungen vollführen. Hire Verbreitung 
wird, wie Günther ausführt, nicht nur durch die Temperatur des Ober- 
flächenwassers, sondern auch durch die Beschaft'enheit des anliegenden 
Landes und dessen tierische und pflanzliche Produkte bestimmt. Einige 
dieser Fische sind auf flache Küsten mit weichem oder sandigem Grunde 
beschränkt, andere leben auf felsigen und zerrissenen Küsten, wieder andere 
an Korallenbildungen. Zu eigentlichen Strandfischen gehören einige Schell- 
fischarten (Gadiden), ferner die Brassen (Spams. Sargus, Chrysophrys), 
Lippfische (Labriden), Meeräschen (Mugiliden), Ährenfische (Atheriniden) 


92 Pelagische Fische und deren Phototaxis. 

und andere. Als Grundfisch.e der Küstenregion (Flachsee) sind nach C o r i 
der Drachenkopf (Scorpaena), verschiedene Arten der Meergrundel (Gobius), 
die Schleimfische (Blenniiden), die Meerquappe (Motella), das Petermännchen 
(Trachinus) und vor allem die Plattfische (Pleuronektiden) zu nennen. 
Diese Fische liegen fast ständig im Sande am Grunde und spähen nach 
Beute aus. Mit ihrem Kolorit erscheinen sie vortrefflich an die Umgebung 
angepaßt (s. S. 147). Eine eigene Fischfauna beherbergt ferner die Felsen- 
küste. Da sie einem steten Anprall der Wogen ausgesetzt ist, sind ihre 
Bewohner zum großen Teile mit Haftorganen ausgerüstet. Hierher gehören 
die verschiedenen Arten der Meergrundeln (Gobiiden), ferner der Lump- 
fisch (Cyclopterus), der rotgefärbte Ansauger (Lepadogaster) u. a. Zwischen 
den Felsen, in den submarinen Felsrinnen, leben ferner der Wolfsbarsch 
(Labrax), Schriftbarsch (Serranus) und die Zahnbrasse (Dentex). J^ndlich 
müssen zu den Küstenfischen noch die Büschelkiemer gezählt werden, unter 
denen das Seepferdchen (Hippocampus), die Seenadel (Syngnathus), der 
Fetzenfisch (Phyllopteryx) zeitweise eine sitzende Lebensweise führen, in- 
dem sie sich mit ihrem Greif schwänze an Seegrashalmen, Algenbüscheln u. a. 
verankern. 

Wir wenden uns nunmehr der Betrachtung der pelagischen 
Fische zu. Als P e 1 a g i a 1 bezeichnet man das offene Meer bis zu 
einer Tiefe von 400 m ; daher nennt man pelagische Fische solche, 
welche die Oberfläche und die obersten Schichten des Meeres bis zu jener 
Tiefe bewohnen. Statt pelagische Fische ist auch der Name H o c h s e e- 
fische gebräuchlich. Sie sind ausgezeichnete Schwimmer, meistens von 
großer Ausdauer, die sie befähigt, ihren Weg wochenlang fortzusetzen, 
ohne das Bedürfnis nach Buhe zu haben. Als Bewohner des offenen Meeres 
nähern sie sich nur auf ihrer Nahrungssuche der Küste oder suchen dieselbe 
periodisch zu Laichzwecken auf. In bezug auf ihre Verbreitung sind sie in 
vielen Fällen von der Temperatur und dem Lichte des Oberflächenwassers 
abhängig; einige Arten sollen nur nachts an die Oberfläche steigen und sich 
während des Tages in größeren Tiefen aufhalten. Besonders den jungen 
Fischen (Larven) kommt nach L o e b diese Eigenschaft der Phototaxis 
zu. L o e b hat bekanntlich als erster die Anschauung aufgestellt, daß die 
sogenannten Richtungsbewegungen oder Tropismen, d. h. die bei sehr 
vielen Tieren und Pflanzen zur Beobachtung gelangenden Bewegungen der 
Organismen, die entweder nach der Beizquelle hin oder von ihr weg er- 
folgen, ganz gleicher Art seien. In Verfolgung seiner Anschauungen über 
den Heliotropismus, d. h. die durch Lichtreize hervorgerufenen Tropismen, 
kam dann L o e b zur Vermutung, daß die phototaktischen (oder helio- 
tropischen) Bewegungen, die man im Laboratorium bei Krebstieren und 
Fischlarven beobachtet, identisch seien mit der tageszeitlichen Auf- und 
Abwanderung der Planktontiere. Dieser Anschauung widerspricht m neuerer 


Anpassung der Tiefsecfische. 93 


Zeit Franz auf Grund von an Fischen und deren Larven angestellten 
Versuclien und deutet die Phototaxis als einen durch Anpassung erworbenen 
Fluchtreflex des Freilebens, indem ungünstige Lebensbedingungen geflohen 
und geeignete Aufenthaltsorte aufgesucht werden. Bei diesen Flucht- 
reflexen spielen nun die Lichtverhältnisse im Wasser als wichtige Wegweiser 
eine große Rolle und dirigieren auch die Fluchtreflexe der Tiere im Labora- 
torium. Die Phototaxis, wie sie im Laboratorium zur Beobachtung kommt, 
sei ein Kunstprodukt. 

Den pelagischen Fischen gehört eine große Anzahl weitverbreiteter 
Arten an. Die größten Meeresfische , die Haie (Rhinodon, Selache, Carcha- 
rodon u. a.) sind hierher zu rechnen, ferner die oft in Gesellschaften auf- 
tretenden Thunfische (Thynnus), Schwertfische (Xiphiiden), Makrelen 
(Skombriden) u. a. Im weiteren sind an dieser Stelle die volkswirtschaftlich 
wichtigen Fische zu nennen, nämlich die schwarmbildenden Heringsarten 
(Clupeiden), von denen der Hering (Clupea harengus L.), die Sprotte (Clupea 
sprattus L.), die Sardine (Clupea pilchardus W.), die Sardelle (Engraulis 
encrasicholus L.) und der Maifisch (Clupea alosa L.) die wichtigsten Vertreter 
sind. Außerdem werden als echt pelagische Formen angesehen der Mond- 
fisch (Orthagoriscus mola Bl. Sehn.), der Schilfshalter (Echeneis remora L.), 
der Flughahn (Dactylopterus volitans L.), der Fregattenfisch (Trachypterus 
taenii Bl.) u. a. 

An das Pelagial grenzt nach unten die Tiefsee, das Bathybial, welches 
im Mittel 3680 m tief ist, aber eine Tiefe von 9636 m erreichen kann (Nero- 
tiefe bei Guem). Über die chemisch-physikalischen Verhältnisse der Tiefsee 
war schon oben die Rede. Es sei noch kurz wiederholt, daß hier jegliche 
Einflüsse der Jahreszeiten, der Winde und der Temperatur fehlen; letztere 
ist eine sein- niedrige und fällt, wie schon erwähnt, an manchen Orten 
bis zu 20 C. Da sie eine konstant niedrige ist, erklärt sich, daß die 
hier lebenden Tiefseefische auch stenotherm sind , d. h. Wärmeschwan- 
kungen nur schlecht ertragen können. Mit Beziehung auf den ungeheuren 
Druck, unter welchem sie leben, ist ihr Knochen- und Muskelsystem im 
Vergleiche zu dem der Oberflächenfische sehr schwach entwickelt. 
Weitere Anpassungen sind die Entwicklung großer Augen, zumal der 
Teleskopaugen (s. S. 33), Rückbildung der Augen bis zu fast vollständiger 
Blindheit (bei Benthobatis, Gigantactis, Aphyonus, Barathronus) und der 
Besitz von Leuchtorganen. Wiewohl allgemein angenommen wird, daß 
unter 400 m kein Licht mehr eindringt, die aphotische Region beginnt, so 
muß das Licht noch stark genug sein, um ein Sehen in allen Tiefen zu er- 
möglichen, da sonst die Tatsache, daß die größte Zahl der Organismen 
wohlentwickelte Augen besitzt, nur ein sehr kleiner Prozentsatz blind ist, 
unverständlich ist (B r a u e r). Das gilt besonders für die wohlausgebildeten 
Augen der bleibend in der Tiefsee lebenden Fische. Der Bau ihrer Netzhaut 


94 Biologische Bedeutung der Leuchtorgane. 

gleicht, wie wir oben gesehen haben, durch Fehlen der Zapfen und Dunkel- 
stellung ihres Pigments dem Auge der Nachttiere. „Obwohl bei ihnen die 
Bildschärfe zugunsten der Lichtintensität herabgesetzt ist, sehen sie ver- 
mutlich mehr als nur die Bewegung anderer Organismen, die sie etwa mit 
eigenem Leuchtorgan beleuchten, oder als die Leuchtorgane der letzteren, 
wenn wir annehmen, daß in der Tiefsee nicht Lichtmangel, sondern nur 
Lichtarmut herrscht" (W e b e r). Was die Leuchtorgane betrifft, so sind 
nach der Valdiviaexpedition solche bei 239 Arten von Fischen bekannt 
geworden. Sie bilden, wie Brauer ausführt, nur etwa den fünften Teil 
der Fische, die man auf Grund der Angaben der Tiefen, in denen sie gefangen 
sein sollen, als Tiefseefische rechnet. Diese umfassen nämlich 309 Gattungen 
und 1007 Arten. Über den Bau der Leuchtorgane war schon auf S. 27 — 30 
die Rede, hier sei ihre biologische Bedeutung näher betrachtet. Brauer 
neigte vorerst der Ansicht zu, daß die Organe in verschiedenen Farben 
leuchten könnten und derart jede Art oder Gattung ihre charakteristische 
Schattierung hätte, wodurch sie sich untereinander leicht auffinden könnten. 
Von dieser Ansicht aber kam Brauer wieder ab, da der Bau der Augen 
diese Annahme widerlegte. Er modifizierte seine Ansicht dahin, daß die 
Anordnung der Leuchtorgane, welche bei den einzelnen Arten konstant ist, 
dem Fisch ein bestimmtes Dessin verleiht, durch das er seinen Artgenossen 
leicht erkennbar wäre, wodurch zugleich das gegenseitige Auffinden der 
Geschlechter begünstigt wird. Dann wird auch verständlich, daß bei Grund- 
fischen diese Leuchtorgane fehlen, sie nur bei pelagischen vorkommen. 
„Denn für die letzteren haben besondere Kennzeichen zum gegenseitigen 
Zusammenfinden großen Wert, zumal der Geruchssinn kaum eine Bedeutung 
spielen wird, da er überall nur schwach entwickelt ist, die Fische fast nur 
durch das Auge geleitet werden." Für die Bewertung mancher Organe 
als sekundäre Geschlechtscharaktere spricht besonders die Tatsache, daß 
bei einigen Fischen, wie z. B. den Myktophiden, die Leuchtorgane bei Männ- 
chen und Weibchen eine verschiedene Lage besitzen. Auch ist nicht von 
der Hand zu weisen, daß zur Zeit der Fortpflanzung die Intensität des 
Leuchtens verstärkt wird oder überhaupt erst eintritt. Wir würden dann 
derselben Erscheinung, wie Hochzeitskleid, Perlausschlag u. dgl. (s. S. 103), 
bei Fischen begegnen. Im w^eiteren dienen die Leuchtorgane (Tentakel- 
organe) bei vielen Arten zweifellos als Lockmittel für Beutetiere, wie ja die 
Fischer in Banda das herausgeschnittene Leuchtorgan der Anomalopiden, 
das noch stundenlang leuchtet, als Köder verwenden. Fehlt aber eine Ein- 
richtung zum Abblenden des Lichtes, dann wird es zum Verräter, 
indem es Feinde anzieht. Endlich können die am Kopf gelegenen Leucht- 
organe für den Lichterzeuger als Scheinwerfer wirken, indem sie seine Um- 
gebung beleuchten (W e b e r). 

Die Tief Seefische zerfallen nach Brauer in zwei Gruppen: 1. die 


Einteilung der Tief Seefische. 95 

benthonischen oder Grundformen, zu denen sowohl die im oder auf 
dem Boden lebenden, weniger vagilen Fische, als auch die in den unmittel- 
bar über dem Boden liegenden Wasserschichten frei umherschwimmenden 
Arten zu zählen sind; 2. diebathypelagischen Formen, zu welchen 
alle Fische gehören, die unterhalb der Vierhundertmetergrenze pelagisch, 
vom Boden völlig unabhängig leben, die aber nachts in die Oberflächen- 
schichten aufsteigen können. Zu den Grundfischen der Tiefsee dürften die 
Zitterrochen (Torpediniden), Schollen (Pleuronektiden), Fledermausfische 
(Malthaeiden), Meerteufel (Lophiiden), Panzerfische (Kataphrakten), Aal- 
mütter (Zoarciden), Großschwänze (Makruriden) und Schellfische (Gadiden) 
zählen. Es können aber auch Vertreter der genannten Familien im Bathybial 
und Litoral vorkommen, zumal eine scharfe Trennung des Benthos von den 
genannten Regionen nicht möglich ist. Der enge Zusammenhang des Benthos 
mit dem Litoral geht schon daraus hervor, daß von 178 Gattungen, die 
man den Grundfischen zurechnen kann und die unter 400 m gefunden sind, 
nur 60 unterhalb dieser Grenze gefangen wurden, 118 dagegen mit einer 
oder mehreren Arten auch im Litoral allein vertreten sind oder in dieses 
hinaufreichen. Von rein pelagischen, unterhalb 400 m gefangenen Fischen 
kennt man nach Brauer etwa 60 Gattungen. Welche Schichtungen die- 
selben in vertikaler Richtung bevorzugen, darüber ist noch sehr wenig be- 
kannt. Es vermochte zwar die Valdiviaexpedition (1899) in dieser Beziehung 
wertvolles Beobachtungsmaterial zu gewinnen, doch gelang es keineswegs, 
wie Brauer selbst zugibt, die oberen und unteren Grenzen festzustellen, 
innerhalb derer die Tiefseefische leben. Erst die kürzlich stattgefundene 
Michael- Sars-Expedition (1910) nach dem Nordatlantik veröfientlicht über 
■einige Fischarten präzise Daten. So berichtet H j o r t, daß der Tiefseefisch 
Argyropelecus hemigymnus seine größte Verbreitung zwischen 150 und 
500 m, und zwar in der Dreihundertmeterschicht besitzt, Cyclothone mi- 
crodon Gthr. zwischen 500 bis 1500 m anzutreffen ist, während Cyclothone 
signata S. das Maximum seiner Individuumzahl bei 500 m Tiefe aufweist. 
Was die horizontale oder geographische Verbreitung der Tiefseefische be- 
trifft, so sei nur loirz erwähnt, daß einige derselben bipolare Verbreitung 
zeigen, d. h. es kommen dieselben oder sehr nahe verwandte Arten im 
arktischen und antarktischen Meere vor. 

Benthos- und Bathypelagial geben den Fischen verschiedene Lebens- 
bedingungen. Während die Grundfische von kleinen, wenig beweglichen 
Tieren oder Tierresten sich nähren und die Auffindung der Nahrung keine 
große Mühe erfordert, müssen die bathypelagischen Fische, denen ebenfalls 
Tiere als Nahrung dienen, größere Flächen in vertikaler und horizontaler 
Richtung durchschwimmen, um ihre Beute zu finden. 

Die bathypelagischen Formen scheinen einzeln zu leben, während die 
Grundfische in größerer Zahl sich zusammenhalten. Als weitere Anpassungen 


96 Anpassungen der Tiefseefisehe. 


nenne icli den Verlust der Schwimmblase bei vielen pelagischen Formen, 
wodurch ein leichteres Durchschwimmen größerer vertikaler Strecken er- 
möglicht wird; wahrscheinlich steht damit auch im Zusammenhange bei 
einigen Formen der Mangel an Schuppen und die gallert weiche Haut. In- 
folge dieser weichen Haut können vielleicht Verschiedenheiten zwischen 
innerem und äui3erem Druck beim Durchschwimmen größerer vertikaler 
Gebiete sich ausgleichen. In der Färbung überwiegt Schwarz, daneben 
treten Rot und Silberweiß auf; und zwar derart, daß die schwarzen Formen 
in den größten Tiefen (1000 m), die roten bei einer oberen Grenze von 500 m 
unter der Oberfläche und die silberweißen in höheren Schichten auftreten. 
Vergleicht man damit die oben besprochenen Messungen Hansens über 
die Lichtintensität verschiedenfarbiger Strahlen, so haben wir es hier mit 
einer trefflichen Schutzfärbung zu tun. Denn wir können ohne Zweifel an- 
nehmen, daß in den obenerwähnten Tiefen, welche die obere Grenze für 
die schwarzen und roten Formen angeben, chemisch wirksame Strahlen 
nur aus dem violetten Teile des Spektrums vorhanden sind. "Wenn Avir 
nun sehen, daß der Absorptionskoeffizient für die roten Strahlen, verglichen 
mit dem der violetten, im Verhältnis von 30 : 1 steht und Hansen in 
einer Tiefe von 500 m keine Spur von roten Strahlen mehr nachweisen 
konnte, so folgt daraus, daß die roten Tiere in dieser Tiefe geradeso un- 
sichtbar wie die schwarzen sein müssen. Die über 500 m als untere Grenze 
noch oben gefangenen Fische sind, wie H j o r t ausführt, seitlich mehr oder 
weniger zusammengedrückt; ihre Färbung ist auf dem Kücken dunkel und 
silberglänzend mit einem blauvioletten Schimmer an den Seiten; die Augen 
sind groß, oft teleskopförmig, die Leuchtorgane stark entwickelt. Die 
meisten dieser Fische wurden in einer Tiefe bei 300 m erbeutet, während 
über 150 m nur ein paar Exemplare ins Netz gingen. Zieht man aus obigen 
Ausführungen den Schluß, so ergibt sich, „daß die glänzenden Farben, die 
auffallenden Leuchtorgane und die eigentümlichen Teleskopaugen nicht der 
Meerestiefe mit absoluter Dunkelheit angehören, sondern im Gegenteil einer 
Tiefe, in die auf jeden Fall eine beträchtliche Menge von Strahlen aus un- 
mittelbarer Nähe des blauen, violetten und ultravioletten Teiles des Spek- 
trums eindringen" (H j o r t). 

Die verschiedenen Tiefseeexpeditionen (Challenger, Valdivia, Michael 
Sars) haben eine Fülle von interessantem Material aus den Tiefen der Welt- 
meere zutage gefördert. Wir sind indes noch weit davon entfernt, auch nur 
einen einigermaßen vollständigen Überblick über die Formenmannigfaltig- 
keit der Tiefseefische zu besitzen, ebenso wissen wir bis jetzt nur sehr wenig 
über ihre Verbreitung oder über die physikalischen Bedingungen, unter 
denen sie leben. Hoffentlich werden diese Lücken bald durch neue Ex- 
peditionen ausgefüllt .' 


über Land wandernde Fische. 97 


C. Die Luft als temporäres Aufenthaltsmeclmm der Fische. 

Das Wasser ist, wie wir gesehen haben, das eigentliche Lebenseleraent 
der Fische; werden sie nur kurze Zeit aus diesem herausgebracht, dann 
gehen sie durch Austrocknung der Kiemen sogleich zugrunde. Es gibt in- 
des, wie bei der Besprechung der Atmungsorgane bereits hervorgehoben 
worden ist, einige Ausnahmen, welche auf kürzere oder längere Zeit frei- 
willig das nasse Element verlassen und dann mit besonderen Einrichtungen 
zur Luftatmung eingerichtet sind. Ich erinnere nur an die Labyrinthfische 
mit ihren Labyrinthorganen (s. S. 51), einige tropische Welsarten mit ihren 
akzessorischen Kiemenanhängen (s. S. 51), die Schmerlen mit ihrem respira- 
torischen Darm (s. S. 54), die Hornhechte mit ihren Luftsäcken und die 
Lurchfische (s. S. 63). An dieser Stelle mögen im weiteren einige Fälle 
betrachtet werden, welche bisher noch keine Erwähnung gefunden haben. 
In erster Linie sind hier Fische zu nennen, welche in ihrer geräumigen 
Kiemenhöhle einen größeren Vorrat an Feuchtigkeit aufbewahren können, 
deren Verdunstung durch einen möglichst eng anliegenden Kiemendeckel 
verhindert oder wenigstens zeitlich lange hinausgeschoben wird. 

Als treffendes Beispiel möge hier der Aal (Anquilla vulgaris L.) dienen. 
An diesen Fisch knüpfen sich, wie kaum an einen anderen Vertreter, schon 
von alters her sagenhafte Märchen, die noch heute oft von Laien verteidigt 
werden und leider auch in verschiedene Schulbücher übergegangen sind. 
Hierher gehört das Lebendiggebären dieser Fische, ihre nächtliche Wande- 
rung in Erbsenfelder usw. Seitdem die Biologie dieses Fisches, zumal im 
Verlaufe der letzten Jahre, genauer erforscht wurde, gehören diese An- 
sichten ins Reich der Fabel. Wir sind keineswegs berechtigt, dem Aale eine 
gewohnheitsmäßige Landwanderung zuzuschreiben. Es steht indes fest, 
daß dieser Fisch zeitweise das Wasser verlassen kann, um von einem Ge- 
wässer ins andere zu gelangen. Als Faktoren, welche eine solche Land- 
wanderung begünstigen, führt W a 1 1 e r an : Kürze des Weges und günstige 
Beschaffenheit desselben (nicht zu steile Böschungen, Gras, feuchtes Erd- 
reich usw.), Dunkelheit, schließlich günstiges Wetter, Regen oder wenigstens 
starken Tau. Namentlich aber können plötzlich eintretende ungewöhnliche 
Zwangslagen, wie das Versetzen frischgefangener Aale in enge Bassins usw., 
zur Annahme des Landes Veranlassung geben. 

Andere Fische, deren Kiemen durch die Enge der äußeren öfinungen 
vor dem Eintrocknen geschützt und dadurch instand gesetzt werden, längere 
Zeit auf dem Trockenen zu verweilen, sind die Schlammspringer (Peri- 
ophthalmus Koelreuteri Bl. und Boleophthalmus), Bewohner der indo- 
pazifischen Küsten und Mündungsgebiete der Ströme. Die Fische erinnern 
in ihren Lebensgewohnheiten weit eher an Amphibien. Bei Eintritt der 

Haempel, Biologie der Fische. ' 


98 Kletterfisclie. 


Ebbe kann man sie in Scharen auf dem feuchten Sande liegen und ver- 
mittels der zu Sprung- und Kletterorganen umgebildeten Brustflossen mit 
kurzen, sprunghaften Sätzen sich fortbewegen sehen. Während die Fische 
beim Schwimmen viel ungeschickter als alle Fischarten sind, indem sie 
fast nur geradeaus schwimmen können, sind sie dafür im Laufen und 


Fig. 32, Schlammspriuger (Peiioplithalmus) auf den Wurzeln des Mangrovebaums sitzend. 

(Nach The sing.) 

Klettern sehr bewandert. Im Nu haben sie beim Schwimmen einen aus 
dem Wasser herausragenden Körpers erreicht, entweder einen Stein oder 
einen Baumstamm, auch können sie die glatten Aquarienwände 3 — -4 cm 
hoch hinauf rutschen. In ihrer Heimat erklettern sie die Luftwurzeln der 
Mangrovebäume, die meterhoch und noch höher aus dem Wasser heraus- 
ragen, und bleiben hier stundenlang sitzen, ein Umstand, der schon oft zur 
Verwechslung dieser Fische mit Eidechsen Veranlassung gab (s. Fig. 32). 
Dieser ausgedehnte Landaufenthalt wird den Tieren dadurch ermöglicht, 
daß sie unter ihren festgeschlossenen Kiemendeckeln stets eine größere 
Menge Wasser mit sich führen und ihre Kiemen auf dem Trockenen ständig 
von Feuchtigkeit umspült sind. In ähnlicher Weise wie die Schlammspringer 
besitzt auch der ostindische Kletterfisch (Anabas scandens C. V.) die Fähig- 
keit, steile Abhänge und rissige Baumstämme zu erklimmen. Er bedient 
sich dabei der Flossenstrahlen und bestimmter Dornen am Kiemendeckel. 
Der Fisch gehört zu den Labyrinthfischen, besitzt Labyrinthorgane und 


Flugfische. 


99 


vermag daher direkt Luft zu atmeu und infolgedessen längere Zeit auf 
dem Trockenen auszuhalten. 

Anschließend an die Besprechung der Sprung- und Kletterfische möchte 
ich jene der Flugfische reihen. Wiewohl dieselben keineswegs mit 
Vorrichtungen zur Luftatmung oder Verhinderung einer Austrocknung des 
Kiemenapparates ausgestattet sind, vermögen sie doch auf kurze Zeit (bis 
20 Sekunden) das feuchte Element mit der Luft zu vertauschen. Dies 
geschieht, v;ie schon der Name sagt, mittels „Fliegen". Diese Fähigkeit 
ist unter den Fischen hauptsächlich auf die Vertreter der beiden Gattungen 
Exocoetus (Schwalbenfisch) und Dactylopterus (Flughahn) beschränkt. 
Diese Tiere zeichnen sich vor allen Fischen durch eine ungewöhnlich große 
und kräftige Entwicklung ihrer Brustflossen aus, welche beim Fluge die 
Stelle der Flügel vertreten. Bei vielen Exocoeten sind auch die Bauch- 
flossen nach Größe, Form und Stellung wohl geeignet, als Flug- oder Trag- 
flächen zu dienen. Die Brustflossen erinnern nach A h 1 b o r n, wenn sie 
beim Schvvimmen dicht zusammengefaltet an der Seite des Körpers liegen, 


Fig. 33. FlieKeiulcr Fiscli. Exocoetus volitans L. (Aus Hesse.) 

an die Flügel der Schwalben; werden sie aber vollständig entfalte^", dann 
haben sie bedeutend an Breite gewonnen (s. Fig. 33). Von einem echten 
Fluge, wie bei Vögeln, kann aber bei den genannten Fischen nicht die Rede 
sein. Die „Flügel" sind hier nichts anderes als ein Fallschirm, der während 
des Fluges wohl ausgespannt, aber nicht auf- und abgeklappt werden kann. 


100 


Ausführung des Fischfluges ; die Flugbahn. 


Es läßt sich dieser Flug mit jenem eines Papierdrachens vergleichen; wie der 
Zug der Drachenschnur die Drachenfläche stets gegen den Wind hält, so 
wird auch die Flosse durch die Spannung bestimmter Brustmuskeln gleich- 
mäßig und ruhig im Winde festgehalten. Dabei können nur ganz geringe 
aktive Flossenbewegungen durch seitliche Bewegungen stattfinden, die 
aber nur unmerklich auf den Verlauf der Flugbahn einwirken, da sie nicht 
imstande sind, die hebende Wirkung des Luftwiderstandes so weit zu steigern, 
daß dadurch der Fischkörper energisch aus seiner Bewegungsrichtung ge- 
drängt werde. Der Flug beginnt damit, daß sich der Fisch mit einem kräf- 
tigen Schwimmschlag seines Schwanzes aus dem Wasser schnellt und die 
Flossen ausbreitet. Er schießt hierauf mit großer Geschwindigkeit und 
gewöhnlich unter kleinem Elevationswinkel aus dem Wasser hervor. Gegen 
den Wind legt er Strecken von über 100 m zurück, wobei auf bewegter See 
die Flugstrecke der Oberfläche der Wellenberge und -täler folgt. Dabei 


Fig. 34. Querschnitt eines Schiftes (S) , das ebenso wie die Wellen viel zu klein dargestellt ist 
im Verhältnis zur Bahn eines Exocoetus , der auf das Deck geführt wird. Die größeren Pfeile 
bezeichnen den Gang des Windes an der. Windseite des Schilfes, die kleineren die Luftströ- 
mungen, welche in den Wellentälern emporsteigen. (Nach Möbius.) 


steigt die Flugbahn nur etwa 1 m über die Oberfläche des Meeres hervor. 
Am Abend und zur Nachtzeit kann indes die Flugbahn 5 — 6 m Höhe er- 
reichen. Interessant ist dabei die Tatsache, daß die Fische, sofern ihre 
Flugstrecke ein SchifE kreuzt, ans Deck desselben kommen, indem sie der 
Luftdruck dahin hebt (M ö b iu s , s. Fig. 34). Auch soll, wie Ah 1 b o r n annimmt, 
das Licht des Schiffes für die Flugrichtung maßgebend sein, welches die 
Fische anlockt. Fallen nämlich zur Nachtzeit Lichtstrahlen ins Wasser, 
so schwimmt der Fisch rapide dem Lichte entgegen und erhebt sich zum 
Fluge. Infolge der Brechung aber, welche das Licht beim Übergang aus 
der Luft ins Wasser erleidet, w^eicht nun die Flugbahn in der Luft von 
Anfang an von der Bahn der Lichtstrahlen ab: der Elevationswinkel der 
Flugbahn ist größer als der der Lichtstrahlen und der Fisch erreicht so, 
ohne es zu wollen, eine Flughöhe, die ihn auf das Schiff befördert. 

Hat der Fisch den Kulminationspunkt seiner Flugbahn erreicht, so 
schwebt er allmählich wieder abwärts, so daß der absteigende Ast der Bahn 
länger zu sein pflegt als der ansteigende. Hierbei sinkt mit abnehmender 


Veranlassung zum Fluge; Arten der Flugfische. 101 


Fluggeschwindigkeit der Schwanz mehr und mehr herab, so daß die Längs- 
achse des Körpers mit der Fluglinie einen wachsenden Winkel bildet. 

Der Nutzen, den die fliegenden Fische von ihrem Fluge haben, besteht 
darin, daß sie den Nachstellungen ihrer Feinde, zu denen die Delphine, 
Boniten und Doraden gehören, entgehen. Freilich werden sie dann oft 
genug eine Beute der Möwen. Daß sie aber auch aus Übermut, zum Spiel 
oder selbst jagend aus dem Wasser emporschnellen, ohne dazu durch Gefahr 
und Verfolgung veranlaßt zu sein, ist ebenso selbstverständlich. 

Wie erwähnt, gehören zu den fliegenden Fischen hauptsächlich die 
beiden Gattungen Exocoetus und Daktylopterus. In ähnlicher Weise soll 
mit Flugvermögen ebenfalls ausgestattet sein die Flugbarbe (Nuria danrica 
Bl.), ein kleiner, von Aquarienliebhabern geschätzter Zierfisch, welcher 
infolge einer Verbreiterung seiner Brustflossen sich über den Wasserspiegel 
emporzuschnellen, zu „fliegen" vermag. Doch wird von verschiedenen 
Autoren, Baden, a., dieses „Fliegen" in keiner Weise mit jenem der Flug- 
fische identifiziert. Auch ein anderer Zierfisch, der Schmetterlingsfisch 
(Pantodon buchholzi P.) soll nach Arnold die Fähigkeit besitzen, sich 
mit Hilfe der flügelartigen Brustflossen über den Wasserspiegel zu erheben. 


III. Die Lebensäusserungen der Fische in 
Beziehung zu anderen Lebewesen. 

A. Gleicher Art. 
1. Die Fortpflanzung der Fische. 

Das Leben jedes Individuums setzt sich nach seinem Tode in seinen 
Nachkommen fort. Man hat daher die Fortpflanzung ein Wachstum über 
die Grenze des Individuums bezeichnet. 

Die Fortpflanzung der Fische ist, wie schon im Kapitel über die Ge- 
schlechtsorgane hervorgehoben worden ist, eine bisexuelle, d. h. es müssen 
zur Hervorbringung eines neuen Individuums weibliche Eier mit männ- 
lichen Spermien vereinigt werden. Es müssen also die männlichen Fische 
(Milchner J ) die weiblichen Artgenossen (Eogner J ) aufsuchen und sich beide 
gemeinschaftlich dem Laichakt hingeben. Dieses Laichgeschäft wird in 
der Regel jedes Jahr wiederholt; eine Ausnahme machen die Neunaugen 
(Cyclostomen) und die Aale (Anquilluliden), die wahrscheinlich nur einmal 
in ihrem Leben der Fortpflanzung obliegen und danach absterben. 

Wie bei den höheren Wirbeltieren, so treten auch bei den Fischen in 
Korrelation mit der Reifung der Geschlechtsdrüsen — ■ dieselbe erfolgt 
beim Männchen in der Regel im dritten, beim Weibchen im vierten Lebens- 
jahre — ■ die primären Geschlechtscharaktere auf. Als 
solche sind die Kopulationsorgane der viviparen Fische, die Begattungs- 
organe der Rochen und Haie, von denen oben bereits die Rede war, die Lege- 
röhre der Bitterlinge u. a. zu nennen. Neben diesen primären Geschlechts- 
charakteren oder Merkmalen unterscheidet man noch die sekundären, 
welche mit dem eigentlichen Begattungsakt direkt nichts zu tun haben, 
sondern ihn nur indirekt fördern, indem sie bei der Auffindung des anderen 
Geschlechts behilflich sind, dessen geschlechtliche Erregung fördern, zur 
Abwehr von Nebenbuhlern usw. dienen. Zu diesen selaindären, ausnahms- 
los den Männchen zukommenden Geschlechtsmerkmalen gehört in erster 
Linie das bunte Hochzeitskleid vieler Fische ; ferner ist hierher zu rechnen 
die Vergrößerung gewisser Flossen und Verdickung ihrer Randstrahlen 
(s. S. 72), die Aufwärtskrümmung des Unterkiefers oder die Bildung des 


Hochzeitskleid, Perlausschlag. 103 


sogenannten Hakenmauls (bei Salmoniden), warzenförmige Erhebungen der 
Haut oder der Perlausschlag (bei Cypriniden), stärkere Ausbildung der 
Bauchpanzerplatten (bei Welsen) und der Hautzähne (bei Rochen) u. a. 
Diese Merkmale treten an dem männlichen Individuum meistens erst auf, 
wenn es in Geschlechtsreife tritt, um nach dem Laichakt wieder zu ver- 
schwinden, oder sie bleiben dann zeitlebens bestehen, so daß man dann mit 
Leichtigkeit schon von weitem die Geschlechter unterscheiden kann. Das 
am meisten charakteristische und bekannte Merkmal ist wohl die intensive 
Färbung der Männchen, das Hochzeitskleid. Es steht unter Ein- 
fluß einer inneren Sekretion der Geschlechtsdrüse und nimmt, verstärkt 
durch geschlechtliche Erregung, satte Farbentöne an. Eine solche Farben- 
pracht zeigen die Männchen vieler laichenden Fische, wie der Stichling 
(Gasterosteus), Bitterling (Rhodeus amarus Bl.) , die Pfrille (Phoxinus 
laevis Ag.), der Saibling (Salmo salvelinus L.), Lachs (Trutta salar L.), 
Großflosser (Polyacanthus) ; bei Meerfischen die Lippfische (Labriden), 
Papageifische (Scariden), Meergrundeln (Gobiiden) u. a. Nach beendeter 
Laichzeit blassen die satten Farben gewöhnlich ab, nur in einigen seltenen 
Fällen ereignet es sich, daß das Hochzeitskleid auch weiter getragen wird. 
Man hat nun versucht, diese Prachtfärbung mit der Lehre Darwins 
von der geschlechtlichen Zuchtwahl zu erklären. Indes mit wenig Erfolg; 
denn in den meisten Fällen findet sicherlich eine Wahl der Weibchen seitens 
der Männchen statt. Wir haben es im Hochzeitskleid bei den Fischen wohl 
zweifellos mit einer rein physiologischen und nicht biologischen Färbung 
zu tun. 

Ein weiteres, besonders unseren einheimischen Fischen (Cypriniden) zu- 
kommendes sekundäres Geschlechtsmerkmal ist der sogenannte Per laus- 
schlag, welcher in einer Wucherung und Verhärtung der Oberhaut in 
Gestalt von kleinen Körnchen besteht. Dieselben können die ganze Körper- 
fläche überziehen oder besonders in der Kopfpartie dicht zerstreut sein, 
aber auch öfters den Schuppenlinien nach geordnet sein. Manche Renken- 
arten und besonders die Nerflinge, wie z. B. der Perlfisch (Leuciscus Mei- 
dingeri Heck.), erhalten durch diese Wucherungen ein eigenartiges Aussehen. 
Die Perlbildungen gehen nach der Laichzeit wieder spurlos zurück. 

Was die Größe der Geschlechter betrifft, so scheint es , daß bei den 
meisten Knochenfischen (Teleostiern) das Weibchen größer als das Männ- 
chen ist. Bei vielen Zahnkarpfen (Cyprinodonten z. B.) erreicht nach 
Günther das Männchen nur ein Sechstel oder noch weniger von der 
Größe des Weibchens. Nur bei einem Knochenfische, dem Großflosser 
(Polyacanthus) ist bekannt, daß das farbenprächtige Männchen das Weibchen 
um ein Vielfaches übertrifit. Ähnliches ist bei Haien, Rochen und Schmelz- 
5chuppern beobachtet worden, doch fehlen darüber genauere Daten. 

Über das Zahlenverhältnis der Geschlechter ist ebenfalls nur 


1Q4 Zahlenverhältnis der Geschlechter; Fruchtbarkeit. 

wenig Sicheres bekannt. Im allgemeinen scheinen bei den Fischen die 
Männchen die Weibchen an Zahl zu übertreffen. Nimmt man die Zahl der 
Weibchen als 100 an und berechnet die entsprechende Zahl der Männchen, 
so ergibt sich als Verhältnis beim Hering (Clupea harengus L.) 101, bei der 
Sardine (Engraulis encrasicholus L.) 115, beim Angler (Lophius piscatorius 
L.) 385, beim Koppen (Cottus gobio L.) 188; dagegen soll es beim Dorsch 
(Gadus morrhua L.) 75, bei der Makrele (Scomber scomber L.) 85,5, beim 
Schellfisch (Gadus aeglefinus L.) 53, bei der rmechten Kliesche (Hippo- 
glossoides limandoides Bl.) nur 12, für den Schlammpeizger (Cobitis fos- 
silis L.) 11, für den Flußbarsch (Perca fluviatilis L.) 2 — 10 sein (nach Hesse). 
Interessant gestaltet sich dieses Verhältnis bei der Scholle, wie aus den 
Untersuchungen von Schrodtmann und H e f f o r d hervorgeht. Bei 
jungen Tieren von 6 bis 7 cm Länge gestaltet sich das Verhältnis zwischen 
Männchen und Weibchen wie 6:4. Je größer die Schollen werden, um so 
mehr verschiebt sich dann das Sexualitätsverhältnis zugTinsten der Weib- 
chen. Von ganz großen Fischen, die eine Länge von 67 bis 70 cm erreichen, 
sind bis jetzt nur Weibchen bekannt geworden. Als Erklärung dieser Er- 
scheinung führt H e f f o r d vorerst an das frühere Eintreten der Männchen 
in die Geschlechtsreife, was zur Erhöhung des Sexualitätsverhältnisses zu- 
gunsten der Männchen beiträgt; für das Abnehmen bzw. Ausbleiben der 
Männchen bei erwachsenen Tieren wird dagegen die größere Mortalität 
der Männchen angeführt, über deren Ursache nichts bekannt ist. 

Die Fruchtbarkeit der Fische wird von verschiedenen Faktoren 
beeinflußt, von denen besonders der Säuerst offgehalt des Wassers imd die 
Ernährung hervorzuheben sind. Besonders letztere übt auf die Produktion 
der weiblichen Keimdrüsen einen überraschenden Einfluß aus. So konnte 
Ravaret-Wattel durch variierte Fütterungsversuche an Bachsaib- 
Hngen (Salmo fontinalis Mitsch.) gleichen Alters und gleicher Provenienz 
zum Schlüsse kommen, daß mit einer reichlichen Nahrungsaufnahme nicht 
nur eine beträchtliche Beschleunigung der Geschlechtsreife Hand in Hand 
geht, sondern auch die individuelle Produktion von Geschlechtszellen er- 
heblich gesteigert wird. Denn es enthielten die Weibchen der meist - 
gefütterten Abteilung durchschnittlich 910 reife Eier, die der zweiten (mit 
der Hälfte Futter aufgezogen) 520, und die der dritten (mit einem Viertel 
der ersten Ration gefüttert) nur 405 Eier. So sehr die Zahlen für eine reiche 
Fütterung sprechen, muß aber hier vor einer Mästung gewarnt werden; 
denn ist einmal das Optimum der Ernährung in bezug auf den Fruchtbar- 
keitseffekt überschritten, dann ist die Gefahr einer fettigen Degenerierung 
der Geschlechtsprodukte leicht gegeben und die Fische werden unfruchtbar. 
Die Versuche von Eavaret-Wattel ergaben noch ferner das Resultat, 
daß von den drei Abteilungen (Saiblingen) die erste 70 % Weibchen mit 
reifen Eiern, die zweite dagegen nur 25 % und die dritte 16 % enthielt. 


Geschlechtsbestimmung. Laichzeit. 105 

Weit entfernt, diese Ergebnisse anzuzweifeln, möchte ich indes vor einer 
Verallgemeinerung dieser überraschenden Resultate warnen. Die Frage 
der Sexualitätsbestimmung bei Fischen ist noch lange nicht gelöst, hier 
müssen erst noch jahrelange Versuche einsetzen. 

Einen glücklichen Anfang in dieser Beziehung machte T h u m m. Er 
teilt mit, daß er bei Zvichtversuchen mit lebendiggebärenden Kärpflingen 
(Cyprinodonten) eine Einwirkung auf das Geschlecht der Nachkommenschaft 
erhalten hat. Zu diesem Zwecke paarte er ein starkes dreijähriges Weibchen 
von Cichlasoma nigrofasciatum G. mit einem einjährigen Männchen. Von 
800 erhaltenen Nachkommen waren nicht 50 Weibchen. Dasselbe Männchen 
im nächsten Jahre (also zweijährig) mit einem einjährigen Weibchen gepaart, 
brachte unter 400 Nachkommen 300 Weibchen. Dieselben Zuchtresultate 
erhielt T h u m m auch bei anderen Cichliden, bei Haplochilen, Barben u. a. 
Es geht aus ihnen hervor, daß ältere starke Weibchen mit jüngeren, schwä- 
cheren Männchen verpaart in der Nachzucht vorwiegend Männchen, während 
ältere Männchen mit jungen Weibchen gezeitigt vorwiegend Weibchen her- 
vorbringen. Derselbe Erfolg, der hier durch Paarung verschieden alter 
Tiere erzielt wurde, kam auch bei Paarung gleichalteriger, aber verschieden 
groß gewordener Tiere zustande. Es ergaben nämlich große starke Weib- 
chen, gepaart mit kleinen Männchen, vorwiegend Männchen, während eine 
Paarung mit größeren Männchen die Bildung von Weibchen begünstigte. 
Es scheint demnach bei Fischen, ähnlich wie dies H e r t w i g bei Fröschen 
nachgewiesen hat, die Geschlechtsbildung nicht so sehr von äußeren Fak- 
toren (Ernährungs- und Temperaturbedingungen), als vielmehr von dem 
relativen Reifezustand der Geschlechtszellen abhängig zu sein. 

Sind die Geschlechtsprodukte zur Ablage reif, dann treffen die Fische 
Vorkehrungen, sich ihrer zu entledigen. Sie suchen zu diesem Zwecke 
geeignete Laichplätze auf, zu deren Erreichung oft große Wanderungen 
notwendig sind. Über diese wird weiter unten noch ausführlich die Rede 
sein. Wenn auch die Laichzeit für jede Fischart bestimmten Regeln unter- 
worfen ist, so wechselt ihr Eintritt und ihre Dauer in ziemlich bedeutenden 
Grenzen. Im allgemeinen pflegt man die Fische nach ihrer Laichzeit in drei 
Kategorien einzuteilen, nämlich in W i n t e r-, Frühjahrs- und 
Sommerlaicher. Um nur einige Beispiele hervorzuheben, fällt die 
Laichzeit der meisten Salmoniden in den Winter; nur Regenbogenforelle 
(Trutta irridea W. Gibb.), Huchen (Salmo hucho L.) und Äsche (Thy- 
mallus vulgaris Nils) sind ausgesprochene Frühjahrslaicher. Die große Schar 
der Weißfische (Cypriniden) sind dagegen vornehmlich Sommerlaicher. 

Ahnliche Unterscheidungen trifft man bei Seefischen, deren Fortpflanzung, 
zumal was die Nutzfische betrifft, durch die großzügigen Forschungen der 
Helgoländer Station ermittelt worden ist. So laichen nach E h r e n b a u m 
die Scholle (Pleuronectes platessa L.) und die Flunder (Pleuronectes flesus L.) 


10(3 


Kämpfe der Männclicn. 


in den Wintermonaten, während die Seezunge (Solea vulgaris Qu.), der 
Steinbutt (Rhombus maximus L.), der Glattbutt (Rhombus laevis R.), die 
Kliesche (Pleuronectes limanda L.), Makrele (Scomber scomber L.) u. a. 
Frühjahrslaicher sind. 

Die Mehrzahl der Fische ist mixogamisch. Ein Weibchen wird in 
der Regel von mehreren Männchen befruchtet (Polyandrie); doch kann 
natürlich ein Männchen auch mehrere Weibchen besitzen (Polygynie). 
Polygam ist z. B. der Stichling (Gasterosteus), welcher mehrere Weibchen 


Fit 


Luclisuiiiiiuclieu (Tnitta sahir L. F. i im Kample, i N'aeli He; 


in sein Nest lockt und hier zur Eiablage veranlaßt (s. weiter unten). Einige 
Teleostier, wie die Schlangenköpfe (Ophiocephaliden) und wahrscheinlich 
alle Haie (Selachier), sollen nach Günther dagegen monogam sein. Dabei 
soll die Verbindung zwischen den Paaren nicht bloß eine temporäre sein, 
sondern so lange dauern, bis sie durch irgend einen Zufall getrennt werden. 
Monogamie wird schließlich allen lebendgebärenden Fischen (s. S. 71) zu- 
geschrieben. 

Folgen mehrere brünstige Männchen einem Weibchen, dann kommt es in 
der Regel unter diesen zu erregten Kämpfen, wobei die Rivalen sich gegen- 
seitig nicht unerhebliche Verwundungen zufügen können. Wir treffen solche 
Kämpfe insbesondere häufig bei Salmoniden, z. B. den Lachsen (s. Fig. 35) 
und manchen exotischen Zierfischen. Bekannt ist insbesondere in dieser 


Brunst- oder Liebesspiele. 107 


Beziehung der Kampffisch (Betta pugnax G.), welcher die heißesten Kampf- 
spiele aufführt, wobei der Fisch in schönsten Farben erstrahlt. Auch der 
Stichling (Gasterosteus) besitzt zur Laichzeit eine große Kauflust, indem 
er auf jeden Rivalen losstürzt und nicht früher ruht, als bis er ihn vertrieben 
hat. 

Mit den Liebeskämpfen ist aber der Besitz des Weibchens in den meisten 
Fällen noch nicht erzielt. Ihnen müssen vielfach Bewerbungskünste oder 
Liebesspiele nachfolgen. Diese zielen darauf hin, das Weibchen 
möglichst zu erregen und dem Geschlechtsakte willig zu machen. Hierher 
gehört das „Reiben" der Fische, mdem sie in eleganten Schwimmbewegungen 
aneinander vorüberfahren und sich dabei gegenseitig an Bauch und Seiten- 
flächen berühren (Cypriniden). Hierher zählt ferner das „Schieben und 
Drängen", mit dem der Stichling das Weibchen zur Eiablage in das Nest 
treibt. Die Liebes- oder Brunstspiele lassen sich insbesondere bei Zier- 
fischen in Aquarien leicht beobachten. Solche sind von den meisten Arten 
in der Literatur beschrieben worden. Hier sei das Spiel der Makropoden 
zunächst kurz erwähnt. Das Männchen zieht unter dem Neste unter oft- 
maligem Aufspreizen seiner Flossen elegante Kreise um das Weibchen, das 
die Flossen an den Körper anlegt und sich ruhig verhält oder aber sich 
schräg legt und umgekehrt die gleichen Bogen beschreibt. Dabei steigert 
sich die Erreguno: auf das höchste. Das Männchen nähert sich schließlich 
mit gespreizter Rücken- und Afterflosse dem Weibchen und versetzt ihm 
Stöße und PüfEe, bis es sich endlich auf die Seite legt und zur Laichabgabe 
bereit macht. In ähnlicher Weise schildert P o t e m b a das Liebesspiel 
bei der Barbenart Danio rerio H. „Das kräftigste Männchen hetzt die 
Nebenbuhler in das Pflanzendickicht. Darauf jagt es das Weibchen unter 
mehrmaligen Püffen in die Seiten- und Aftergegend aus seinem Schlupf- 
winkel, und nun beginnt ein toller Wirbeltanz, bei welchem das Weibchen 
unablässig vom Männchen Püffe in die Bauchgegend erhält und dabei 
beide Fische sich wiederholt aneinander reiben. Sobald eine dieser Wirbel- 
touren bis in die Ecke des Aquariums gelangt, hebt das Männchen das Weib- 
chen nach einem Anlauf von unten vermittels der Stirn blitzschnell bis 
dicht unter den Wasserspiegel, wo sich beide einen Moment heftig zappelnd 
drehen. Das sind die Vorübungen zum Laichen oder Liebesspiele, die so- 
genannten , Scheinpaarungen'. Erst nach diesen findet dann eine Laich- 
abgabe in Intervallen statt." 

Zum Schlüsse seien noch einige Beobachtungen an Büschelkiemern 
(Lophobranchiern) wiedergegeben. Nach G u d g e r schwimmen Weibchen 
und Männchen der Seenadel (Syngnathus) in nahezu vertikaler Haltung mit 
vorgebogenem Kopfe und Oberkörper nebeneinander, wobei das Männchen 
das Weibchen mit der Schnauze am Bauch streichelt und es dadurch zur 
Eiablage reizt. Männchen und Weibchen vom Seepferdchen (Hippocampus) 


108 Äußere und innere Befruchtung. 

halten sich in aufrechter Stellung mit den Schwänzen aneinander und 
führen pickende Bewegungen gegen den Kopf des anderen Tieres aus, 
während das Männchen den sonst stets verschlossenen Eingang zur Brut- 
tasche bis auf Erbsengröße erweitert. Hierauf erfolgt die Begattung. 

Fig. 36 gibt ferner ein Koppenpärchen (Cottus gobio L.) beim Liebes- 
spiel nach einer Beobachtung von B u s c h k i e 1 wieder. 


Fig. 36. Koppen (Cottus gobio L.) beim Lifbesspiel. 
Aus den Blättern fiir Aquarien- und Terravienkunde. 

Die Befruchtung der Eier ist bei den Fischen in den meisten 
Fällen eine äußere; die von den Weibchen abgelegten Eier werden seitens 
der Männchen befruchtet, indem diese das Sperma ins Wasser entleeren, 
wobei dieses als Träger dient. Im allgemeinen reicht eine geringe Menge 
Samenflüssigkeit hin, um eine größere Anzahl von Eiern zu befruchten. 
Auf dieser Erkenntnis basieren die günstigen Erfolge der künstlichen Fisch- 
zucht (s. S. 165 f.). 

Neben der äußeren Befruchtung unterscheidet man bei einigen lebend- 
gebärenden Fischen eine innere; sie setzt eine regelrechte Begattung 
voraus. Dieselbe besteht in der Kegel in einer innigen Vereinigung beider 
Geschlechter, wobei das Kopulationsorgan zur Reizung und Übertragung 
des Samens in die weiblichen Geschlechtswege eingeführt wird. Die Dauer 
der Begattung ist sehr verschieden, desgleichen die dabei eingenommene 
Stellung, welche der gegenseitigen Lage der Geschlechtsöft'nungen der 
Kopulierenden entspricht. 

So dauert die Kopulation bei den meisten lebendgebärenden Zahnkarpfen 
(Cyprinidonten) nur Augenblicke. Das Sperma stellt bei ihnen nach Marre 
milchweiße, ellipsoidale Spermatozeugmata (Spermapakete s. S. 72) dar. Die 
Spermen werden von einem Kitt , der in den Hoden gebildet wird , zu- 
sammengehalten und dann bei der Ejakulation paketweise ausgestoßen. 


Kopulation bei Zalinkarpfen und Haien. 1Q9 

Das Festkleben des Ejakulats in der weiblichen GeschlechtsöfEnung be- 
dingt das richtige Einführen des Spermata, die sonst ins Wasser gelangt, 
vollkommen zugrunde gehen würden. Sind die „Pakete" richtig gegen die 
Geschlechtspapille „abgeschossen", so gelangen sie durch Bewegungen der 
Leibeswand des Weibchens und Herstellung eines Vakuums in die Leibes- 
höhle des Weibchens hinein, wo die Befruchtung der Eier erfolgt. Ist die 
Begattung bei den meisten Zahnkarpfen eine augenblickliche, so dauert 
sie bei einer Art derselben, nämlich Fitzroyia lineata Jen., nach Schreit- 
m ü 1 1 e r längere Zeit, da das Männchen sein mit einem Haken ver- 
sehenes und nach oben gebogenes Kopulationsorgan nicht sofort aus der 
weiblichen Geschlechtsöffnung herausziehen kann, sondern hierin hängen 
bleibt. Nur durch eine jähe, rasche Drehung des Weibchens kann das 
Männchen wieder abgestreift werden. 

In ähnlicher Weise wie bei den Cyprinodonten findet die Kopulation bei 
einigen Haien und dem Zitterrochen statt. Die männlichen Tiere unter- 
scheiden sich, wie bereits auf S. 72 ausgeführt worden ist, schon dadurch, 
dai5 einige Radien der Bauchflossen gewaltig vergrößert und zu einem 
männlichen Begattungsorgane (Myxipterygium) ausgebildet sind. Nach 
Beobachtungen von B o 1 a u „schlingt sich während der Begattung das 
Männchen quer um das Weibchen herum in der Weise, daß der Schwanzteil 
des Männchens sich von der rechten Seite des Weibchens her über den Rücken 
desselben hinwegkrümmt, während von der linken Seite des Weibchens der 
Vorderteil des Männchens sich nach oben und etwas von hmten in der 
W^eise um das Weibchen schlingt, daß der Kopf des Männchens über seinen 


Haie (Scylliuni) in Kopulation. (Nach Bolaii.) 


Schwanzteil weg zu liegen kommt" (s. Fig. 37). Dabei wird das Begattungs- 
organ in die weibliche Geschlechtsöfinung eingeführt. Die Begattung dauert 
etwa zwanzig Minuten. 

Der zeitliche Abstand zwischen Begattung und Befruchtung ist sehr 
verschieden und hängt hauptsächlich von der Widerstandsfähigkeit und 
Lebensdauer der Spermata außerhalb des Hodens ab. Dieselbe ist bei 


110 ■ Eiablage. 

jenen, die ins Wasser gelangen, eine verhältnismäßig kurze und beträgt 
etwa eine halbe bis fünf Minuten (s. S. 71). Bei den lebendgebärenden 
Fischen indes können sich die Samenfäden lange Zeit im Körperinneren 
lebensfähig erhalten. AVenigstens ist bekannt, daß bei den Zahnkarpfen 
auf Grund einer nur einmalig voravisgegangenen Dauerbefruchtung sechs, 
und mehr Embryonenwürfe erfolgen können. 

Erfolgt die Eiablage in der Regel unter dem reizenden Einflüsse des 
Männchens, so sind doch Fälle zur Beobachtung gelangt, wo sich das Weibchen 
allein seiner Bürde entledigt (Flußbarsch, Maulbrüter). Solche Eier sind 
aber meistens überreif und befruchtungsunfähig.. 

Viele Süßwasserfische setzen ihren Laich an jener Stelle ab, wo sie sich 
gerade befinden, andere suchen zur Ablage ihrer Eier günstige Laichplätze 
aus (s. Wanderungen), indem sie entweder seichte und warme Stellen im. 
Wasser bevorzugen (Weißfische), oder Plätze mit bestimmten Wasser- 
pflanzen wählen, wie z. B. die Bodenrenken die Armleuchtergewächse,. 
Brachsen die Wasseraloe u. a., um daran ihre Eier anzukleben. Ein großer 
Teil liebt dagegen das kalte strömende Wasser der Gebirgsbäche, in dessen 
Bodengrund die Eier nach der Befruchtung eingegraben werden (Forellen, 
Lachse). Sehr verschieden ist die Eiablage selbst. Entweder werden die 
Eier einzeln abgelegt, um infolge ihres größeren spezifischen Gewichts so- 
gleich zu Boden zu sinken oder längere oder kürzere Zeit sich im. Wasser 
frei schwebend (pelagisch) zu erhalten und erst mit Wachsen des Embryo 
den Grund zu erreichen (Renken, Rutte). Oder es bildet der Laich zu- 
sammenhängende Klumpen oder bandförmige Massen, die an submersen 
Wasserpflanzen oder Steinen befestigt werden (Pereiden). 

Ähnlich wie bei den Süßwasserfischen findet auch bei Meerfischen die 
Eiablage entweder im freien Wasser oder am Küstengrunde statt. Pelagische 
oder frei flottierende Eier besitzen nach E h r e n b a u m die meisten der 
bekannten Nutzfische, wie Scholle, Flunder, Seezunge, Makrele, Sprott,. 
Sardelle u. a., während die Eier vom Seeskorpion (Cottus scorpius L.),. 
Lumpfisch (Cyclopterus lumpus L.), Stichling (Gasterosteus), Hermg (Clupea 
harengus L.) u. a. an festen Gegenständen abgelegt werden, also zu den 
festsitzenden Eiern gehören. Fig. 38 veranschaulicht einen etwa nuß- 
großen Eierklumpen von Cyclogaster liparis L., welcher auf dem Stock des 
Hydroidpolypen Obelia festen Fuß gefaßt hat. 

Die pelagischen Eier werden teils in großen Tiefen abgelegt, wie dies 
bei den Tiefseefischen (beim Aal 1000 m) der Fall ist, teils aber in den ober- 
flächlichen Schichten oder geringen Tiefen von 20 bis 40 m (bei den häufigsten 
Nutzfischen). Zur Verrmgerung ihres spezifischen Gewichts sind sie meistens 
mit einem oder mehreren öltropfen ausgestattet, deren Größe und Zahl 
die Artbestimmung erleichtert. Aus gleichem Grunde besitzen einige Arten 
Schwebeeinrichtungen; so sind die Eier der Makrelenhechte (Scomber- 


Pelagische Eier der Meerfische. 


111 


esociden) mit Fadenanliängen ausgerüstet (s. Fig. 39), welche keineswegs 
„zum Befestigen der Eier untereinander und am Grunde dienen, sondern 


Fig. uS. Eierkliiiiiii-'U vuii i '>clii;;a>i i r liii.iris I.. ,i m' ( ihrli.i. iXaca E hr enb an u].) 

ZU steif abstehenden Borsten umgestaltet die Schwebefähigkeit der Eier 
erhöhen" (L o h m a n n). 

Über die Verbreitung der pelagischen Eier liegen von Ehrenbaum 
und S t r o d t m a n n wertvolle Untersuchungen vor, die nach Methoden 
der H e n s e n- A p s t e i n sehen Planktonforschung gewonnen wurden. So 
konnte festgestellt werden, daß die frisch ab- 
gelegten Eier im allgemeinen das spezifische 
Gewicht des Wassers haben, in dem sie sich 
aufhalten. Da mit der Entwicklung des Em- 
bryos das spezifische Gewicht zunimmt, sinken 
die Eier in tiefere Schichten; daher findet 
man sie in der Nordsee in den tieferen Schich- 
ten, während in der salzarmen östlichen Ost- 
see Fischeier nur noch an wenigen tiefen 
Stellen in den dort angehäuften salzreichen 
Wasserschichten über demBoden sich vorfinden. 
Auch spielen bei der vertikalen Verbreitung der 
Fischeier die Strömungsverhältnisse eine be- 
deutende Rolle. Quantitative Untersuchungen ergaben für die Verbreitung 
einige interessante Zahlen. Hiernach wurden in der Nordsee unter anderem 
pro Quadratmeter Meeresfläche gefangen im Maximum an Eiern der Kliesche 


Fig. 39. Scomberesocideiiei 
(N'ach Lo hm an 11.) 


112 Brutpflege. 

(Pleuronectes limanda L.) etwa 1000, vom Dorsch (Gadus morrhua L.) 377, 
vom Steinbutt (Rhombus maximus L.) 36, Scholle (Pleuronectes platessa L.) 
576, vom Sprott (Clupea sprattus L.) 433, von der Makrele (Scomber scomber 
L.) 153 usw. Die Methoden der Planktonforschung gewinnen für die See- 
fischerei eine große Bedeutung, da man nur auf Grund einer genauen Kenntnis 
der Verbreitung und Menge der Fischeier einen sicheren Eückschluß auf die 
Laichplätze, Laichzeiten und die Menge, in der die Nutzfische die Meere 
bevölkern, ziehen kann. 

Die meisten Fische kümmern sich nach der Laichabgabe nicht weiter 
um das Schicksal ihrer Eier und Nachkommenschaft. Ja, es gibt nicht 
wenige, die an ihren eigenen Laichprodukten Kannibalismus ausüben, 
indem sie dieselben gerne verzehren. Die Laichfische müssen daher, wo es 
geht, rechtzeitig entfernt werden (z. B. Karpfen u. a.). 

Im Gegensatz zu diesen Fischen treten eine Reihe von marinen und 
Süßwasserfischen auf, welche ihrem Gelege und ihrer Nachkommenschaft 
eine besondere Sorge angedeihen lassen. Sie bauen mehr oder weniger 
kunstvolle Nester zur Aufnahme der Eier und üben eine oft sehr intensive 
Brutpflege aus, Welche bei emigen Arten so weit geht, daß sie ihre 
ausgeschlüpfte Brut noch längere Zeit herumführen und gegen jeden Feind 
(s. Fig. 40) beschützen. Andere verbergen die Eier in eigenen körperlichen 
Behältern (Bruttaschen, Maul), in denen sie bis zur vollständigen Ent- 
wicklung des Embryos verbleiben und die selbst von den jungen Fischchen 
bei drohender Gefahr noch lange aufgesucht werden. Auffallenderweise 
sind es im allgemeinen besonders die Männchen, die sich der Brutpflege 
widmen. Nur in einigen wenigen Fällen übernehmen auch die Weibchen 
die Sorge um die Nachkommenschaft (Solenostoma, Chaetostomus, Aspredo), 

Wenn wir zunächst unsere einheimischen Süßwasserfische betrachten, 
so üben schon die Forellen, wenn auch in primitivster Weise, eine Art Brut- 
pflege aus, indem sie ihren Laich in Sand- oder Steingruben am Grunde 
der Gewässer absetzen und diese wieder mit Sand und kleinen Sternen zu- 
decken. Damit ist allerdings die ganze Brutpflege beendet und die Eier 
werden ihrem eigenen Schicksale weiter überlassen. 

Vollkommener ausgebildet ist die Brutpflege schon bemi Kaulkopf 
(Cottus gobio L.) und Zander (Lucioperca sandra Cuv. u. Val.) Die Männ- 
chen der ersteren bauen em einfaches Nest aus Steinchen, und der Laich 
wird ebenfalls von diesen sehr energisch bewacht. Li ähnlicher Weise ver- 
teidigt das Weibchen des Zanders die in eine primitive Grube abgelegten 
Eier. Der interessanteste und zugleich wohl vollkommenste Fall von Brut- 
pflege findet sich beim Stichling (Gasterosteus). Das Männchen baut zur 
Laichzeit aus Pflanzenteilen ein sehr kunstvolles und festes Nest, dessen 
Bestandteile mittels Schleimfäden, die ein Sekret seiner Niere darstellen 
und im Wasser erhärten, fest miteinander verbunden werden. Das Walnuß- 


Brutpflege beim Stichling. 


113 


große Nest wird durch Einzwängung des Kopfes bis zu den Brustflossen 
ausgehöhlt, dadurch vergrößert und erhält zum Schlüsse zwei Öffnungen. 
Das vollendete Nest wird oft bis zur Laichabgabe einen Monat lang bewacht, 
instand gehalten und vermittels „Spielen" der Brustflossen durchlüftet, 
als ob es bereits besetzt wäre. In dieses lockt das Männchen nacheinander 
einige "Weibchen, befruchtet deren Eier und nun beginnt die eigentliche 
Brvit pflege. Das Männchen schließt die eine Öffnung des Nestes und stellt 
sich vor der anderen als Wachtposten auf, um jeden nahenden Feind durch 


Fis'. 40. Geophagus brachyurus, Männchen mit Jungen. (Aus Thesing.) 

heftigen Angriff zu vertreiben. Dabei wird durch emsiges „Spiel" der Flossen 
dem im Nest befindlichen Laich stets frisches Wasser und damit neuer 
Sauerstoff zugeführt. Nach dem Ausschlüpfen der Jungen hütet das Männ- 
chen dieselben noch einige Tage und bringt die anfangs noch sehr hilflosen 
Tiere im Maul ins Nest zurück. Ähnlich wie der gewöhnliche Stichling 
baut auch der Seestichling (Gasterosteus spinachia L.) ein Nest. Die 
Männchen dieser Art spinnen im April und Mai Algenbüschel zu Nestern 
zusammen, in welche die Weibchen ihre nußgroßen Klümpchen der gelb- 
gefärbten Eier legen (s. Fig. 41). 

Sehr interessante Fälle von Brutpflege finden wir bei den fremdländischen 
Zierfischen. Hier sind es wieder an erster Stelle die Labyrinthfische, zu 
denen die Makropoden, Betta, Ctenops, Polyacanthus, Osphromenus, Tricho- 
gaster u. a. gehören, die schon seit langem die Aufmerksamkeit der Züchter 

Haempel, Biologie der Fische. 8 


114 


Schaumnester. 


erregten. Diese meist aus Indien, einzelne auch aus China, stammenden 
Fische bauen zur Laichzeit an der Oberfläche des Wassers sogenannte 
Schaumnester, welche sie dadurch erzeugen, daß sie Luft an der Wasser- 
oberfläche einnehmen, diese im Maule mit einem speicheiförmigen Sekrete 
umgeben und hierauf die mit dieser Masse umgebenen Luftbläschen an 
die Oberfläche des Wassers speien, so daß nach und nach an dieser Stelle 
ein Schaumblasenhaufen, em Schaumnest, entsteht, das im Durchmesser 


Fig. 41. Eieruest vom Seesticliling (Gasterosteus spinacliia L.i. (Nach Ehrenbaum. i 

bis 10 cm mißt und etwas über das Wasser hervorragt. In dieses Schaum- 
nest werden die befruchteten Eier abgelegt und nunmehr vom Männchen 
eifrig behütet und verteidigt. Während dieser Zeit erneuert es auch fort- 
während die zergangenen Luftblasen, wodurch den Eiern sowohl frisches 
Wasser als Luft zugeführt wird. Nach 36 — 48 Stunden schlüpfen die 
jungen Tischchen aus und bleiben im Nest hängen. Das Männchen er- 
neuert das sich immer mehr zersetzende Nest, sammelt die aus dem Nest 
gefallenen Jungen und speit sie zu den anderen zurück. Nach acht Tagen 
beginnt das Nest sich aufzulösen und die jungen Tiere gehen allein auf 
Nahrungssuche aus. Damit ist die Vatertreue beendet. 


Biologische Bedeutung der Schaumncster. 115 

Über die biologische Bedeutung des Schaumnestes hat Köhler 
Untersuchungen angestellt und kommt zum Schlüsse, daß dasselbe keine 
eigentliche „Kinderwiege" darstelle oder als Sauerstoffspeicher diene, 
sondern als Schutzeinrichtung gegen allzu starke Licht- und Wärmeeinflüsse 
anzusehen sei, indem den Blasen eine optische Wirlcung als lichtzerstreuende 
Linsen zukomme. Auch Roth schließt sich dieser Deutung an, wenngleich 
er die Eigenschaft des Nestes als Wärmeschutzapparat ausgeschaltet sehen 
will. Der Hauptzweck des Nestes besteht seiner Ansicht nach im Schutz 
vor greller Sonnenbelichtung; das Nest wirkt sozusagen als „Sonnenschirm". 
Im weiteren konnte T r e s c h o w nachweisen, daß an den Blasenrändern 
eine große Anzahl von schädlichen Wasserbakterien festgehalten werden 
und hier zugrunde gehen, was Roth ebenfalls bestätigt. Letzterer mißt 
dem die Bläschenhaut umgebenden Sekret eine konservierende, sogenannte 
antifermentative oder fäulniswidrige Wirkung zu, „denn sonst würden 
zweifellos die Schaumbläschen binnen kürzester Zeit dem zerstörenden 
Einfluß der Bakterien erliegen bzw. in Fäulnis übergehen". 

Schaumnester sind außer bei den obengenannten Fischen noch ferner 
bei einem Welse (Hoplosternum) und dem Characiniden Sarcodaces odoe 
bekannt geworden. Gewöhnliche, d. h. primitive Nester (Einsenkungen im 
Boden mit vereinzelten Pflanzenteilen) besitzen außerdem die beiden Welse 
Doras und Callichthys, ferner Aspro zingel (Zingel), von marinen Vertretern 
die Meergrundeln (Gobiiden), Schleimfische (Blenniiden), Lumpfisch (Cyclc- 
pterus) u. a. Unter den Ganoiden bauen die Männchen vom Schlammfisch 
(Amia) ein einfaches Nest und bewachen dasselbe. In ähnlicher Weise 
legt der amerikanische Schuppenmolch (Lepidosiren) seine Eier in eine 
horizontale, mit der Oberfläche des Flußbodens durch einen vertikalen 
Gang in Verbindung stehende Höhle an. Das Männchen beschützt die Eier, 
wobei an seinen hinteren Flossen temporär lange, fadenförmige, gefäßreiche 
Anhänge auftreten, welche wahrscheinlich zur Atmung dienen. 

Sehr interessant ist auch das Brutgeschäft bzw. die Brutpflege der als 
Zierfische geschätzten Cichliden (Geophagus, Tilapia, Heros, Acara, Cichla- 
soma u. a.). Diese Fische bauen im Sande Grviben, in welche sie ihre Eier 
legen und die sie unter beständigem Fächeln ihrer Brustflossen mit frischem 
Sauerstoff versehen. Von Zeit zu Zeit fertigen diese Tiere auch noch weitere 
derartige Gruben im Sande an, um ihre Jungen hierin „umzubetten". Die 
Jungtiere werden, selbst nachdem sie das Nest schon verlassen haben, 
noch längere Zeit von den Elterntieren geführt und am Abend in die Nester 
zurückgebracht, woselbst sie bewacht werden (Schreitmüller). Eine 
besondere Brutpflege übt unter diesen Fischen der Maulbrüter (Paratilapia) 
aus. Wie schon der Name sagt, pflegt das Weibchen dieses Fisches seinen 
Laich nach dem Absetzen in das Maul aufzunehmen und unter steter Be- 
wegung und Wendung so lange hier zu belassen, bis die jungen Fischchen 


WQ Maulbrüter. Brutpflege bei Seenadeln und Seepferdchen. 

die Eischale verlassen haben. Sie werden hierauf von der Mutter herum- 
geführt, ängstlich behütet und flüchten bei drohender Gefahr sofort in das 
Maul der Mutter zurück. Das Weibchen sieht dann eigenartig aus, zumal 
die das Maul bzw. den Kehlsack füllenden Jungen die Kehle des Muttertieres 
unförmlich erweitern. So wird von einem Bewohner des See Tiberias, 
Chromis pater familias, berichtet, daß die Männchen oft bis 200 Embryonen 
in ihrem Maule beherbergen. Zu den Maulbrütern gehören ferner einige 
Welse (Arius) und insbesondere zwei tropische Barscharten, Apogon und 
Chilodipterus (s. Fig. 42). Andere Fische (Nerophis, Gastrotoceus, Phyllo- 
pteryx) benutzen als Brutbehälter ihre eigene Körperhaut, indem die Männ- 
chen sich die Eier an die weiche Bauchhaut ankleben. Beim Froschfisch 
(Aspredo laevis) weist das Weibchen am Bauche eine schwammige Schicht 
auf, in welche das Tier die auf den Grund des Wassers abgesetzten Eier 
hineindrückt. Hierauf wächst jedem einzelnen Ei ein stielartiges Gebilde 
entgegen, in welches ernährende Blutgefäße eintreten; nach Entwicklung 
des Embryos werden Stiele und Schwammschicht wieder rückgebildet. In 
ähnlicher Weise besitzt der zur Familie der Seenadeln gehörende Dorichthys 
in seiner Bauchhaut eine flache Grube zur Aufnahme der vom Weibchen 
gelegten Eier. Bei dem im Indischen Ozean vorkommenden Solenostoma 
wird der Laich vom Weibchen zwischen den zusammengewachsenen Bauch- 
flossen getragen. 

Bei den Seenadeln (Syngnathus) und Seepferdchen (Hippocampus) übt 
ebenfalls das Männchen die Brutpflege aus. Bei den Seenadeln bilden sich 
an der Unterseite des Schwanzes zwei beständige Seitenfalten, welche den 
Brutraum begrenzen. Die Eier werden vom Weibchen, nachdem sich die 
Geschlechter bei der Paarung S-förmig umschlungen haben, vermittels der 
Analpapille in das vordere Ende des Brutraumes hineingebracht und während 
der Ablage befruchtet (s. Fig. 43). Nach der Begattung werden die Eier 
durch schnellende Bewegungen des Männchens nach hinten in den Brutraum 
befördert und dadurch Raum zur Aufnahme weiterer Eier geschaffen 
(Gudger). Bei den Seepferdchen verwachsen die den Brutraum um- 
grenzenden Falten zu einem geschlossenen Sacke, welcher vorne mit einer 
neben dem After liegenden Öffnung, in welche auch die Urogenitalöffnung 
mündet, versehen ist (s. Fig. 44). Nach F a n z a g o werden bei emer ein- 
zelnen Kopulation immer nur wenige Eier in die Bruttasche gebracht. 
Diese wird erst innerhalb von drei und mehr Tagen angefüllt, wobei mehrere 
Weibchen nacheinander dasselbe Männchen benutzen. Smd die Eier ab- 
gelegt, so schließen sich, wie schon erwähnt, die Deckfalten der Bruttaschen 
über ihnen in wasserdichter Weise. Im Innern entwickelt sich hierauf eine 
wabige Schicht von blutgefäßreichem Bindegewebe derart, daß jedes Ei 
in einer besonderen Wabe isoliert und unverrückbar fixiert wird (D u n c k e r). 
Wahrscheinlich dient diese Einrichtung zur Ernährung der Embryonen, 


Brutpflege beim Bitterling. 


117 


ähnlich wie Petersen eine solche bei Siphonostoma mittels Diffusion 
aus dem Blute der Mutter durch die verdünnte Wand der Brutkammer 
hindurch annimmt. Nach Resorption des Dottersackes verlassen die Jungen 
die Bruttasche, indem sich die Mittelnaht derselben öffnet, durch einfaches 
Herausfallen, und kehren nicht mehr zurück. Daher ist die Angabe, daß 
die Jungen bei Gefahr in der Bruttasche des Vaters Schutz suchen, als 
Fabel zu betrachten. 

Zum Schlüsse möchte ich noch eine besondere Art von Brutptiege er- 
wähnen. Wir wissen nämlich von einigen Fischen, daß sie ihre Eier im 


Fig. 42. Chüodipteius mit Eiern im Maul. 
(Nach Weber.) 


Fif 


■i3. Seenadeln (Synguatus) 
in Kopulation. 


Fig. 4i. Seepferdchen (Hippocampiis), 
$ mit Bruttasche (Bri). 

(Nach Claus-Grobben.) 


Inneren von Muschelschalen, Wurmröhren usw. ablegen und sie daselbst 
bewachen. Das bekannteste Beispiel dafür ist der Bitterling (Rhodeus 
amarus Bl.). Das Weibchen entwickelt zur Laichzeit eine etwa 5 cm lange 
rötliche Legeröhre und legt mittels derselben ungefähr 30 — ^40 dotterreiche 
Eier in die Kiemenhöhle der Fluß- oder Teichmuschel, worin sie durch den 
mit dem Wasserstrome eintretenden Samen befruchtet werden. Die Eier 
entwickeln sich in den Kiemenkammern und die Jungen verlassen dieselben 
erst, nachdem sie eine Länge von 10 mm erreicht haben. Ähnlich wie der 
Stichling vertrauen auch einige Seefische, wie z. B. der Butterfisch (Pholis 
gunellus L.) den Austerschalen ihre Geschlechtsprodukte an. 

Nestbau, Aufnahme der Eier in körperliche Brutbehälter sichern die 
Entwicklung der Eier bis zu einem bestimmten Grade. In direktem Zu- 


118 Viviparität. Abhängigk. d. Eientwickl. v. Sauerstoff- Salzgeh. u. Temp.d. Wassers. 

sammenhange damit steht ja auch die Zahl der abgelegten Eier, Je inten- 
siver die Brutpflege, desto geringer die Eizahl (s. S. 69). Den höchsten 
Entwicklungsgrad von Brutpflege und daher die kleinste Anzahl von Eiern 
sehen wir in der Viviparität ausgeprägt. Man pflegt dieselbe auch 
im Gegensatz zur äußeren Brutpflege (Nestbau, Brutbehälter usw.) als 
innere Brutpflege zu bezeichnen. In den meisten Fällen bildet die Leibes- 
höhle oder die erweiterten Genitalschläuche nur eine schützende Hülle, 
ohne den Embryo speziell zu ernähren. Dagegen konnte bei der Aalmutter 
(Zoarces) und den Embiotociden die Höhle des Eierstockes mit einer Nähr- 
flüssigkeit angefüllt gefunden werden, welche von den Embryonen ver- 
schluckt wird. 

Auch bei Anableps sollen an dem Dottersacke Zotten nachgewiesen 
worden sein, die zum Einsaugen einer von den Eierstockwänden aus- 
geschiedenen Nährflüssigkeit dienen. Eine eigentliche Plazentarbildung 
kommt den beiden Selachiern Mustelus laevis R. und Carcharias zu; es 
treten nämlich an der Oberfläche des gefäßreichen Dottersackes in einer 
bestimmten Region Papillen auf, welche ihrer Anordnung nach an die zu 
Bündeln vereinigten Zotten der cotyledonen Plazenta der Wiederkäuer er- 
innern und in die Vertiefungen der Uteruswand hineinragen. Es entsteht 
die sogenannte Dotterplazenta, mittels welcher der Embryo aus dem mütter- 
lichen Blute Sauerstoff und Nährsäfte bezieht. Bei einem Rochen (Ptero- 
platea micrura Bl. Sehn.) bildet ferner die Schleimhaut des Uterus Zotten, 
Welche durch die weiten Spritzlöcher des Embryo in dessen Schlund hin- 
einragen und ihr Sekret direkt in die Speiseröhre des Embryo ausscheiden 
(Schim k e w i t s c h). 

Die Entwicklung des befruchteten Fischeies ist ähnlich wie der 
erwachsene Fisch selbst von bestimmten äußeren Lebensbedingungen ab- 
hängig, ohne die es nicht zur normalen Entwicklung gelangen kann. Es 
bedarf einer gewissen Temperatur, es benötigt reichlichen Sauerstoff, auch 
nimmt es Wasser auf, welches in bestimmten Fällen einen gewissen Salz- 
gehalt innehaben muß. Derselbe wirkt, abgesehen von der Verbreitung, 
auch auf die Größenverhältnisse des Eies ein. So sind bei den meisten 
Fischen der Ostsee die Eier größer als die der Nordsee, was die Vermutung 
nahelegt, daß die Eier auf osmotischem Wege Wasser aufnehmen, sobald 
sie aus salzreicherem in salzärmeres Wasser getrieben werden. Von wesent- 
lichstem Einfluß auf die Entwicklung bzw. Dauer derselben ist die T e m- 
p e r a t u r des Wassers. Diese Frage hat besonders für die praktische 
Fischzucht ein großes Interesse, da der Züchter den Zeitpunkt des Aus- 
schlüpf ens der Brut genau kennen muß. Die Entwicklungsdauer ist für die 
meisten Nutzfische bekannt geworden oder kann leicht eruiert werden. 
Sie beträgt bei karpfenartigen Fischen (Cyprmiden) durchschnittlich nur 
eine Woche, bei den Salmoniden zwei bis drei Monate. Man berechnet sie 


liikubationsdauer. 119 


nach Tagesgraden, indem man die mittlere Temperatur des Wassers mit 
der Zahl der Tage, welche die Entwicklung braucht (Inkubationsdauer), 
multipliziert. So braucht z. B. die Forelle etwa 410 Tagesgrade, entwickelt 
sich also, wenn die Wassertemperatur z. B. 

2 C beträgt, in 205 Tagen = etwa 7 Monate, 
5"C „ „82 „ = „ 2 „ 20 Tage, 
10 "C „ „ 41 „ = „ 1 Monat 10 Tage. 

Auch für die marinen Nutzfische liegen Daten vor. Während man bei 
Süßwasserfischen bei der Berechnung der Entwicklungsdauer von der 
Temperaturgrenze von 0"C ausgeht, muß aber bei Seefischen mit Rück- 
sichtnahme auf den Salzgehalt des Meerwassers von einer niedrigeren Tem- 
peratur ausgegangen werden. Diese „Schwelle" liegt z. B. beim Dorsch 
(Gadus morrhua L.) bei — 3,6° C, beim Goldbutt (Pleuronectes platessa L.) 
bei — 2,4° C, der Flunder (Pleuronectes flesus L.) bei — 1,8 <• C. Auf diese 
Weise betrafen z. B. nach R e i b i s c h beim: 


G o 1 d b u 


tt: 


bei einer 


die 


die 


Temperatur : 


Tagesgrade: 


liikubationsdauer; 


6«C 


153,3 


I8V3 Tage 


80C 


149,1 


14V3 . 


10« C 


148,8 


12 


12^0 


151,2 


IOV2 . 


D r s c 


h: 


3»C 


151,8 


23 Tage 


5»C 


159,5 


18 V2 ., 


80C 


147,9 


12% » 


10" c 


142,8 


10 V2 „ 


12« C 


150,8 


973 . 


14« C 


149,6 


8V2 » 


Man kann nach H e i n c k e, die Konstanz der Tagesgrade für jede 
Fischspezies vorausgesetzt, auch die Dauer der Entwicklung der Eier in 
den verschiedenen Meeresteilen und zu den verschiedenen Jahreszeiten 
berechnen, wenn die mittlere Wassertemperatur für diese Zeit bekannt ist. 
Es läßt sich dann auch feststellen, zu welcher Zeit irgendwo auf hoher See 
gefischte Eier abgelegt worden sind. 

Auf die einzelnen Phasen der Entwicklung kann hier nicht näher ein- 
gegangen werden. Der Embryo entwickelt sich auf dem Nahrungsdotter 
und umwächst ihn mit seinen Bauchwänden allmählich so, daß er in die 


120 Fischlarven. 


Leibeshölile aufgenommen wird. Doch, wird zum eigentlichen Aufbau nur 
ein geringer Teil verwendet, während der andere Teil dem jungen Fischchen 
als Reservestoif in Gestalt eines Dottersackes mitgegeben wird. Derselbe 
kann oft so bedeutend sein, daß er an dem Leibe eine Art Bruchsack bildet. 
Auch Wechselt er sehr an Gestalt; bei den Lachsen ist er z. B. ein zipfel- 
förmig nach hinten gezogener Beutel, beim Hecht ist er rund, beim Bitter- 
ling (Rhodeus amarus Bl.) länglich, mit zwei kurzen runden Zipfeln ver- 
sehen usw. Junge ausgeschlüpfte Fischchen sinken in der durch die Lage 
des Dottersackes bestimmten Stellung nach abwärts. Mit zunehmender 
Resorption des Dottersackes geht der anfangs stabile Zustand in den labilen 
über und die Tiere bedürfen nunmehr eigener aktiver Bewegungen zur 
Erhaltung desselben. 

Die jungen Fischchen pflegt man allgemein als L a r v e n zu bezeichnen. 
Der Begriff „Larve" ist zwar morphologisch ein dehnbarer, kann indes 
richtig nur dort angewendet werden, wenn das junge Tier vom Elterntier 
in seiner Organisation wesentlich abweicht und sich einer Metamorphose 
unterziehen muß, um den elterlichen Formzustand zu erreichen. Als echte 
Fischlarven können wir aus diesem Grunde nur drei Formen ansprechen: 
die Larve der Neunaugen (Petromyzonten), die des Aales (Ancjuilla) und 
jene der Plattfische (Pleuronektiden). Die Larve des Neunauges war lange 
Zeit verkannt und als eigene Spezies (Ammocoetes branchialis Cuv.) be- 
schrieben worden. Sie unterscheidet sich vom erwachsenen Tier durch den 
zusammenhängenden Flossensaum, die funktionsunfähigen Augen und den 
zahnlosen Mund. Nicht minder weicht die innere Organisation ab. In diesem 
Zustande lebt die Larve drei bis fünf Jahre lang, stets im Schlamm ein- 
gebohrt. Die Metamorphose geht nach dieser Zeit sehr rasch vor sich und 
vollzieht sich durch das Erscheinen der Augen, das Auswachsen des Mundes 
zu einem Saugmunde mit Hornzähnen und durch Trennung der einzelnen 
Flossenabteilungen. Zu den inneren Veränderungen gehören die Ausbildung 
des Zungenstempels mit seiner Bewaffnung, die Entwicklung der Geschlechts- 
organe und die Neubildung eines Schlundes. Auch tritt an Stelle einer 
ruhigen verborgenen die parasitäre Lebensweise (s. S. 160). Ahnlich wie der 
Neunaugenlarve erging es jener des Aales. Sie wurde lange Zeit als eine 
eigene Art (Leptocephalus brevirostris) gehalten und beschrieben; erst 
G r a s s i gelang es (1893), ihre Abkunft endgültig festzustellen. Die glas- 
helle, etwa 10 cm lange Larve besitzt die Gestalt eines Oleanderblattes, 
einen auffallend kleinen Kopf und läßt die Wirbelsäule noch vollständig 
vermissen. Sie lebt am Grunde des Ozeans, über den Laichplätzen schwebend, 
gehört also zu den bathypelagischen Formen. Später wandert sie nach den 
oberen Wasserschichten und hält sich namentlich in den nordischen Meeren 
in etwa 100 m Tiefe schwebend auf; bei Nacht kommt sie gelegentlich an 
die Oberfläche. In den nordischen Meeren hat der Leptocephalus mit etwa 


Metamorphose der Aal- und Plattfischlarve. 


121 


7,5 cm den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht (Monat Juni) und be- 
ginnt seine Metamorphose, die bis zum Mai des nächsten Jahres dauert. 
Nach Schmidt unterscheidet man sechs Stadien der Metamorphose, 
welche eine Reduktion der Körperhöhe auf Kosten eines Dickenwachstums 
mit Pigmentierung in sich fassen. Das letzte oder sechste Stadium bildet der 
sogenannte Glasaal, welcher namentlich unter dem Namen „Montee" aus 
den Küsten und Flußmündungen weit bekannt ist und bereits in hohem 
Maße dem erwachsenen Aale ähnelt. Seine Verfärbung ist fast vollendet, 
indem an seinem ganzen Körper dunkles Pigment aufgetreten und die 
frühere Durchsichtigkeit vollständig geschwunden ist. In diesem Zustande 
begeben sich die kleinen Aale in großen Scharen auf die Wanderung; sie 
verlassen das Meer und steigen in den Flüssen auf. Dabei überwinden sie 


Fig. 45. Entwicklung von Pleurouectes platessa L. (Nach Ehrenbaum.) 
a Larve nach Resorption des Dottersackes (Länge 7,5 mm); b ältere Larve mit dem Auge auf der 

Kante (Länge 14,8 mm). 

bekanntermaßen die schwierigsten Hindernisse, schlängeln sich über 
schlüpfrige Wehre und erklettern steile Wände. Sie werden auf ihren 
Wanderungen zu Millionen gefangen und sind als Delikatesse sehr geschätzt. 
Zu den Fischen mit Metamorphose gehören schließlich die Plattfische 
(Pleuronektiden). Die jungen Fischchen verlassen als vollkommen sym- 
metrische Tiere das Ei. Sie sind von glasheller Durchsichtigkeit, schlanker 
Gestalt und als echte pelagische Organismen gewandte Schwimmer. All- 
mählich tritt eine Veränderung der Lebensweise ein; das Tier wird zum 
Bodenbewohner und verlernt das Schwimmen. Hand in Hand damit geht 
eine Abflachung des Körpers und zugleich die Wanderung des einen Auges 
über die Rückenseite des Kopfes auf die andere Körperseite (s. Fig. 45). 
Mit Recht weist Thilo darauf hin, daß die Schollen von vollkommen 
bilateralen Vorfahren abstammen. Letztere gerieten allmählich auf den 
flachen Sand des Meeresbodens und legten sich, da ihnen hier jede Stütze 


122 


Schwebeeinrichtungen der Fischlarven. 


fehlte, auf die Seite. Sie bildeten sich hier zu. Seitenschwimmern aus und 
erfuhren jene durchgreifenden Veränderungen, wie sie sich noch heute bei 
den Jugendformen abspielen. 

Was nun die Jugendformen aller anderen Fische betrifft, so ist man eigent- 
lich keineswegs berechtigt, sie als echte Larven anzusehen, wenngleich sie 
sich in mancher Weise von den erwachsenen Tieren unterscheiden. Diese 
Abweichungen sind meist Einrichtungen, welche als Anpassungen an die 
pelagische Lebensweise der Jungfische zu deuten sind. Als auffallendste 
Anpassung an das Schweben werden die breiten, an die Flügel exotischer 
Falter erinnernden Flossen des jungen Anglers (Lophius) angesehen 
{S t e u e r). (S. Fig. 46.) Gegen diese Auffassung wendet sich neuer- 


Fig. 46. Larve vou Lopliius piscatorius Ij. von 30 mm Länge, von der Seite und von oben gesehen 
(Nach Agassiz aus Ehrenbaum.) 

dings S t i a s n y und glaubt, daß man es in Anbetracht der kurzen pela- 
gischen Lebensweise des Jungfisches vielmehr mit einer phylogenetischen 
Keminiszenz zu tun habe, die zwar noch festgehalten wurde, aber unter 
den gegenwärtigen Verhältnissen für den Fisch keine Bedeutung mehr hat. 
Eine flügelartige Verbreitung der Brustflossen besitzen ferner auch die 
Jungfische der Knurrhähne (Trigla). Bei vielen jungen Fischen finden wir 
noch Oberflächenvergrößerung in Gestalt von Stacheln oder Knochen- 
fortsätzen, welche, wie bei Planktontieren, zur Erhöhung der Schwebe- 
fähigkeit dienen. Als Beispiel sei der Jungfisch vom Sonnenfisch (Ortha- 
goriscus) erwähnt, welcher an den verschiedensten Teilen seines Körpers 
kegelförmige Stacheln und Dornen besitzt. Hierher sind auch die stäbchen- 
förmigen Gestalten der Seenadel jungen (Syngnathus) zu rechnen. 

Die pelagischen Jungfische finden sich, ebenso wie die planktonischen 
Eier, hauptsächlich in den oberflächlichsten Wasserschichten. Sie sind 
meist durchsichtig, hyalin und besitzen darin eine wichtige Schutzfärbung 


Biologie der Fischlarven. I2'd 


gegen ihre Feinde (s. S. 147). Mit fortschreitendem Alter treten Pigment- 
färbungen auf und zwingen die Tiere, tiefere Wasserschichten aufzusuchen. 

Aus dem Umstände, daß sich das Augenpigment einer Anzahl von Tief- 
seefischen (z. B. Argyropelecus) in der Jugend in Lichtstellung , im Alter 
dagegen in Dunkelstellung befindet , schließt Brauer, daß diese Fische 
ihre Entwicklung in den oberen belichteten Meeresschichten durchmachen 
und erst später die dunklen Regionen zum ständigen Aufenthalt wählen. 
Diese Annahme findet in neuester Zeit durch die Michael- Sars-Expedition 
eine glänzende Bestätigung. Auch dieser gelang es, die kristallklaren Jugend- 
stadien von sonst typischen, schwarz gefärbten Tiefseebewohnern (Gono- 
stoma, Macrurus, Vinciguerria u. a.) in oberflächlichen Schichten zu er- 
beuten. 

Zum Schlüsse möchte ich noch kurz einige Untersuchungen erwähnen, 
die Franz zur Biologie der Fischlarven angestellt hat. Sie beziehen sich 
auf das spezifische Gewicht, Osmotik und die Reaktion lebender Fisch- 
larven auf verschiedene Salzgehalte. Ohne hier auf die Versuchsanstellung 
näher einzugehen, hebe ich das Resultat hervor, daß das spezifische Gewicht 
der planktonischen Fischlarven in hohem Grade nach der Spezies variiert 
und es vermutlich Formen gibt, die schon von frühester Jugend an am Boden 
oder in großen Tiefen leben. 

In bezug auf die Osmose will Franz ermittelt haben, daß die Larven, 
obwohl sie äußerst zarte Tierchen sind, osmotisch unabhängig dastehen. 
Durch Steigerung des Salzgehaltes konnte eine gesteigerte Erregbarkeit 
(„Epäresis") erzielt werden, durch welche der Phototropismus (s. S. 92) der 
Larven erhöht ist. Wie bei erwachsenen Fischen, so hält der Autor auch 
bei Jungfischen die Phototaxis nur für ein Kunstprodukt des Laboratoriums. 
„Sie ist keine einfache Reaktion, sondern eine höchst komplizierte, keine 
primäre Erscheinung, sondern eine sekundäre. Sie ist das Produkt nor- 
maler Reflexe unter abnormen Bedingungen. Sie ist immer die Folge einer 
Erregung, ein Fliehenwollen vor Gefahr." 

2. Sclnvarmbilduni;- und Wanderiiiigeii der Fische. 

Mit der Fortpflanzung der Fische steht das Phänomen der Vergesell- 
schaftung derselben sowie jenes der Wanderungen in engstem Zusammen- 
hange. 

Die Eiablage der meisten Fische findet in dichtgedrängter Weise an 
einem Orte statt, die jung ausgeschlüpfte Brut findet sich infolgedessen 
in größeren oder geringeren Schwärmen beieinander. Die durch Familien- 
bande verknüpften Individuen können nunmehr in dauernder Gemeinschaft 
miteinander bleiben, wie das z. B. bei den karpfenartigen Fischen (Cypri- 
niden) oft der Fall ist, oder aber die Schwärme erhalten sich nur kurze Zeit, 


124 Schwarmbildung und Fischwanderung. 

zerfallen meist, sobald das selbständige Jagen nach Beute sich entwickelt 
hat und schließen sich dann zur Laichzeit wieder für kurze Zeit zusammen 
(Salmoniden). Schiemenz unterscheidet Geschlechts-, Familien-, Er- 
nährungs-, Winter- und Wanderschwärme. Als Geschlechtssch wärme sind 
vornehmlich die Vergesellschaftungen von Strandfischen, wie Cypriniden 
(Karpfen, Schleien, Brachsen, Plötzen), zu deuten, die sich besonders in 
Seen in großer Zahl zusammenfinden, um dem Laichakte obzuliegen. Man 
kann dann bei Tagesanbruch an seichteren Seepartien die Fische oft in 
großen Scharen beisammen und das Wasser vom Sperma weithin milchig 
getrübt sehen. Familienschwärme ergeben sich aus der Sorge der Eltern- 
fische um ihre Brut (s. S. 112). Sie können in kurzer Zeit der Auflösung an- 
heimfallen, oder auch, wie dies bei den karpfenartigen Fischen (Cypriniden) 
der Fall ist, mehrere Jahre andauern. In anderen Fällen ist es gerade die 
Nahrung, die große Scharen von Fischen zu Schwärmen vereinigen kann. 
Das gilt hauptsächlich von den Planktonfressern (Coregonen, Heringen), 
deren Standorte sich nach der jeweiligen vertikalen Verbreitung des Plank- 
tons richten (s. S. 141). Winterschwärme kommen bei den Friedfischen 
(Cypriniden, Schollen) bei Eintritt der kalten Jahreszeit in den Winter- 
cjuartieren zustande (s. S. 84). Die wichtigste Vergesellschaftung von Fischen 
kommt in den Wanderschwärmen zum Ausdrucke. Wir finden sie vor allem 
bei den heringsartigen Fischen (Clupeiden), wie Heringen, Sprotten, Sardellen, 
Sardinen, ferner bei den Thunfischen, Makrelen, Stören, beim Lachs und dem 
Aale. Dem Problem der Fischwanderungen hat man schon lange Zeit 
große Aufmerksamkeit gewidmet. Dank den unermüdlichen Forschungen 
der Liternationalen Meeresforschung war es möglich, manch wichtige Frage 
einer glücklichen Lösung entgegenzuführen, ohne daß es aber gelungen wäre, 
das Problem zu erschöpfen. In dieser Richtung hat die Internationale 
Meeresforschung noch ein fruchtbares Feld von Tätigkeit vor sich. Die 
Wanderungen der Fische spielen im wirtschaftlichen Leben eine außerordent- 
liche Rolle, da Tausende von Menschen in der Fischerei ihren Lebensunter- 
halt finden. So hat z. B. vor einigen Jahren das Ausbleiben der Sardinen- 
schwärme an der französischen Küste unter den dortigen Fischern großes 
Elend hervorgerufen. 

Um sich ein vollständiges Bild von den Wanderungen, ihrer Herkunft 
und Ursache, ihrer Richtung und ihrem Ziel zu machen, muß sich die Er- 
forschung nicht bloß auf die laichreifen Fische, sondern auch auf Eier, 
Larven und Jungfische erstrecken. Die Mittel zur Erforschung sind zweierlei 
Art, Markierungsversuche und Planktonfänge. Die Markierungs versuche 
bestehen darin, daß man gefangene lebende Fische mit emer geeigneten 
Marke (mit Datum, Aussetzungsort usw.) versieht und wieder freiläßt in 
der Hofinung, daß sie von Fischern wieder gefangen und gegen Belohnung 
abgeliefert werden. Messungen, Wiegungen und Altersbestimmungen nach 


Laich-, Larven- und Nahrungswanderungen. 125 

der Schuppe geben dann gleichzeitig AufschUiß über das Wachstum und die 
Gewichtszunahme. Die Planktonfänge fördern eine große Zahl von Eiern 
und Larven zutage. Durch quantitative Ermittlung der pelagischen Eier 
erhält man einen Aufschluß über die Hauptlaichzeit und das Hauptlaich- 
gebiet eines Fisches (s. S. 111). Zu den Planktonfängen kommen noch Netz- 
fänge auf pelagische Organismen. Schließlich wären noch Trawlzüge auf 
größere Fische zu erwähnen. 

Man kann die W a n d e r u n g e n der Fische in aktive und pas- 
sive einteilen. Zu letzteren gehören die vertikalen Eiwanderungen. Wie 
schon oben des näheren ausgeführt wurde, laichen die meisten Nutzfische 
des Meeres in Tiefen von 20 bis 40 m, in seltenen Fällen 80 — 100 m. Alle 
diese Eier steigen infolge ihres geringen spezifischen Gewichtes an die ober- 
flächlichen Wasserschichten empor und erleiden in der Regel durch Strö- 
mungen noch einen weiteren Transport. Mit dem Wachsen des embryonalen 
Gewebes wächst auch ihr spezifisches Gewicht, und sie sinken nach einiger 
Zeit wieder in tiefere Schichten hinab. An die Stelle der passiven tritt nun- 
mehr die aktive Wanderung der Larven. Da diese die zvi ihrer Entwicklung 
nötigen Bedingungen nur in den wärmeren und nahrungsreicheren Küsten- 
wässern finden, streben sie bald nach Verlassen des Eies scharenweise den 
Küsten zu. 

Neben den Larvenwanderungen unterscheidet man ferner 
die Wanderungen der jüngeren Fische. Dieselben sind vor- 
zugsweise Nahrungswanderungen und gleichen nach B o 1 a u einem lang- 
samen Weiterweiden von einem Weideplatze zum anderen, sofern es sich 
um Friedfische handelt. Ein Einfluß der Salzgehalte auf die Wanderungs- 
bewegungen der nicht laichreifen Fische ist nicht nachgewiesen. Anders 
steht es mit den L a i c h w a n d e r u n g e n, welche bei den geschlechts- 
reifen Lidividuen zu den Nahrungswanderungen hinzutreten. Es ist z. B. 
bei der Scholle (Pleuronectes platessa L.) und Flunder (Pleuronectes flesus 
L.) kein Zweifel, daß diese Fische Laichplätze von relativ höherem Salz- 
gehalt bevorzugen, weshalb in der Nordsee eine Zusammenscharung dieser 
Tiere nach der südlichen Nordsee, welche einen ständigen Zustrom salzigen 
Wassers aus dem Kanal vom Golfstrom her bekommt, stattfindet. Die 
Rückwanderung nach dem Laichen ist bei allen Fischen eine Nahrungs- 
wanderung, da die Fische während der ganzen Laichperiode nur sehr wenig 
oder gar keine Nahrung aufnehmen und daher nach dem Laichen hoch- 
gradig abgemagert sind. 

Am längsten bekannt sind wohl die Wanderungen der heringsartigen 
Fische (Clupeiden). So wandert der Hering (Clupea harengus L.) zum 
Laichen aus dem tiefen Wasser der Hochsee herauf und zur Küste, wo er 
sich oft in ungeheuren Scharen zusammendrängt. Bekannt ist ja die Be- 
deutung, welche diese Schwärme für die Küstenbevölkerung Skandinaviens 


126 -Di® Wanderungen des Herings und der Scholle. 

haben, die in manchen Distrikten ganz vom Heringsfang lebt. In einem 
solchen Schwärme, „Sildebjerg" genannt, drängen sich Millionen von Fischen 
zu einer kompakten Masse zusammen, teils unter der Einwirkung ihres 
stürmischen Wandertriebes, der sie in die engen Fjorde hineintreibt, teils 
unter der Bedrängung durch die zahlreichen Thunfische, Delphine, Wale 
und Möwen, welche sie verfolgen. Von diesem Sildebjerg („Heringsberg") 
der Fjorde unterscheidet der Norweger als ..Aater" solche Ansammlungen, 
die plötzlich mitten auf hoher See aus der Tiefe auftauchen und in ähnlicher 
Weise durch Schwärme von Möwen verraten werden. In dem großen Gebiet 
der Nordsee sind nach H e i n c k e zahlreiche Heringsstämme vorhanden, 
von denen jeder seinen Ausgangspunkt von einem der zahlreichen, über 
das Gebiet zerstreuten Laichplätze nimmt. Die Schwärme mischen sich, 
nachdem jeder an einem bestimmten Orte entstanden ist, nicht planlos zu 
einer unterschiedslosen Masse; die Schwärme bilden vielmehr für sich in 
einem engen Heimatgebiet eine körperlich wohl charakterisierte und unter- 
scheidbare Kasse, deren Lebensvorgänge jährlich mit immer wiederkehren- 
der Regelmäßigkeit verlaufen. Jedes Individuum trägt den Stempel seiner 
Rasse in allen Eigenschaften und auf allen Stadien der Entwicklung, wie 
kürzlich H j o r t auf Grund eingehender Heringsschuppenuntersuchungen 
bestätigen konnte. Die einzelnen Schwärme laichen in ganz verschiedenen 
Gebieten und zu anderen Zeiten, haben verschiedene Hauptfraßzeiten und 
sind an verschiedene Nahrungstiere angepaßt. Die Heringseier fallen nach 
der Ablage zu Boden, wo sie festhaften; die junge Brut hält sich zunächst 
in der Nähe der Küste auf, um später seewärts eine Rückwanderung ins 
tiefere Wasser anzutreten. 

Ähnlich wie beim Hering konnten auch bei der Scholle (Pleuronectes 
platessa L.) D u n c k e r und K y 1 e verschiedene Rassen nachweisen, und 
zwar eine typische Nordseescholle (mit zwei Lokalrassen der nördlichen und 
südlichen Nordsee), wie eine solche der Ostsee und schließlich eine eigene 
Rasse des nördlichen Kattegatts. Alle diese Schollenrassen führen zwar keine 
derartig ausgedehnten Wanderungen nach Art der Heringe aus, dafür sind 
dieselben aber von großer Gesetzmäßigkeit. Nachdem die über 40 m Tiefe 
abgelegten Eier zur Entwicklung gelangt sind, vollführen die jungen, noch 
symmetrischen Larven eine landwärts gerichtete Wanderung, so daß man 
sie nach einigen Monaten in der Tidenregion des Strandes in V-, bis 5 m Tiefe 
findet. Mit dem Übergang zur Plattfischform und zum Leben am Boden 
tritt nunmehr eine Änderung in der Art der Wanderungen ein. Es beginnt 
von jetzt ab eine langsame, Jahre hindurch ausgedehnte, seewärts gerichtete 
Wanderung. Sie ist dadurch gekennzeichnet, daß jede SchoUengi-öße im 
Durchschnitt auf eine bestimmte Tiefenzone beschränkt ist. Die seewärts 
gerichtete Wanderung ist jedoch keine gleichförmige, sondern sie erfährt 
jährlich im Winter eine Unterbrechung bzw. Umkehr. Die kleineren Indi- 


Die Aahvandorungcn. 127 


viduen (bis 19 cm Länge) unterbrechen nämlich ihre Wanderung, vergraben 
sich tief im Sande und halten hier eine Winterruhe. (Erster Fall von Winter- 
ruhe bei Seefischen!) Die älteren und größeren Fische überwintern nicht, 
sondern treten eine von Ende November bis Januar dauernde Rückwanderung 
an. Ihrem Beispiele folgen im März und April die aus der Winterruhe „er- 
wachten" kleineren Schollen, indem sie eine landwärts gerichtete Rück- 
wanderung antreten (B o 1 a u, H e i n c k e). 

Dieses periodische Vorwärts- und Rückwärtsfluten der Schollenschwärnie 
dürfte wohl eines der wichtigsten Ergebnisse über die Wanderungen dieses 
Fisches sein. Die nächste Verwandte der Scholle und zugleich der häufigste 
Fisch in der Nordsee, die Kl ie sehe (Pleuronectes limauda L.), ist kein 
Wanderfisch, sondern muß, da nach H e i n c k e sämtliche Entwicklungs- 
stufen vom Ei bis zum fortpflanzungsfähigen Fisch über den größten Teil 
des Nordseebodens überall, mit Ausnahme der ganz flachen Strandzone, 
gleichmäßig und nebeneinander verbreitet sind, als Standfisch bezeichnet 
werden. 

Denselben Namen verdient der Dorsch (Gadus morrhua G.), welcher 
nur gewisse beschränkte Wanderungen unternimmt. Dagegen ist der 
Schellfisch (Gadus aeglefinus L.) ein echter Wanderfisch, der weite 
Reisen unternimmt. Seine Laichßtätte befindet sich in der nördlichen 
Nordsee an allen über 100 m tiefen Stellen. Die im Frühjahr ausschlüpfen- 
den Larven leben zwei Jahre pelagisch und erscheinen erst im dritten Lebens- 
jahre auch in der südlichen Nordsee. Im vierten und fünften Jahre beginnen 
nach Eintreten der Geschlechtsreife die regelmäßigen und ausgedehnten 
Laichwanderungen nach den nördlich gelegenen Teilen der Nordsee. 

Das wichtigste Resultat, das die internationale Meeresforschung in bezug 
auf Fischwanderungen zu verzeichnen hat, ist die Ergründung der Lebens- 
geschichte des Aales (Anquilla vulgaris L.). Es war dem dänischen 
Forscher Joh. Schmidt vorbehalten, die Heimat bzw. Laichstätte 
dieses Fisches in den großen Tiefen des Atlantischen Ozeans (1000 m) zu 
entdecken. Hier werden die noch unbekannten, bathypelagischen Eier ab- 
gelegt. Aus ihnen entstehen dann die schon früher besprochenen Larven 
(Leptocephali), die unter steter Metamorphose in großen Schwärmen die 
Wanderung nach den Küsten beginnen und sie als fertige „Montee" er- 
reichen. Von hier dringen die Jungaale in die Flüsse ein. Sie sammeln sich 
vorher in den Flußmündungen in solch kolossalen Mengen, daß man sie mit 
Eimern schöpfen kann. Eine Unterscheidung der Geschlechter nach Größen- 
verhältnissen, wie sie B e 1 1 i n i für südliche Brut behauptet hat, ist nach 
Hein nicht durchführbar. Auf ihren definitiven Weideplätzen angelangt, 
beginnen nun die Aale heranzuwachsen und verbleiben nach G e m z o e 
5— 8V2 (Männchen 5V2— 6V2, Weibchen TVa— 8V2) Jahre im Süßwasser. 
Das jährliche Längenwachstum der Männchen vermindert sich erheblich 


228 ^^^ Wanderungen des Lachses. 

mit fünf Jahren (Männchen erreichen höchstens eine Länge von 45 cm), 
das der Weibchen, die hier doppelt so groß wie die Männchen werden können, 
erst mit acht Jahren. Die Männchen steigen im Unterlauf der Flüsse in der 
Recrel nur bis etwa 150 km auf. Mit Erreichung der definitiven Geschlechts- 
große tritt eine Verfärbung ein, aus dem „Gelbaale" wird der „Silberaal", 
welcher sich neben der charakteristischen Silberfärbung durch die Größe 
seiner Augen auszeichnet. Dieser beginnt die Abwanderung zum Meere 
und legt im Mittel 14 km in 24 Stunden zurück. Die Weibchen vereinigen 
sich mit den im Unterlauf der Flüsse harrenden Männchen und begeben sich 
zu ihren Laichplätzen. Man hat indes weder in der Nordsee, noch auch im 
Atlantischen Ozean ihre Wanderungen bisher weiter verfolgen können. 
Desgleichen ist es nicht gelungen, zur Zeit der Abwanderung markierte Aale 
wiederzufinden, so daß die Annahme berechtigt erscheint, daß die Fische 
nach Vollendung ihres Laichgeschäftes zugrunde gehen. 

Wiewohl der Aal einen großen Teil seines Lebens im Süßwasser zubringt, 
ist er doch ein ausgesprochener Seefisch. Ähnlich verhält sich die F 1 u n d e r, 
(Pleuronectes flesus L.); auch deren eigentliche Heimat ist das Meer. Eine 
Zeit seines Jugendlebens bringt dieser Fisch ebenfalls in den Flüssen zu, 
die er erst zur Laichzeit wieder verläßt. Beide Fische unterscheiden sich 
damit sehr wesentlich von anderen, ebenfalls euryhalinen Fischen, die 
zwischen Süß- und Salzwasser wechseln, wie z. B. vom Lachs (Trutta 
«alar L.), der in den Flüssen beheimatet ist und in diesen laicht, während 
ihm das Meer die Nahrungsquelle ist. Die Laichzeit dieses Fisches fällt in 
die Monate Oktober bis Januar; schon im Frühjahr und Sommer begmnt 
in Rudeln von dreißig bis vierzig Stück die Wanderung in kleine Neben- 
flüsse der Ströme bis hinauf in die Forellenregion (1100 m), wobei alle 
Hindernisse mit zäher Ausdauer überwunden werden. Während dieser Zeit 
sollen die Fische, wenigstens in Mitteleuropa, nach M i e s c h e r und 
Zschokke keinerlei Nahrung zu sich nehmen. Damit im Gegensatz 
steht die verbürgte Nachricht, daß im Dunajecflusse (Galizien) die auf- 
steigenden Lachse mit großem Erfolg geangelt werden! Der Laich wird 
vom Weibchen in selbstgegrabenen Gruben abgesetzt und mit Kies zugedeckt. 
Die Männchen fechten in der Nähe der Laichgruben oft harte Kämpfe aus 
(s. S. 106). Nach beendetem Fortpflanzungsgeschäfte kehren die Fische mög- 
lichst rasch ins Meer zurück, um ihrem geschwächten Körper wieder Nahrung 
zuzuführen. Die ausgeschlüpften jungen „Salmlinge" bleiben durchschnittlich 
ein Jahr in der Nähe ihrer Geburtsstätte und wandern mit den nächsten 
Frühjahrshochwässern dem Meere zu, um sich nun bis zur Laichreife in der 
Nähe und nicht allzuweit von den Mündungen an der Küste aufzuhalten 
und zu ernähren. Schon nach Verlauf von einem Jahre werden die Männchen 
geschlechtsreif und beginnen als 1—1 V2 kg schwere Fische, sogenannte 
St. Jakobslachse, die Aufwanderung in den Flußlauf. Die Weibchen be- 


Wanderungen der übrigen Salmoniden. Wesen der Fischwanderung. 129 

ginnen ihre Bergwanderung mindestens ein Jahr später, haben also min- 
destens zwei Jahre im Meere verbracht. Wie durch 8chuppenuntersuchungen 
festgestellt worden ist, steigen dieselben Fische nicht öfter wie dreimal in 
ihrem Leben in die Flüsse auf. Dabei zeigt sich die interessante Eigentüm- 
lichkeit, daß die laichreifen Fische stets an die Stätte ihrer Geburt zurück- 
kehren und fremde Gebiete meiden. 

Neben dem Lachs ist die Meerforelle (Trutta trutta L.) der einzige Sal- 
monide, bei dem sich der nach Z s c h o k k e allen Salmoniden in der Glazial- 
periode innewohnende Wanderungstrieb vollkommen erhalten hat. In 
beiden Fischen „zittert heute noch am stärksten der Wandertrieb nach, 
den die Eiszeit erzeugte". Bei allen anderen Salmoniden ist dieser Trieb 
erloschen oder lebt gewissermaßen nur „rudimentär" fort. So glimmt z. B. 
bei den Felchen der Seen des nördlichen Alpenrandes der alte Wandertrieb 
nur noch ganz leise weiter. Es legen die Rheinanken des Traunsees (Coregonus 
steindachneri Nüssl.) zum Teil wenigstens ihren Laich in der Traun ab, 
indem sie sich in Schwärmen sammeln, den See durchziehen und in den 
Fluß einwandern. Zuzeiten können diese Schwärme ungeheure Dimen- 
sionen annehmen, wie dies C 1 o d i vom Jahre 1911 beschreibt. Ähnliche 
Vorgänge spielen sich in den schw^eizerischen Gewässern ab. So vereinigen 
sich etwa gegen Mitte November die Gangfische (Coregonus macrophthalmus 
Nüssl.) des Bodensees zum massenliaften Zug in den Konstanzer Rhein. 
Bei den Forellen regt sich bekanntlicherweise besonders in der Seeforelle 
(Trutta lacustris L.) der alte Trieb zur Laichwanderung, indem diese Fische 
zur Laichzeit in die ein- oder ausmündenden Bäche oder Flüsse einwandern 
und nur bei ungünstigen Verhältnissen im See selbst laichen. 

Von sonstigen Fischen, welche einen mehr oder minder ausgeprägten 
Wandertrieb besitzen, seien an dieser Stelle noch die Störarten ( Acipense- 
riden) kurz erwähnt, von denen einige Arten, wie der Hausen (Acipenser 
huso L.), der Sternhausen (Acipenser stellatus P.) und der Waxdick (Aci- 
penser güldenstaedti Br.) in die Donau wandern, um hier zu laichen. 

Im vorstehenden sind in großen Zügen die Wanderungen einzelner 
Fische berührt worden. Über das Wesen der Wanderungsinstinkte ist noch 
wenig bekannt. Sicher ist, daß Wasserströmungen, Temperatureinflüsse 
und Salzgehalt dabei eine große Rolle spielen. Wenn Reibisch an- 
nimmt, daß die Richtung, die die Tiere von ihren Laichplätzen aus ein- 
schlagen, allein vom Neigungswinkel des Grundes abhängt, so kann es 
sich hier nur um eine Hypothese handeln. Mehr Wahrscheinlichkeit ver- 
dient die Annahme, daß bei den Wanderungen der Geruchssinn eine große 
Rolle spielt. Dafür spricht die hohe Ausbildung dieses Sinnesorgans, dem 
ja, wie S. 23 ausgeführt ist, ein „Schmecken" der im Wasser gelösten Stoffe 
eigen ist. Ferner die Tatsache, daß die Wanderungen auch im Finsteren 
unter Ausschluß von Lichteindrücken vor sich gehen. Jedem Gewässer 

Haempel, Biologie der Fische. 9 


130 Fluktuierende Variation. 


kommt durch die darin gelösten Bodenstoffe ein bestimmtes Gepräge zu, 
zumal wenn ein Fließwasser aus Urgestein oder Kalkgebirge entspringt. 

Im Meere dürfte nach Thierfelder nicht nur der Salzgehalt nach 
seiner Konzentrierung die Eindrücke auf den Geruchssinn bestimmen, 
sondern vor allem auch die durch die Art und Menge der Beimischungen 
bedingte Nuancierung. Es dürfte jedem Meeresteil ein besonderes Milieu 
anhaften, von dem das eine vielleicht gesucht, das andere gemieden wird. 

In neuerer Zeit hat nun Franz auch dem Ortsgedächtnis (s. S. 22) 
für die Wanderungen eine bedeutende, bisher unberücksichtigt gebliebene 
Rolle zugewiesen. Wenn der laichreife Lachs zu seiner Geburtsstätte zurück- 
kehrt, so ist sehr wahrscheinlich nebst dem „Heimatgeruche" auch das 
Gedächtnis im Spiele. Bei der Aallarve läßt uns indes diese Annahme voll- 
kommen im Stiche. Trotzdem zweifelt Jäger nicht, daß dieser spezifische 
Faktor vorhanden ist, da „sämtliche Lebewesen nicht bloß eine spezifische 
Organisation, eine spezifische Witterung, sondern auch eine spezifische 
Lebensbewegung haben", wovon die Aale keine Ausnahme machen können. 

3. Yariatioii, Rasseubilduiii? und Yererbiing-. 

Im Jahre 1859 erschien Darwins berühmtes Werk „Über die Ent- 
stehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl im Kampf ums Dasein" 
und erregte in Kreisen der Wissenschaft und Praxis berechtigtes Aufsehen. 
War ja damit, zumal dem Züchter, Anregung gegeben, seine Zucht in neue 
Bahnen zu lenken. Auch in neuerer Zeit, zumal mit dem Ausbau der Ver- 
erbungslehre, hat sich die Biologie aufs neue der Lehre Darwins be- 
mächtigt und sie auf gi-oßartige Weise ausgebaut. D a r av i n ging bei 
seiner epochemachenden Theorie von den Erscheinungen der Variabilität 
aus; er nahm an, daß alle uns konstant erscheinenden Tier- und Pflanzen- 
formen der Möglichkeit der Umwandlung und Weiterentwicklung zu anderen 
Formen unterliegen. Diese Veränderlichkeit hat zur Grundlage die Tatsache, 
daß die verschiedenen Individuen eüier Tierart nicht völlig wesensgleich 
sind, sondern in kleinen Merkmalen sich voneinander unterscheiden, mit 
einem Worte gesagt : „variieren". In den meisten Fällen ist nun die Varia- 
bilität nicht regellos, sondern für jede Art in ganz bestimmten Grenzen 
und in gesetzmäßiger Form gegeben. Da sie gewissermaßen zwischen Ex- 
tremen fließt oder fluktuiert, hat man sie fluktuierende Variabilität genannt. 
Ferner ist man imstande, die Variabilität für verschiedene Arten in feste 
mathematische Formeln zu bringen, da in der Verteilung der Varianten auf 
die Variationsreihe eine bestimmte Gesetzmäßigkeit herrscht. Diese wird 
das Q u e t e 1 e t sehe Gesetz genannt und entspricht dem Werte der bin- 
omischen Formel (a + b)". Dafür ein Beispiel. Wie schon auf S. 14 her- 
vorgehoben, spieleii die segmentale Verteilung der Schuppenreihen bzw. die 


Selektion. 131 

Scliuppenzahlen selbst für die Systematik der Fische eine große Rolle. 
Auch für sie gibt es eine fluktuierende Variabilität, wie die folgende Tabelle 
von V o r i s zeigt, die sich auf die Zahl der Seitenlinienschuppen bei einem 
nordamerikanischen Cvprhiiden, Pimapheles (Pimephales ?) notatus Raf., 
bezieht : 

Schuppenzahl . 40 41 42 43 44 45 46 47 48 

Individuenzahl 

pro 500 berechnet 3 7 3G 126 157 121 37 11 2 

Aus der Tabelle geht hervor, daß die meisten Fische, nämlich 157 von je 
500 untersuchten Exemplaren, 44 Schuppen in der Seitenlinie zeigen; die 
Zahl 44 stellt also den Mittelwert dar. Je 126 hatten nur 43 Schuppen, je 
7 nur 41, je 11 nur 47 usw. Auf diese Weise findet man die Variationsbreite 
für die Zahl der Seitenlinienschuppen und in prinzipiell gleicher Weise für 
jede andere Eigenschaft eines Organismus. Ohne auf die Ursachen der 
Variabilität, die sich nach Untersuchungen hauptsächlich als Effekt äußerer 
Bedingungen herausgestellt hat, hier näher einzugehen, sehen wir, daß 
dieselbe em gesetzmäßiger Vorgang ist. Unter der Voraussetzung, daß die 
Eigenschaften der Organismen zum Teil vererblich sind, sucht der Züchter 
aus den von Natur gegebenen Varianten einzelne hervorstechende Individuen 
heraus und bringt nur solche Formen zur Nachzucht, die seinem bestimmten 
Zuchtziele entsprechen. Auf diese Weise glauben die Züchter neue Rassen 
hervorgebracht zu haben, wie dies z. B. die Karpfenzüchter von der hoch- 
rückigen (Galizier) und der langgestreckten Karpfenrasse (Wittingauer) 
vermeinen. Dieser Überzeugung war auch Darwin, als er auf Grund 
der von den Züchtern erzielten künstlichen Zuchtresultate seine berühmte 
Theorie von der natürlichen Zuchtwahl aufstellte, bei welcher statt des ziel- 
bewußt arbeitenden Züchters die natürliche Zuchtwahl im Kampf ums Da- 
sein wirkt und Formen schafft, die der Umgebung am besten angepaßt sind. 

Auf diese Art sollen nach Dar w i n die Arten der Tiere und Pflanzen 
entstanden sem. Gegen diese Selektionstheorie trat vor kurzer Zeit (1909) 
der dänische Botaniker J o h a n n s e n in seinen „Elementen der exakten 
Erblichkeitslehre" auf und führt an der Hand eines überreichen Unter- 
suchungsmaterials den Beweis, daß die Meinung eine irrige sei, man könne 
durch Selektion aus einem gemischten Bestände (Population) neue Eigen- 
schaften an Pflanzen und Tieren hervorbringen. Die Züchter haben vielmehr 
nichts anderes getan, als aus den in der Natur überall gegebenen und ihrer 
Entstehung nach gemischten Beständen lediglich mehr oder mmder reine 
Linien, d. h. die von nur einem Elternpaar oder einer einzigen Ausgangs- 
form abstammenden Individuen ausgewählt und getrennt weitergezüchtet; 
etwas Neues dagegen, was nicht bereits in der Erbmasse der reinen Linien 
enthalten gewesen ist, haben sie durch Selektion nicht geschaffen. Die 


132 Mutationen bei Fischen. 


Zuchtwahl ist, sowie die Eigenschaften einer reinen Linie einmal erreicht 
sind, machtlos, und jede weitere Bemühung, diese Eigenschaften durch 
Selektion weiterzusteigern, ist vergeblich (H o f e r). 

Müssen auf Grund dieser genialen Erkenntnis die Züchter jeden weiteren 
"Versuch, über die in der Natur der reinen Linie gegebenen Grenzen durch 
weitere Zuchtwahl hinauszugehen, als vergeblich und zwecklos aufgeben, 
so entsteht die Frage, auf welchem Wege es dennoch möglich ist, neue, 
über die in der Natur gegebenen Grenzen hinausgehende Formen hervor- 
zubringen. 

Nach den vorliegenden Forschungen ergeben sich hierzu zweierlei Wege. 
Einmal auf dem Wege der Mutation. Die Mutationen oder Sprungvariationen 
bestehen darin, daß sowohl in Züchtereien wie in der freien Natur gar nicht 
gelten neue Formen, d. h. neue Rassen, ja sogar neue Arten auftreten, ohne 
daß sich eine allmähliche Steigerung ihrer Eigenschaften feststellen ließ. 
Sie erscheinen vielmehr plötzlich bei einem Individuum aus noch unbekannten 
Gründen und stellen sich damit in Gegensatz zu den oben besprochenen 
fluktuierenden Variationen. D e V r i e s konnte ferner den Nachweis bringen, 
daß derartig plötzlich entstandene Mutanten eine ganz außerordentliche 
Vererbungskraft ihrer neuen Eigenschaften besitzen. Solche Sprung- 
variationen haben zweifellos von altersher bei den Kulturversuchen der 
Züchter eine nicht unwichtige Rolle gespielt, ohne daß man ihnen besonderes 
Augenmerk zugewendet hätte. Wie bei höheren Tieren, so kommen solche 
Mutationen auch bei Fischen vor. Das bekannteste Beispiel ist wohl die 
chinesische Goldkarausche oder der bei uns in Aquarien gezüchtete Gold- 
fisch. Auch die verschiedenen Spielarten des letzteren, die Teleskopfische, 
Himmelsgucker und Schleierschwänze, sind jedenfalls Mutationen, die ur- 
sprünglich ohne jeglichen menschlichen Eingriff entstanden sind und ihre 
Eigenschaften mit großer Zähigkeit vererbt haben. So vertritt T o r n i e r 
die Ansicht, daß die verschiedenen Monstrositäten der Goldfische nicht be- 
wußt, sondern zufällig entstandene Zuchtprodukte seien, hervorgerufen 
durch Plasmaschwäche und Dottervercjuellung im Ei. Vorbedingung zur 
ersteren sei gegeben durch die ungünstigen Bedingungen, unter denen in 
China gezüchtet werde; insbesondere die Überfüllung der engen Zuchtgefäße 
und der dadurch entstehende Sauerstoffmangel sei dafür verantwortlich 
zu machen. 

Aller Wahrscheinlichkeit nach sind, wie H o f e r vermutet, auch die 
bekannten Leder- und Spiegelkarpfen (s. Fig. 47) nichts anderes als Mu- 
tationen, trotzdem es nicht mehr möglich ist, dafür den Beweis zu erbringen, 
weil diese Formen schon vor Jahrhunderten aufgetreten und seitdem weiter- 
gezüchtet sind. Auch die Spiegel- und Goldkarausche, sowie die Gold- 
schleie, dürften Mutationsformen sein, die sich heute als „Spielarten" er- 
halten haben. 


Bastardierung und Kreuzung. 


138 


Ein zweiter Weg, auf welchem es möglich ist, neue Eigenschaften und 
damit neue Rassen, ja sogar Arten hervorzubringen, ist uns durch die 
Bastardierung oder Kreuzung in die Hand gegeben. 

Unter Bastardierung versteht man die erfolgreiche geschlechtliche Ver- 
einigung von Angehörigen verschiedener Arten, unter Kreuzung die ge- 
schlechtliche Vermischung verschiedener Rassen. Unter den Fischen kennt 
man Bastardformen, die in der freien Natur von selbst entstanden sind, 
aus den Familien der Weißfische (Cypriniden), der Edelfische (Salmoniden), 
bei den Schollen (Pleuronektiden), Sägebarschen (Serraniden) und Barschen 
(Pereiden). Besonders bei den Weißfischen sind Bastardierungen recht 
häufig; das ist dadurch erklärlich, daß viele Arten derselben gesellig, oft in 
großen Schwärmen leben und ihre Laichzeiten zusammenfallen. Weißfisch- 
bastarde werden bei uns etwa 26 aufgezählt; das bekannteste Beispiel ist 


3 <■ 

Fig. 47. Spiegel- («) und Lederkai'iifeii (/'), sowie deren Kveuzungsprodukt (c). 

wohl die bei Fischzüchtern verpönte Karpfkarausche (Cyprinus carpio L. 
mit Carassius carassius L.). Unter den Edelfischen kennt man nur wenige 
Bastarde, die sich in der freien Natur bilden. Wohl aus Zufall werden hier 
und da Lachseier mit Forellensamen befruchtet — ein Naturvorgang, der 
von den Züchtern aufgegriffen, künstlich stark betrieben, aber wegen der 
Sterilität der Bastardform bald wieder fallen gelassen wurde ■ — -, desgleichen 
findet man Bastarde des amerikanischen Bachsaiblings (Salmo fontinalis 
Mitsch.) mit der einheimischen Forelle (Trutta fario L.), welche infolge ihrer 
Marmorierung den Namen „Tigerfische" führen. Leider sind auch diese 
Formen steril. Für züchterische Zwecke kommen natürlich nur solche 
Kreuzungs- oder Bastardierungsformen in Betracht, die nebst Fortpflanzungs- 
fähigkeit die von den Züchtern erstrebten Eigenschaften, wie Schnell- 
wüchsigkeit, Fleischansatz usw., besitzen. Der bekannteste und zeitweise 
sehr beliebt gewesene Salmonidenbastard ist der sogenannte Elsässer Saib- 
ling. Er ist ein Kreuzungsprodukt zwischen dem einheimischen Saibling 


134 Bastarde und Kreuzungsformen bei Fischen. 


(Salmo salvelinus L.) und dem amerikanisclien Bachsaibling (Salmo fontinalis 
Mitsch.) und bei den Fischzüchtern unter dem Namen „Elsässer Saibling" 
allgemein bekannt. Dieser Fisch ist insofern interessant, als er der einzige 
Salmonidenbastard ist, welcher sich als fruchtbar erwiesen hat ; leider hat 
er insofern enttäuscht, als er seinen Eltern gegenüber keine Vorzüge hat 
und, wie H o f e r ausführt, seine Nachkommen in der freien Natur rasch 
in ihre Elternform zurückschlagen. Außer diesen genannten Fischen hat 
man auf künstlichem Wege auch Bastarde zwischen Forellenmännchen und 
Regenbogenforellenweibchen (Trutta irrida W. Gibb.) erzeugt, während 
umgekehrt Forelleneier mit Regenbogenforellenmilch nicht haben befruchtet 
werden können. Weitere Kreuzungen sind : Regenbogenforellenw^eibchen mit 
Bachsaiblingsmännchen, Seeforellenweibchen (Trutta lacustris L.) mit Bach- 
saiblingsmännchen, Seeforellenweibchen mit Bachforellenmännchen u. a. 
Trotzdem viele dieser Bastarde den Ruf trugen, schnellwüchsig zu sein 
und eine Zeitlang zu Modefischen gestempelt worden sind, haben sie durch- 
wegs keine wirtschaftliche Bedeutung und sind daher mit Recht aus der 
Fischzucht wieder verschwunden. Die größten Erfolge hat man dagegen 
mit der Kreuzung verschiedener Karpfenrassen erzielt, die sich heute vollauf 
bewähren und den Markt beherrschen. Unter den beliebten Zuchtrassen 
unterscheidet man besonders zwei Gruppen, die kurz- und die langgestreckten 
Rassen; zu ersteren rechnet man den Aischgründer- und Galizier Karpfen, 
zu letzteren den fränkischen, böhmischen und Lausitzer Karpfen. Diese 
fünf Karpfenrassen sind vielfach noch untereinander durch Kreuzung in 
verschiedene Stämme gespalten worden, z. B. „Galizier" mit „Böhmen" 
(s. Fig. 47). 

Außer Salmoniden und Cypriniden wurden, wie oben erwähnt, auch 
andere Fische zu Kreuzungsversuchen verwendet. Die Flachfische (Pleuro- 
nektiden) stellen einen künstlich gewonnenen Artbastard aus Maischollen- 
weibchen (Pleuronectes platessa L.) mit unechter Kliesche (Hippoglossoides 
platessoides L.) dar. Dieselben Eier mit dem Kabeljau (Gadus morrhua L.) 
besamt, furchen zwar ebenfalls normal, bringen es aber nicht zur Entwick- 
lung ausschlüpfreifer Fischchen. Der umgekehrte Versuch , Kabeljaueier 
mit Samen der Scholle befruchtet, fiel vollkommen negativ aus (A p p e 1- 
löf). 

Dagegen ergab künstliche Befruchtung zweier viel weniger verwandter 
Fischarten, wie Lippfischweibchen (Labrus rupestris L.) mit Kabeljau- 
männchen, und Aalrutte (Lota marmorata L.) mit Bachforelle, wenigstens 
noch deutliche Embryonen. Unter den Stachelflossern sind Bastarde ver- 
schiedener Stichlings-(Gastercsteus)arten gezogen worden, ebenso unter den 
Zahnkarpfen (Cyprinodontiden); letztere verdienen nach Przibram 
kein großes Vertrauen, weil eine sechzigtägige Absonderung des Weibchens 
dabei als genügender Beweis angesehen wurde, daß es nicht mehr belegt 


Bastardierung von Barschen. 


135 


sei; in Wirklichkeit erfolgen viele Würfe ohne neue Besamung, ja wahr- 
scheinlich genügt eine Besamung für Lebenszeit (s. S. 72). 

Sehr interessante Bastardierungen hat K a m m e r e r bei Barschen 
.(Pereiden), und zwar Flußbarsch (Perca fiuviatilis L.) mit Kaulbarsch 


Fig 4S. Fliißbai-jcli (Perca fiuviatilis L., a) un 1 Kaulbarsch (Acerina cermia L., h), sowie deren 
Bastarde (c und d). (Xach Kammerer.) 

(Acerina cernua L.) ausgeführt, welche sowohl mit vom Kaulbarsch besamten 
Flußbarscheiern, als auch mit vom Flußbarsch besamten Kaulbarscheiern voll- 
ständig gelangen (s. Fig. 48). Dabei erwiesen sich die Kaulbarsch-Flußbarsch- 


136 Mendelsches Gesetz. 


bastarde in beiden Geschlechtern, mit den Stammehern rückgekreuzt, als 
fruchtbar, während • sie untereinander weder freiwillig zur Fortpflanzung 
schritten, noch auch durch künstliche Befruchtung Embryonen abgaben. 
Alle Bastarde übertreffen die Stammarten in bezug auf Veränderlichkeit, 
Schnellwüchsigkeit und Zählebigkeit (K a m m e r e r). 

Unsere Kenntnisse von den Bedingungen, unter welchen Bastardierungen 
entstehen, sind noch recht lückenhaft. Wenn es auch erwiesen ist, daß selbst 
zwischen ganz fernstehenden Fischen, wie es der Schellfisch und die Flunder 
sind, eine Kreuzbefruchtung möglich ist, so werden nur in nahem Verwandt- 
schaftsgrade stehende Arten miteinander lebens- und fortpflanzungsfähige 
Produkte liefern. Die Verwandtschaftsgrade der Salmonidenarten wurden 
kürzlich mittels der Blutserummethode von Neresheimer geprüft 
und publiziert, so daß man bei Bastardierungen nicht auf rein äußerliche, 
oft täuschende Merkmale angewiesen ist. Zieht man z. B. in Erwägung,, 
daß Lachs und Bachforelle einander viel näher stehen, als Bachforelle und 
Saibling einerseits, Lachsforelle und Saibling anderseits, so können die 
negativen Ergebnisse hier, die positiven dort nicht als Zufall erscheinen. • — 

Die Kreuzungen und Bastardierungen der Fische basieren, wie die der 
anderen Tiere, auf dem Mendel sehen Gesetz, welches gegenwärtig im 
Mittelpunkte des Interesses steht. Auf dasselbe hier näher einzugehen, 
verbietet der Raum und sei diesbezüglich auf die Spezialliteratur verwiesen. 
Die Tendenz des Gesetzes ist die, daß für jedes vererbbare Merkmal der 
Eltern in deren Erbmasse eine entsprechend selbständige Anlage vorhanden 
sein müsse, daß sich bei der Kreuzung und Befruchtung diese Anlagen zu 
einem Anlagepaar in der Eizelle zusammenfinden und daß dann bei der 
weiteren Entwicklung das Merkmal des einen „Elters" das des anderen 
verdeckt. Gewöhnlich bezeichnet man das vorherrschende als das domi- 
nierende, das unterdrückte als das rezessive Merkmal; bei der Züchtung 
treten diese Merkmale genau nach der Mendel sehen Spaltungsregel, die 
in dem Verhältnisse von 1:1:2 besteht, auf. — Genaue exakte Auf- 
zeichnungen bei Fischen liegen meines Wissens nur spärlich vor. So be- 
richtet z.B. Schreitmüller von dem Cyprinodont Platypoecilus macu- 
latus Gthr., daß unter den Nachzuchten solche auftraten, die überhaupt 
nicht gefleckt sind und sich von den Elterntieren ferner durch eine gelb- 
lichere Färbung unterscheiden. Solche ungefleckte Weibchen setzten später 
wieder sehr schön gefleckte Jungen ab! 

Im allgemeinen werden die Züchter die Mendel sehe Regel stets be- 
achten und sich darüber klar sein müssen, daß die Bastarde in ihrer Nach- 
kommenschaft nach der Mendel sehen Regel aufspalten müssen. Die 
unter Züchtern weitverbreitete Meinung, daß man durch KJreuzung ver- 
schiedener Rassen und wiederholte Auswahl bestimmter Merkmale konstant 
vererbende neue Rassen hervorbringen könne, ist in der Regel irrtümlich 


Die Nahrung der Fische. 137 


und diese Absicht, auf dem zurzeit üblichen Wege, ohne die Bastard- 
nachkommen nach Mendel zahlenmäßig zu analysieren, nur einem 
seltenen Zufall zuzuschreiben. Das Ziel kann mit Aussicht auf sicheren 
Erfolg nur auf Grund der M e n d e 1 sehen Kegel erreicht werden! 


B. Verschiedener Art. 

1. Die Nahrung der Fische. 

Jedes Gewässer auf Erden, ob Fluß, Teich oder See, ist ein Mikrokosmus, 
eine Welt, die, wie F o r e 1 sagt, „sich selbst genügt, in welcher das Lebens- 
spiel der verschiedenen Organismen sich him'eichend im Gleichgewicht hält. 
Tiere und Pflanzen, höhere und niedere Organismen, leben da gleichzeitig 
miteinander, jedes nach seiner Art und gemäß den ihm eigentümlichen 
Funktionen; jedes findet in dem Medium, von dem es umgeben ist, die zur 
Lebensfristung notwendigen Elemente". Dasselbe Gesetz gilt auch vom 
unendlichen Weltmeere, das man als Makrokosmus bezeichnen kann; auch 
hier spielen sich die gleichen Vorgänge ab. Jedes Gewässer produziert eine 
gewisse Menge organischer Substanz in Form von Tieren und Pflanzen. 
Diese zerfallen in Nahrungskonsumenten und -produzeuten. Zu letzteren 
zählen sämtliche Pflanzen, welche assimilieren und aus anorganischer Materie 
organische Verbindungen aufbauen. Zu ersteren zählt die ganze Schar der 
tierischen Geschöpfe, von den Urtieren angefangen bis zu den Fischen. 
Der Fisch ist der Beherrscher des Wassers; alles, was dieses hervorbringt, 
fällt ihm zur Beute. 

Im folgenden soll nunmehr versucht werden, einen kurzen Überblick 
über die Biologie der Fischernährung zu geben, wobei ich mich den Angaben 
von Steuer, Biedermann, H o f e r, S c h i e m e n z, S e 1 i g o u. a. 
anschließe. 

Wie in allen Tierklassen, gibt es auch unter den Fischen Formen, welche 
als rein karnivor zu bezeichnen, und andere, die vornehmlich auf Pflanzen- 
nahrung angewiesen sind. Zwischen beiden stehen diejenigen, welche als 
omnivor angesehen werden müssen. Zu diesen gehören z. B. die karpfen- 
artigen Fische (Cypriniden) , deren Hauptrepräsentant, der Karpfen (Cy- 
prinus carpio L.), als „Schwein" unter den Fischen bezeichnet wird. In den 
meisten Fällen sind die Fische typische Fleischfresser und nähren sich von 
verschiedenen niederen und höheren Tieren. Demgemäß teilt man sie ein m 
Großtier- und Kleintierfresser. Erstere nähren sich im wesentlichen wieder 
von Fischen, fressen aber daneben gelegentlich auch andere Tiere, wie 
Frösche, Mäuse, Ratten usw. Die Kleintierfresser entnehmen ihre Nahrung 


138 


Nährtiere. 


den verschiedensten niederen Tierklassen, von denen insbesondere die In- 
fusorien, Würmer, Krebse, Weichtiere und Insektenlarven ihre Vertreter 
stellen. Je nachdem sich die Nährtiere außerhalb oder im freien Wasser, 


Fig. 49. n und h Cladoceren- (Daphinen- u. Bosiiiiueii-) Plankton. 

am Ufer oder auf dem Grunde des Wassers aufhalten, teilt man die Nahrung 
ferner ein in Luft-, Plankton-, Ufer- und Bodeunahrung. Viele Fische be- 
gnügen sich während ihres ganzen Lebens mit diesem Kleinzeuge, wovon 


Raub- und Fried fische. 


139 


sie, wie unten des näheren erörtert ist , oft nngelieure Mengen vertilgen. 
Man hat solche Fische, zu denen die Cvpriniden, Aschen, Felchen (Coregonen), 
Störe, Heringe, Sardinen, Makrelen u. a. gehören, als Friedfische 


Fig. 50. « und b ("opeiioden- (Cyclops- ii. Canthocamptus-) Plankton. 

bezeichnet zum Unterschiede von den Raubfischen, welche größerer 
Beute nachjagen. Zu letzteren gehören u. a. im Süßwasser die Salmoniden, 
der Wels (Silurus glanis L.), die Rutte (Lota vulgaris L.), der Hecht (Esox 


140 Planktonfressende Fis3lie. 


lucius L.), von Seefischen die Haie (Selachier), die Mehrzahl der Tiefsee- 
fische usw. Allbekannt ist die große Gefräßigkeit und Raubgier der Haie; 
dennoch wird von Y u n g angegeben, daß bei Scyllium der Magen meist 
mit Tintenfischen, wie Oktopus und Loligo, aber auch mit verschiedenen 
Krabben und Würmern angefüllt war. Auch die Rochen sind sehr gierig, 
begnügen sich aber mit kleineren Fischen, Krebsen und Mollusken, wie auch 
die Störe nach A n t i p a sich von ähnlichem Kleinzeug ernähren. Oft 
findet man den Magen der Störe nur von einer ganz einheitlichen Nahrung 
erfüllt. Die Zitterrochen (Torpedo) lähmen wahrscheinlich ihre Beutetiere 
durch elektrische Schläge. Bei Raja wird die Nahrung (Krebse u. a.) mittels 
der pflasterförmigen Zähne des kräftigen Kiefers richtig zerbissen, während 
ja sonst die Raubfische ihre Beute ungekaut verschlingen. Sehr große Ver- 
schiedenheiten herrschen bezüglich der Ernährung der Knochenfi.sche. 
Schiemenz teilt die Nahrung der einzelnen Fischarten ein in Haupt- 
nahrung, Grelegenheitsnahrung, Verlegenheits- oder Notnahrung. Die 
Hauptnahrung besteht aus denjenigen Organismen, welche die Fische mit 
Vorliebe fressen, von denen sie sich im allgemeinen ernähren und die sie, 
wenn sie überhaupt dazu in der Lage sind, aller anderen Nahrung vorziehen. 
Die Gelegenheitsnahrung ist diejenige, welche der Fisch frißt, weil er gerade 
eine passende, bequeme Gelegenheit dazu hat. Als Verlegenheitsnahrung 
bezeichnet Schiemenz diejenige, welche der Fisch zu sich nimmt, weil 
er eine ihm zusagende Nahrung nicht finden kann. 

Sehen wk' im folgenden von den typischen Großtierfressern (Raubfische 
im engeren Sinne) ab, so handelt es sich hauptsächlich um die sogenannten 
Friedfische, von denen ein großer Teil Planktonfresser ist (s. Fig. 49 u. 50). 
Unter diesen unterscheidet Arnold wiederum konstante Plankton- 
konsumenten, das sind solche Fische, bei denen Plankton die Hauptnahrung 
bildet. Dies gilt von einigen pelagisch lebenden Fischen, sowie insbesondere 
von allen Fischlarven und Jungfischen, Neben diesen gibt es temporäre 
Planktonfresser, Fische, welche in der Jugend von Plankton leben und 
später zur Ernährung mit Benthos-(Boden-)formen übergehen; Steuer 
rechnet zu ihnen auch jene Fische, die auch im erwachsenen Zustande 
Plankton als Gelegenheits- oder Verlegenheitsnahrung aufnehmen. Zur 
ersten Gruppe (konstante Planktonfresser) gehören von Süßwasserfischen 
die Renken (Coregonen) mit den übrigen Maränenarten, die Laube (Alburnus 
lucidus Heck.) und der Stint (Osmerus eperlanus L.), von marinen Fischen 
insbesondere die Clupeiden. So nährt sich der Stint nach Steuer im 
Frischen Haff und in russischen Seen von dem großen Planktonkruster 
Leptodora, im russischen Welio- und Plotowosee im Winter von kleineren 
Krustazeen, wie Hyalodaphnia, Bosmina, Cyclops und dem Rädertier 
Anurea. Von den beiden Coregonenarten des Neuenburger Sees ernährt 
sich nach F u h r m a n n die eine (Coregonus Schinzii subsp. palea Cuv. u. 


Planktunfressende Fische. 141 


Val.) nahezu ausschließlich von Bythotrephes longimanus, während die 
zweite Art des genannten Sees (Coregonus exiguus subsp. bondella 
Fatio) eine gemischte Kost liebt, die aus Krustazeen, Insektenlarven, Wür- 
mern und Muscheln besteht ; die letztere Art ist demnach nur ein tem- 
porärer Planktonfresser. In einem Magen des Schnäpel (Coregonus ox}- 
rhynchus L.) zählte Huitfeld-Kaas etwa 50 000 Stück von Bos- 
mina ; ich selbst konnte den Darm von Grundlseelauben mit einem dicken 
Brei von Hyalodaphnia angepfropft vorfinden. Da die Coregonen zu den 
eifrigsten Planktonfressern gehören, besteht zwischen der vertikalen Ver- 
teilung des Planktons und dem Standorte dieser Fische ein ursächlicher 
Zusammenhang, welchen H o f e r für den Bodensee sowie andere bayrische 
Seen ermittelte und der dem Netzfischfang von größtem Nutzen ist. Als 
temporäre Planktonkonsumentin ist die Plötze (Leuciscus rutilus L.) zu 
nennen, die in Ermanglung einer ihr sonst zusagenden Ufer- oder Luft- 
nahrung Plankton als Verlegenheitsnahrung aufnimmt. Dasselbe gilt vom 
Brachsen (Abramis brama L.), der für gewöhnlich der Schlammfauna am 
Orunde nachgeht. Fehlt diese, dann greift auch er in die Zone des freien 
Wassers über, wo er Plankton findet. Dieses stellt indes eine richtige Not- 
nahrung vor, bei der er im Wachstum zurückbleibt und eine Kümmerform 
darstellt. Solche Kümmerformen, die heute eine eigene Zwergrasse vor- 
stellen, sind die sogenannten „Schwarzreiter"; es sind Saiblinge, die sich 
an die Planktonnahrung angepaßt haben und aus Raubfischen Fried- 
fische geworden sind. 

Von Seefischen darf der Hering als typischer Planktonfresser angesehen 
werden. „So sind Copepoden (Temora longicornis und Oithona) nach 
M ö b i u s die Hauptnahrung des Herings der westlichen Ostsee, von 
Calanus finmarchicus leben nach Nordgaard die Heringe an den nor- 
wegischen Küsten. Nach den umfassenden Untersuchungen von B r o o k, 
Calderwood und A. Scott ist die Hauptnahrung der Heringe an der 
Ostküste Schottlands eine andere als an der Westküste. An der Ostküste 
hat die große Mehrzahl aller Heringe ihre Hauptfreßzeit vom Dezember 
bis April und nährt sich dann in der offenen See fast ausschließlich von 
Hyperia gelba, gegen Ende der Fraßzeit von Schizopoden (Nyctiphanes 
norvegica). An der Westküste fällt die Hauptfraßzeit auf die Monate April 
bis September; die Nahrung sind hier Copepoden, später Schizopoden" 
(Steuer). Weitere Planktonfresser sind die Sardelle (Encraulis encra- 
sicholus L.), Sardine (Clupea pilchardus Walb.) und der Sprott (Clupea 
sprattus L.). Letztere müssen indes mehr den temporären Planktonkonsu- 
menten zugezählt werden, da sich zuweilen auch Nahrung aus der Küsten- 
region in ihren Därmen vorfindet. Als Planktonfresser kann ferner der 
Mondfisch (Orthagoriscus mola Bl. Sehn.) gelten; denn in seinem Magen 
fand Gr r a e f f e Medusen der Gattung Aequorea. — Wie wir sehen, kommt 


142 Karnivore Fische. 


dem Plankton als Fischnahrung eine große Bedeutung zu; dieselbe 
wird noch erhöht durch die Tatsache, daß die gesamte Fischbrut sich aus- 
schließlich von demselben ernährt, und ein Fehlen bzw. Ausbleiben der 
Planktontiere mit einem Schlage die Vernichtung des gesamten Fischnach- 
wuchses zur Folge hätte. 

Die Mehrzahl der karnivoren Fische entnimmt indes ihre Nahrung 
der Ufer- und Bodenfauna. Für die Süßwasserfische haben die Organis- 
men des Tiefenschlammes (Tendipes und Tubifex), sowie der „Auf- 
wuchs", d. h. die zahlreichen mikroskopischen Tiere, welche die Wasser- 
pflanzen überziehen, eine große Bedeutung. Viele dieser Fische sind in der 
Jugend Pflanzenfresser, wie z. B. Döbel (Squalius cephalus L.), Barsch 
(Perca fluviatilis L.), Zander (Lucioperca sandra Cuv. u. Val.) und gehen 
erst später zur Fleischkost über. Vom Brachsen (Abramis brama.L.) be- 
merkt Schiemenz, daß er sich hauptsächlich an die Nahrung hält, 
welche ihm der schwarze Grundschlamm liefert (Larven von Tendipes, 
Corethra und Ceratopogon und Tubifexwürmer). In etwas höheren Regionen 
finden namentlich jüngere Exemplare auf Wasserpflanzen (Charazeen^ 
Wasserpest) große Mengen kleiner Krebse (Alona, Eurycercus u. a.). Die 
Salmoniden unserer Gewässer fressen mit Vorliebe größere Kruster (Gam- 
marus, Asellus), Insektenlarven (Phryganiden), Würmer, Mollusken und 
Fische, und werden, da sie ihresgleichen nicht verschonen, oft zu Kannibalen. 
Auch eine große Zahl der Seefische deckt ihren Nahrungsbedarf aus der 
Küsten- und Bodenfauna. So bilden die Hauptnahrung der Nutzfische 
(Pleuronektiden) Krustentiere und Muscheln. Die Scholle (Pleuronectes 
platessa L.) hält Franz dagegen für eine Allesfresserin; junge Tiere fressen 
hauptsächlich zarte Kruster und Jugendstadien von Muscheln, ältere Stadien 
größere Krustazeen, wie Podoceros und Muscheln wie Mucula u. a. Die 
Skariden oder Papageifische zerbeißen mit ihren scharfen Kiefern Polypen,, 
Schwämme und Steinkorallen und bringen diese Partikel in ein paar Schlund- 
taschen. Sie gelangen von hier aus durch einen Akt, den die Alten „Wieder- 
käuen" nannten, zwischen die Pflasterzähne der Schlundknochen, wo sie 
zu einem Brei verrieben werden, dem der Darm die Nährstofl'e entnimmt. 
Der Seewolf (Anarhichas lupus L.) nährt sich mit Krabben und Mollusken, 
die er ebenfalls mit seinen starken Kiefern zertrümmert. Die benthonischen 
Fische sind zum Teil Schlammfresser; als solche gelten z. B. die Meeräschen 
(Mugiliden), Chromisfische (Chromiden) und Rif fische (Pomacentriden). 
Schlammfresser in gewissem Sinne sind auch viele Tief Seefische. Sie sind 
auf die Reste der tierischen und pflanzlichen Körper (Detritus) angewiesen, 
welche in Form eines feinen Regens von oberen Schichten in die Tiefe nieder- 
gehen. Die Mehrzahl der marinen Fische aber, namentlich die größeren pelagisch 
lebenden Arten, sind große Raubfische. Als Beispiele dienen die Haie und Thun- 
fische, von denen die letzteren hauptsächlich Heringe imd Makrelen verzehren. 


Herbivore Fische. Nahrung des Karpfens. 143 


Den Fleischfressern unter den Fischen stehen die Pflanzenfresser (herbi- 
vore) gegenüber. So oft Fische indes auch Pflanzenteile verzehren, so sind 
reine Pflanzenfresser sehr selten. Als ausschließlicher Vegetarier darf viel- 
leicht der Gelbstriemen (Box boops Lin.), einer der häufigsten Fische der 
Mittelmeergewässer, betrachtet werden. In seinem durch beträchtliche 
Länge ausgezeichneten Darm fand R u d o 1 p h i nur Tange (Fucus) und 
Seegras (Zostera). Von den Papageifischen (Skariden) nehmen einige Arten 
auch Ledertange auf. Von Süßwasserfischen neigt wohl die Rotfeder 
(Scardinius erythrophthalmus L.) am meisten zur vegetarischen Kost, auch 
die Nase (Chondrostoma nasus L.) pflegt mittels ihrer scharfkantigen Lippen- 
ränder Algen von Steinen abzuschaben. Ebenso nehmen verschiedene 
Brachsenarten (Abramiden) zeitweise Wasserpflanzen (Isoetes lacustris) auf, 
doch bildet ihre Hauptnahrung wohl tierische Nahrung. 

Zum Schlüsse dieser Erörterungen sei noch als der wichtigste unter 
den Nutzfischen der Karpfen (Cyprinus carpio L.) eigens berücksichtigt. 
In früheren Zeiten wurde dieser Fisch für einen Pflanzenfresser gehalten, 
erst S u s t a hat durch eingehende Darmuntersuchungen den strikten 
Nachweis erbracht, daß der Karpfen vorzugsweise Fleisch- oder Kleintier- 
fresser sei. Als seine Hauptnahrung kann wohl die Ufer- und Bodenfauna 
angesehen werden, während die Schwebefauna oder das Plankton nebenbei 
aufgenommen wird, zeitweise aber auch als dicker Brei den Darmtraktus 
anfüllen kann. Sehr gern nimmt der Karpfen auch Luftinsekten auf, die 
ins Wasser fallen (Ameisen, Bienen, Wespen, Käfer, Fliegen). S u s t a 
führt einen Fall an, wo der ganze Darm eines Karpfens mit Ameisen dicht 
erfüllt war. Die Brut frißt gerne Pflanzenteile, Algenfäden von Cladophora, 
Spirogyra, auch Samen höherer Pflanzen werden aufgenommen; doch auch 
hier überwiegt tierische Kost. 

Der Karpfen kann mit Recht als Allesfresser bezeichnet werden. Gerade 
diese Eigenschaft, verbunden mit seiner sonstigen Anspruchslosigkeit, dem 
raschen Wachstum u. a. hat ihn zum Objekt einer künstlichen, intensiven 
Zucht in Teichen und Seen gestempelt. Bei dieser werden die Fische mit 
Surrogaten tierischer und pflanzlicher Provenienz, wie Blutmehl, Fleisch- 
und Fischmehl, Reismehl, Melasse, Ölkuchen, Leguminosen (gelbe und 
blaue Lupinen) u. dgl. gefüttert. So günstig die künstliche Fütterung wirkt, 
so kann es wohl als sicher gelten, ,,daß ein gewisses Quantum von Natur- 
nahrung für das Gedeihen unentbehrlich ist, und diese Mengen lassen sich 
nicht durch die bisherigen Methoden der künstlichen Fütterung ersetzen. 
Es gibt da eine scharfe Grenze, die nicht mit der absoluten Zuwachsgrenze 
des Teiches zusammenfällt. Sorgen wir für Vermehrung der Naturnahrung, 
so lohnt auch eine vermehrte Fütterung. Bleibt aber die natürliche Nahrung 
stabil, so haben auch kolossale Mengen an Futter nichts mehr geleistet" 
(C r o h n h e i m). Der Grund liegt darin, daß die Verdauungsfermente, 


244 Freßlust der Fische. 


welche sich in den lebendig vom Karpfen und anderen Kleintierfressern 
verschlungenen Nahrungstieren finden, für die höchsten Leistungen des 
Verdauungsapparates unentbehrlich sind. 

Neben der Menge der verfügbaren Nahrung kommt für die Nahrungs- 
aufnahme auch die von sehr verschiedenen Faktoren abhängige „Freßlust" 
in Betracht. Als wechselwarme Fische smd die Tiere in ihrer Verdauung 
von der Temperatur des Wassers, in dem sie leben, direkt abhängig, so daß 
jeder Fisch ein Optimum, sowie eine obere und untere Grenze für seine 
Verdauung besitzt. Nach K n a u t h e ist die Freßlust und damit die Auf- 
nahmefähigkeit beim Karpfen von 10 bis 1.5" C noch eine relativ geringe, 
sie erreicht dann bei 23 — ^2-5" C ihr Optimum, um nach Überschreiten des- 
selben selbst bei reichlichem Sauerstoö'gehalt des Wassers wieder zu ver- 
sagen. Ebenso ist die untere Grenze einer Nahrungsaufnahme nach S u- 
pino bei T'^C gegeben; Fische, die im Freien gehalten wurden, nahmen 
Nahrung auf, solange die Temperatur höher als 7 " war, sank sie aber unter 
diesen Wert herab, so hörte die Nahrungsaufnahme auf und das Gewicht 
nahm ab. Es ist daher die neuerdings aufgeworfene Frage, ob der Karpfen 
im Winter frißt, entschieden zu verneinen, sofern es sich um normal ver- 
laufende Winter handelt. Fische, die in kaltem Wasser zu leben gewöhnt 
sind, verdauen dagegen bei minderen Temperaturen noch sehr gut, die 
Forelle z, B. am besten bei 12 — ^14 °C, wogegen die Verdauung bei 2"C, 
ebenso aber auch bei Temperaturen von 18° C ganz aufhört. 

Die Fische sind im allgemeinen sehr gefräßig und können in günstigem 
Falle große Mengen von Nahrungsstoffen zu sich nehmen; im anderen Falle 
sind sie aber auch große Hungerkünstler. Es gelingt nicht selten, Karpfen 
1 — IY2 Jahre ohne jegliche Nahrung im Aquarium zu halten. Gut gefüttert, 
legen die Fische viel Fett an, das alle Gewebe durchdringt ; die Fische werden 
dann, wie der Züchter sagt, fett, bei mangelnder Nahrung werden sie da- 
gegen schlafi und erreichen nur eine geringe Größe. 

Wenn in den obigen Zeilen auf die Nahrung der Fische im besonderen 
etwas näher eingegangen wurde, so geschah dies mit Eücksicht auf die vor 
einiger Zeit erschienenen Arbeiten P ü 1 1 e r s über die Ernährung der 
Wassertiere und Fische, welche in der gesamten Fachwelt großes Aufsehen 
erregt haben, zumal eine Bestätigung der Befunde eine völlige Umwälzung 
auf dem Gebiete der Ernährungsphysiologie zur Folge hätte. 

Es sei indes hier bemerkt, daß die P ü 1 1 e r sehe Lehre nicht allein von 
physiologischer, sondern auch von zoologischer und botanischer Seite so 
ziemlich vollständig abgelehnt worden ist. Nachdem P ü 1 1 e r für viele 
Tiere des Meeres den Beweis erbracht zu haben glaubte, daß sich dieselben 
von gelösten organischen StofEen ernähren, dehnte er seine Untersuchungen 
auch auf Fische aus. Ohne in Abrede zu stellen, daß Fische auch geformte 
Nahrung aufnehmen, kommt P ü 1 1 e r auf Grund seiner Untersuchungen 


Die Püttersche Tlicoik'. 145 


ZU dem Schlüsse, daß für die Erhaltung ihres Lebens die Aufnahme gelöster 
organischer Stofie aus dem Wasser durchaus notwendig sei. Es wird sogar 
der Versuch gemacht, Fische in „Nährlösungen" zu ziehen. Als solche kam 
einerseits unfiltriertes Seewasser, welches nur sehr germge Mengen von 
Plankton enthielt, m Verwendung, anderseits wurden auch künstliche Nähr- 
lösungen (Asparagin, Glyzerin u. a.) bereitet und die Fische darin beobachtet. 
Um zunächst das allgemeine Resultat dieser Versuche vorwegzunehmen, 
so gingen alle derartig behandelten Fische einem langsamen Hungertode 
entgegen. Das Gewicht erfuhr eine stete Abnahme, doch hielten die Ver- 
suchsfische in der „natürlichen Nährlösung" über 40 Tage ohne geformte 
Nahrung (abgesehen vom Aquariumplankton) aus. Das kann nicht wunder- 
nehmen, denn es wurde bereits oben darauf hingewiesen, welch große Hunger- 
künstler die Fische sind. Ein Fehler ist aber wohl der, daß P ü 1 1 e r den 
Versuch nicht in filtriertem Seewasser ausgeführt hat, wo derselbe wohl 
ganz anders ausgefallen wäre. Was die „künstlichen Nährlösungen" betrifft, 
so will P ü 1 1 e r gefunden haben, daß z. B. der Goldfisch 56,2 % seines 
Gesamtumsatzes durch die zugefügten Stoffe gedeckt habe, während beim 
Stichling (Gasterosteus) sogar Stoffansatz in einer derartigen Nährlösung 
erzielt worden sei. Demgegenüber konnte Lipschütz unter Zugrunde- 
legung von P ü 1 1 e r s Versuchsanordnung an eigenen Versuchen den 
Nachweis erbringen, daß eine Verwertung von organischen Stoffen (Aspa- 
ragin, Glukosamin, Tyrosin u. a.), die in gelöster Form Fischen, wie Karpfen 
und Aalen, dargeboten wurden, nicht stattfindet. Sehr bedenklich erscheint 
ferner in P ü 1 1 e r s Untersuchungen die Methode, aus dem Stoffbestand 
(d.h. der Zusammensetzung) eines Fisches am Anfang der Versuchszeit 
und dem eines anderen am Ende derselben den Verlust an Körpermasse 
bestimmen zu wollen, zumal wenn die Versuchsfische noch verschiedener 
Größe sind. Ein weiterer Vorwurf wird P ü 1 1 e r von einigen Autoren 
gemacht, daß er die Literatur über die Ernährung der Fische nicht hinreichend 
oder nur einseitig benutzt habe. So legt P ü 1 1 e r das Schwergewicht auf 
das Plankton und kommt unter Zugrundelegung der für den Nährwert ver- 
schiedener Planktonorganismen berechneten Zahlen zu dem Resultat, daß 
von den betreffenden Fischen (Stint, Finte, Karpfen) so große Mengen von 
Planktonkrebschen pro Tag verzehrt werden müßten, um den in der Wachs- 
tumsperiode beobachteten Stoffansatz zu ermöglichen, wie sie seiner An- 
sicht nach nicht bewältigt werden könnten. Auch zieht er aus dem je- 
weilig beobachteten Magen- resp. Darminhalt einen Schluß auf die Menge 
der aufgenommenen Nahrung. 

Was nun den W^ert des Planktons als Fischnahrung betrifft, so geht aus 
obigen Ausführungen deutlich hervor, daß dasselbe wohl einen wesentlichen 
Faktor für Jungfische und reine Planktonfresser darstellt, bei erwachsenen 
Friedfischen aber neben dem „Aufwuchs", der Ufer- und Bodennahrung 

Haempel, Biologie der Fisclie. 10 


146 Färbung der Fische. 


zurücktritt. Und daß von Planktonfressern eine erhebliche Anzahl von 
Planktontieren verzehrt werden, die den Darm oft prall anfüllen, dafür sind 
in obigen Ausführungen auch einige Daten gegeben! Schließlich erscheint 
es ganz unzulässig, aus der Menge des in einem oder in einigen Fällen beob- 
achteten Darminhalts einen Schluß zu ziehen, ob diese Mengen in einem 
richtigen Verhältnis zu den erforderlichen Stoff mengen stehen. Ich ver- 
weise nur auf die oben erwähnte Abhängigkeit der Freßlust der Fische von 
verschiedenen Temperaturen (Winterschlaf!). 

2. Schutzfärbung, Mimikry, Fang- und Abwelirniittel. 

Für jedes Tier, sei es, daß es andere verfolgt oder selbst Verfolgungen 
ausgesetzt ist, wird es von Vorteil sein, möglichst unauffällig zu erscheinen. 
Das ist nur dann der Fall, wenn es in Form und Farbe seiner Umgebung 
möglichst angepaßt erscheint. Das gilt auch von den Fischen, welche sich 
als Raub- und Beutetier gegenüberstehen oder auf niedere Tiere Jagd machen; 
bei ihnen gewinnt die Färbung eine hervorragende biologische Bedeutung. 
In diesem Sinne hat man, ähnlich wie bei höheren Tieren, auch bei den ver- 
schiedenen Fischen die Färbung als Schutz-, W a r n u n g s-, Trutz- 
und Schreckfärbung zu erklären versucht (Jäger, P o p o t f , 
Kapelkin, Franz, Lagallyu. a.). 

Betrachten wir zunächst die Schutzfärbung. Bei einem Ver- 
suche, dieselbe zu erklären, tritt zunächst die Frage in den Vordergrund: 
Von welcher Art Feinden ist der Fisch bedroht? Einmal sind es Vögel 
und Säugetiere, die außerhalb des Wassers leben, aus der Luft ihre Beute 
erspähen und sich dann jählings auf dieselbe stürzen; auf der anderen Seite 
ist es die große Anzahl der Raubfische, die selbst ihresgleichen nicht ver- 
schonen. Gegen diese Feinde soll nun die Schutzfärbung einen gewissen 
Grad von Sicherheit bieten. 

Betrachten wir die Färbung der Fische im allgemeinen, so lassen sich 
nach der Lebensweise der einzelnen Arten mehrere Gruppen unterscheiden, 
bei denen eine eigentümliche Übereinstimmung sofort auffällt. Zur ersten 
Gruppe gehören alle Fische, welche in klaren Flüssen und Seen leben (Weiß- 
fische, Coregonen); auch die Oberfiächenfische des Meeres sind hierher zu 
rechnen. Sie besitzen durchwegs einen silberglänzend gefärbten Bauch, 
während der Rücken meistens dunkel gefärbt erscheint. Besonders schön 
ist der Silberglanz des Bauches und der Seiten bei allen an der Oberfläche 
des Meeres und klaren Seen lebenden Fischen. Durch die dunkle Färbung 
des Rückens sind nun all diese Fische gegen außerhalb des Wassers befind- 
liche Feinde gut geschützt; denn infolge der Absorption, welche die Licht- 
strahlen im Wasser erfahren, erscheint der Fisch, von oben gesehen, dunkel 
auf dunklem Grund und ist daher von oben sehr schwer zu erkennen. Wie 


St-luitzfärbuncr. ^4-7 


ist aber der Fisch gegen innere Feinde geschützt? Da in gleichen Wasser- 
schichten fast nur gleiche Fische vorkommen, die als gegenseitige Nahrung 
kaum in Betracht kommen, die Raubfische vielmehr meist in tieferen 
Schichten stehen, so werden diese ihre Beute in einem gewissen Winkel 
über sich erblicken, und von dieser auch nur den Bauch und die Seiten. 
Nach P o p o f f können nun Lichtstrahlen, die auf die Wasserfläche von 
unten her unter einem Winkel von 48'' (bei Salzwasser 45°) treffen, dieselbe 
niemals durchdringen, sondern werden total reflektiert. Die Fische können 
nun infolge der seitlichen Lage ihrer Augen die Oberfläche des Wassers im 
allgemeinen höchstens unter einem Winkel von etwa 45" sehen; es werden 
somit nur solche Lichtstrahlen in ihr Auge gelangen, die an der Wasser- 
fläche eine Totalreflexion erfahren haben. Infolge dieser erscheint dem Fisch- 
auge aber die Wasseroberfläche als silberglänzende Fläche. Gleichfalls silber- 
glänzend erscheinen ihm nun auch Seitenflächen und Bauch seiner Beute, 
die sich dadurch kaum merklich vom Hintergrund abhebt und sich somit 
den Blicken seines Verfolgers entzieht. Demgegenüber glaubt Franz, 
daß die Wasseroberfläche von innen die verschiedenartige, bald bläuliche, 
bald grünliche, bald bräunliche Farbentönung des ganzen Gewässers spiegele 
und auch der Silberglanz der Fische etwa als Spiegel aufzufassen sei; infolge 
seines spiegelnden Glanzes wird der Fisch jeweils die Farbe annehmen, die 
dem Gewässer eigen ist, und dadurch dem Auge des Verfolgers entrückt. 
Auch können, wie K a p e 1 k i n meint, bei manchen an der Oberfläche 
lebenden Fischen infolge von Kräuselungen der Wasserfläche diese selbst 
und ebenso der Fischkörper für das Auge anderer Fische vorübergehend 
hell aufleuchten, mithin beide silbern schimmern, wodurch sie sich einander 
gleichen. 

Die zweite Gruppe von Fischen umfaßt jene, welche am Grunde der 
Gewässer sich aufhalten. Die ganze Körperoberfläche derselben ist dunkel, 
mit Längsstreifen, mäandrisch verlaufenden Zeichnungen, großen oder 
kleineren Flecken bedeckt, während die Bauchseite ein fahlgraues oder 
lichtes Aussehen aufweist. In diese Kategorie gehören auch jeiie Fische, 
denen außerdem noch eine durch die Chromatophoren ermöglichte aktive 
Farbenanpassung eigen ist. Von Süßwasserfischen sind hier zu nennen 
die Rutte (Lota vulgaris Cuv.), die Gründe! (Gobio fluviatilis Cuv.), 
der Koppen (Cottus gobio L.), der Wels (Silurus glanis L.), der Schlamm- 
peizger (Cobitis fossilis L.) u. a.; von Seefischen die artenreiche Familie der 
Plattfische (Pleuronektiden), denen die erwähnte aktive Farbenanpassung 
in hohem Maße zukommt. Sie pflegen den Untergrund, auf dem sie liegen, 
täuschend nachzuahmen. „Legt sich z. B. einer auf sandigen Grund, so 
währt es nicht lange, und Färbung und Zeichnung entsprechen diesem 
Grunde; die gelbliche Farbe tritt hervor, die dunklere verschwindet. Bringt 
man denselben Fisch, wie es in kleineren Behältern oft genug geschieht. 


148 Warn- und Trutzfärbung. 


auf anderen Grund, z. B. auf grauen Granitkies, so geht die Färbung sehr 
bald in dieselbe über, die der Grund hat: die früher gelblich erscheinende 
Scholle, Butte oder Zunge wird grau. Den Fischen ist es wohl bekannt, 
daß in diesem Teil des Meeres, der Färbung des Bodens stets entsprechend, 
dieselbe Art der Flachfische dunkel, in jenem lichtgefärbt ist" (nach B r e h m). 

In ähnlicher Weise wie die Plattfische besitzt auch die Forelle (Trutta 
fario L.) eine außerordentlich große Farbenanpassungsfähigkeit, die ihr als 
Schutzfärbung dient. Neben fast schwarzen oder dunklen Forellen gibt es 
alle Abstufungen bis zu solchen mit hellen Tönen. Forellen mit kräftigen 
Augenflecken kommen in kleinen reißenden Bächen und in kleinen Alpen- 
seen vor, in großen Seen mit kiesigem Grunde sind sie hell silberfarben und 
die Augenflecken mit schwarzen Flecken untermischt; in Seen mit schlam- 
migem oder Torfgrund sind sie von dunkler Färbung, in Höhlengewässern 
fast schwarz. Eine große Farbenanpassung an das umgebende rote Gestein 
besitzt avich die Helgoländer Varietät des Dorsches (Gadus morrhua L.), 
welcher eine völlig rote Farbe angenommen hat. 

Sehr interessant gestaltet sich ferner die Schutzfärbung zweier Süß- 
wasserfische, vom Barsch (Perca fluviatilis L.) und Hecht (Esox lucius L.). 
Beide Fische besitzen bekanntlich eine dunkle Querbänderung, die mit ihrer 
Lebensweise eng zusammenhängt. Als große gefräßige Raubfische halten 
sie sich nämlich mit Vorliebe zwischen Schilf und anderen Wasserpflanzen 
auf und lauern daselbst auf Beute. Durch die vertikale Kör perstreif ung 
werden nunmehr die Schilfstengel oder Rohrhalme nachgeahmt und dadurch 
die Körper beider Fische dem Auge des Beutetieres entzogen. Die Schutz- 
färbung von Hecht und Barsch ist weniger als Schutz gegen ihre Feinde 
als vielmehr als Maske ihrer Beute gegenüber aufzufassen. 

Die dritte Gruppe der Fische mit Schutzfärbung umfaßt die Tiefsee- 
fische. Beim Übergang zum Tief seeleben schwindet der Silberglauz der 
sonst pelagisch lebenden Seefische und macht einer monotonen Schwarz- 
oder Botfärbung Platz, welche, wie schon S. 96 hervorgehoben wurde, 
offenbar der beste Schutz gegenüber dem Beleuchtet werden darstellt. 

Ein anderer Typus von Färbung, gewissermaßen das Widerspiel der 
Schutzfärbung, ist die selten auftretende Warn- und E k e 1 f ä r b u n g, 
auch T r u t z f ä r b u n g genannt. Derart ausgezeichnete Tiere machen 
sich bemerkbar, um nicht gefressen zu werden. So ist von Landtieren be- 
kannt, daß die schwarze Farbe in Verbindung mit Bot und Gelb als War- 
nungsfarbe auftritt. Im Meere dürften Rot und Gelb in Gegenwart der 
rötlichen Farben auf dem Meeresboden und zwischen den Algen eher Schutz- 
ais Trutzfarben darstellen. Dagegen kann hier Schwarz, in Kontrast zu 
hellem Hintergrund, als Warnungsfarbe gedeutet werden. Mit der Warn- 
färbung hängt die der Schreckfärbung auf das engste zusammen. 
Sie ist auch oft mit der Fähigkeit der Veränderung der äußeren Körperform 


Mimikry. 


149 


verbunden. Manche Tiere verstehen es, sich im Momente der Gefahr ein 
äußerst bösartiges Aussehen zu geben oder überraschende Farben zu zeigen, 
wodurch der Angreifer verbUiift wird und von seinem Opfer abläßt. Unter 
den Fischen sind derartige Erscheinungen besonders von Aquarienzüchtern 
des öfteren beobachtet und beschrieben worden, doch entziehen sich diese 
meiner Beurteilung. Auch wird vom Knurrhahn (Trigla) berichtet, daß er 
die Eigenschaft habe, sofern er erschreckt whd, seine große Brustflosse 
mit ihrer Unterseite nach oben zu kehren und flächenartig auszubreiten, 
wodurch dann auf irisierendem Grunde plötzlich ein großer Augenfleck 
erscheint. Man deutet diese Erscheinung im Sinne eines Abschreckmittels. 
Ähnliche Verfärbungen sollen auch den Cichliden zukommen. 


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Fig. öl. Pliyllopteryx eques Gth. zwischen Algen. (Nach Günther.) 

In einigen seltenen Fällen gesellt sich der Schutzfärbung eine weitere 
Ähnlichkeit mit bestimmten Objekten der Natur, die den Wert einer Schutz - 
anpassung hat und von Entz Pseudomimikry genannt wurde, 
im Gegensatz zur echten Mimikry. Letztere besteht in der Nach- 
ahmung eines „immunen" Tieres, das in hgendeiner Weise, sei es durch 
unscheinbare Färbung, durch Gift oder andere Waffen vor seinen Ver- 
folgern geschützt erscheint. Dieser Begriff der Mimikry wurde leider all- 
mählich ausgedehnt auf die verschiedenste Nachahmung der Umgebung, 
so daß sich heute fast an jede Färbung und Zeichnung eine spezielle Mimikry- 
theorie knüpft, was natürlich nicht zulässig erscheint. Was nunmehr die 
Pseudomimikry unter den Fischen betrifft, so seien an dieser Stelle 
zwei eklatante Beispiele dafür angeführt. In erster Linie der Fetzen- oder 
Algenfisch (Phyllopteryx eques Günth.), dessen lange, flottierende und grün 
gefärbten Hautfortsätze Algensprosse nachahmen (s. Fig. 51). Wenn der 


150 Stacheln als Abwehrmittel. 


Fisch an seinem gewöhnlichen Wohnort zwischen Algen steht, ist es sehr 
schwer, seiner überhaupt ansichtig zu werden, so vollkommen gleicht er 
einem Blattbündel. In analoger Weise gleichen die zahllosen, blattartigen 
Hautanhänge des kleinen Fischchens Antennarius histrio Günth. den Wasser- 
pflanzen, zwischen denen es sich aufhält (P 1 e h n). Schließlich könnte man 
noch als Beispiele einer Pseudomimikry die Seenadeln (Syngnathus) und 
Seepferdchen (Hippocampus) anführen. 

Dagegen sind Fälle von echter M i m i k r y unter den Fischen 
nur selten zur Beobachtung gelangt. Einen solchen führt Master- 
mann von der gemeinen Seezunge (Solea vulgaris Qu.) an. Die 
rechte oder obere Brustflosse dieses Plattfisches ist gut entwickelt und 
besitzt auf ihrer oberen Hälfte einen großen tief schwarzen Fleck, der bei 
den jungen Zungen auffälliger ist als bei den alten, sich aber auch bei diesen 
in ansehnlicher Entfernung deutlich erkennen läßt. Bei Annäherung von 
Feinden bleibt die Zunge wie der Steinbutt und die Scholle regungslos im 
Sande vergraben liegen, wobei die Fähigkeit, im Einklang mit den Beleuch- 
tungsverhältnissen die Farbe zu verändern, das Versteckspiel wesentlich 
unterstützt. Sobald der Fisch aber aufgestört wird und sein Heil in der 
Flucht sucht, richtet er die obere Brustflosse scharf auf und breitet sie 
gleich einer schwarzen Flagge aus, ähnlich wie das Petermännchen (Tra- 
chinus), welches zu den Fischen mit Giftorganen gehört, von denen sogleich 
unten ausführlich die Rede sein wird. 

Für die Auffassung des Verhaltens der Seezunge als einer echten Mimikry- 
erscheinung sprechen verschiedene Tatsachen, so die ähnliche oder gleiche 
örtliche Verbreitung der Seezunge und des Petermännchens, dieselbe Tiefen- 
verbreitung beider Fische, sowie die Eigentümlichkeit, daß die Brustflosse 
anderer Plattfische, selbst anderer Soleaarten, nicht schwarz gefärbt erscheint. 

Ist somit, wie wir gesehen haben, die Färbung ein geeignetes Schutz- 
mittel im Kampfe zwischen Raub- und Beutetier, welches insbesondere ein 
gewisses Verborgenbleiben vor dem Feinde bezweckt, so steht diesem eine 
Reihe von Mitteln gegenüber, die darauf hinauslaufen, auch nach erfolgter 
Entdeckung dem Räuber die Lust oder den Mut zu nehmen, sich der Beute 
wirklich zu bemächtigen. In diesem Sinne ist bei Fischen vor allem zu 
nennen die Ausbildung von starren Stacheln, welche den Angriff des Feindes 
abzuwehren suchen. Die Stacheln sitzen entweder in den Flossen, sind aber 
auch am Kiemendeckel und in der Augengegend angebracht; sie können 
nach Belieben des Fisches aufgerichtet oder niedergelegt werden. Bei manchen 
Fischen, wie z. B. dem Petersfisch (Zeus faber L.), ist sogar ein eigenes 
Sperrgelenk vorhanden, welches dem Fische in hohem Maße das Aufrecht- 
erhalten seiner wimpelreichen Flosse erleichtert (T h i 1 o). Die meisten 
Fische mit Stacheln als Verteidigungswaffen umfaßt die Klasse der Stachel- 
flosser (Acanthopterygier), zu welcher der Flußbarsch (Perca fluviatilis L.), 


Giftige Fische. 151 

Zander (Lucioperca sandra Cuv. u. Val.), Schrätzer (Acerina schraetzer L.), 
Seebarsch (Labrax lupiis Cuv.) u. a. gehören. Kämmerer beobachtete 
bei erstgenannten Fischen Droh- und Abwehrstellungen, welche durch 
Spreizung aller Stachelstrahlen und der Kiemendeckel dokumentiert werden. 
Ähnliches ist ja vom Stichling (Gasterosteus) bekannt, der mit großem Mute 
sein Nest verteidigt und selbst die menschliche Hand nicht verschont. In 
den meisten Fällen werden die Stacheln dem Besitzer von großem Nutzen 
sein, sie bieten aber vor übermächtigen Räubern keineswegs sicheren Schutz. 
Denn es wurden z. B. Barsche im Aal- und Hechtmagen und Stichlinge 
in dem von Hechten und Forellen gefunden (s. Fig. 52). 

Häufig verbindet sich nun mit den Stacheln eine Giftdrüse, welche ein 
heftiges Gift (Toxalbumine) erzeugt, das, in die Wunde des Angreifers ge- 
bracht, dessen Tod herbeiführt. Die Zahl dieser giftigen Fische 


Fig. 52. Hecht (Esox lucius L.) einen Barsch (Perca üuviatilis L. i verschlingend. 
(Aufnahme nach einem im Stellnetz gefangenen Exemplare.) 

ist eine nicht geringe. Je nach Bau oder Anordnung der Giftapparate unter- 
scheidet K o b e r t, dem ich die nachfolgenden Ausführungen entnehme, 
die Giftfische in drei Untergruppen: 

1. Fische, welche eine am Gaumen befindliche, mit Giftdrüsen aus- 
gekleidete weite Tasche besitzen, die sich nach einigen Gaumen- und 
Maxillarzähnen hin entleert und dadurch deren Biß giftig macht. Hierher 
gehören z. B. die Muräne des Mittelmeers (Muraena helena L.) und die 
Muräne des Atlantischen Ozeans (Muraena moringa Cuv.). 

Die Muräniden haben mit ihrem Giftapparate eine gewisse Ähnlichkeit 
mit den Schlangen, doch sind bei ihnen die „Giftzähne" weder mit einem 
Kanal noch mit einer Rinne versehen; sie verursachen durch Zubeißen eine 
Wunde, in welche das Drüsensekret aus der Gaumentasche tritt. 

2. Fische mit Giftdrüsen an (meist drei) Stacheln der Kiemendeckel. 
Das Gift, fließt durch die hohlen Stacheln in die Wunden, welche das An- 
fassen des Fisches dem Menschen verursacht. Die Giftdrüsen funktionieren 
in der Regel nur in der Laichzeit. Hierher gehören die beiden Vertreter der 
als Seeskorpione bezeichneten Fische, nämlich Cottus scorpius L. und 
Cottus bubalis Euphr. (Seebulle); ferner die Familie der Knurrhähne (Tri- 
gliden), von denen die gememe Seeschwalbe (Trigla hirundo Bl.) und der 
graue Knurrhahn (Trigla gunardus L.) die bekanntesten Vertreter sind. 

3. Fische mit Giftdrüsen, die außer am Kiemendeckel an jeder anderen 
beliebigen Stelle des Körpers ihren Sitz haben. Stets sitzen die Drüsen 


152 Giftige Fische. 


neben einem Giftstachel, an welchem oder durch welchen das Gift in die 
Wunde fließt. Die Giftdrüse kann für gewöhnlich offen sein, oder sie ist an 
sich ein geschlossener Sack und öffnet sich nur, wenn ein starker mechanischer 
Druck auf sie ausgeübt wird. Diese Gruppe umfaßt die Mehrzahl der als 
Giftfische bekannten Arten. Als Beispiel jener Giftfische, welche den Gift- 
apparat in Gestalt eines Stachels vor der Kückenflosse besitzen, ist der 
Stöcker (Caranx trachurus L.) zu nennen. In der Nordsee sind zwei Arten 
der Gattung Trachinus, das Petermännchen (Trachinus draco L.) und die 
Viperqueise (Trachinus viperaCuv.) giftig. Diese Fische besitzen sowohl am 
Kiemendeckel als auch in den ersten Strahlen der Rückenflosse Giftapparate. 
Die Stacheln sind in ihrer ganzen Länge jederseits mit einer Rinne versehen, 
in welcher der Ausführgang der sackartigen Giftdrüse in Gestalt eines 
zarten Röhrchens liegt und so das Gift bis fast zur stahlharten Spitze des 
Stachels fortleitet (T a s c h e n b e r g). Die Lebensweise ist am besten 
für die Viperqueise bekannt. Der Fisch liegt in der Regel im Sande ver- 
graben; nur die Spitze des Kopfes mit den Augen und dem Maule, sowie 
die Rückenflosse ragen daraus hervor. In solcher Lage lauert der Fisch 
auf Garneelen und Fischbrut, die seine Nahrung bilden. Das Petermäunchen 
zeigt ähnliche Gewohnheiten. Bei beiden Fischen ist die erste Rückenflosse 
von hervorstechender schwarzer Farbe. Bei Bedrohung wird die Flosse 
aufgerichtet und in auffälligster Art ausgebreitet. Die Flosse stellt ein 
„schwarzes Gefahrsignal" in Hinblick auf die Giftigkeit der Fische hin 
(s. S. 150). Übt dieses Abschreckungsmittel keine Witkung aus, dann tritt 
der Giftapparat in Funktion. Auch eiu dritter Trachiuide, der im Mittel- 
meer lebende Sterngucker (Uranoscopus scaber L.), hat eine aufrichtbare 
erste Rückenflosse von kohlschwarzer Farbe, die ebenfalls ein Warnungs- 
signal darstellt ; denn der Fisch besitzt einen furchtbaren Stachel am Kiemen- 
deckel und soll giftig sein. 

Zu jenen Giftfischen, welche mit vollkommenstem Giftapparat, d. i. mit 
Hohlstacheln, ausgerüstet sind, die das Gift an ihrer Spitze austreten lassen, 


Fig. 53 Thalassophyrne reticulata. 


gehören die beiden tropischen Fische Thalassophryne reticulata und macu- 
lata, auch „Meerkröten" genannt (s. Fig. 53). Beide besitzen einen doppelten 


Giftige Ksche. 


153 


Giftapparat, den einen am Kiemendeckel, den anderen am stacheligen Teile 
der Rückenflosse. „Am Rande des Kiemendeckels ragt ein etwas nach oben 


Fig. 54. Hcorpaeiui dialiolus. 

gebogener, konischer, stilettartiger Fortsatz hinter dem Kopfe hervor, und 
hinter dem Kopf haben die beiden ersten Stacheln der Rückenflosse die 
gleiche Beschaffenheit, da sie von einem Kanal durchbohrt sind, und wenn 
sie sich aufrichten, aus ihrer Spritze das Gift austeten lassen" (Taschen- 
b e r g). Einer weiteren Familie derselben Fischordnung gehören die Drachen- 
köpfe (Scorpaenidae) an. Sie haben einen seitlich zusammengedrückten 
Körper von länglicher Gestalt, der vielfach eigentümliche Hautanhänge 
zum Anlocken der Beute trägt, wodurch sie oft ein abenteuerliches Aus- 
sehen erhalten. Von den beiden Rückenflossen, die miteinander zusammen- 
hängen, ist die erste stachelig und steht in Verbindung mit einer Anzahl 
von Giftdrüsen. Während aber der Meereber (Scorpaena porcus L.) und die 
Meersau (Scorpaena sciofa L.) nicht giftig sind und nur durch den bloßen 
Stich mit ihren spitzen Stacheln schmerzhafte Wunden verursachen, besitzt 
der „Seeteufel"' (Scorpaena diabolus Cuv. Val.) einen richtigen Giftapparat 
(s. Fig. 54). Die Drachenköpfe sind Grundfische, liegen träge im Sand oder 
zwischen den mit Algen bedeckten Felsen, und lauern daselbst auf Beute, die 
meistens aus kleineren Fischen besteht. Nahe verwandt mit ihnen sind die 
„Fittichgroppen" (Pterois), welche ebenfalls weniger giftig, als vielmehr wegen 
des Stiches der Flossenstrahlen sehr gefürchtet sind, zumal die feinen Spitzen 
derselben leicht abbrechen und in der Wunde stecken bleiben. Eine weitere 
nahe verwandte Gattung der gleichen Familie ist Synanceia, mit Synanceia 
horrida L. und Synanceia verrucosa Schrad. (der Zauberfisch oder Laff) als 
Vertreter. Beide Arten sind sehr giftig. Sie besitzen zu beiden Seiten der 
Rückenflosse einen langen, prall mit Gift gefüllten, geschlosseneu Sack, 
welcher erst durch eine kräftige Druckwirkung zum Platzen gebracht werden 
muß, damit das Gift vermittels der gefurchten dreizehn Flossenstrahlen in 
die Wunde überfließen kann. Der Schmerz, welchen der Stich der Rücken- 


£54 Angriffswaflfen der Fische. 


Stachel auslöst, hält, wie Klunziiiger berichtet, mehrere Stunden an 
und ist heftiger als nach einem Skorpionstich. 

Daß auch die Seebarsche (Serraniden) unter den Giftfischen genannt 
werden, sei hier nur kurz erwähnt, da die Ansichten darüber noch ausein- 
ander gehen. Alle bisher genannten Giftfische gehören der Gruppe der 
Stachelflosser (Acanthopterygier) an. Aber auch unter den Weichflossern 
(Physostomen) finden wir in der Familie der Welse (Siluriden) einige Ver- 
treter. Zu nennen wären hier Platosus canius Hum. und Platosus anquillaris 
Bl. Die Rückenflosse dieser Tiere besitzt einen starken, langen, hohlen 
Stachel, der mit einem Giftapparate in Verbindung steht. Beim Stich 
bricht die feine geschlossene Spitze des Stachels ab und das Gift entleert 
sich in die Wunde, 

Zum Schlüsse muß erwähnt werden, daß auch unter den Selachiern den 
Rochen (Rajiden) Giftwirkungen zugeschrieben werden. Unter diesen sollen 
die beiden Familien der Stechrochen (Trygoniden) und Adlerrochen (Mylio- 
batiden) diese Eigenschaften besitzen. Der gemeine Stechrochen (Trygon 
pastinaca L.) hat auf seinem langen Schwanz mehrere mit Widerhaken ver- 
sehene Stacheln als Ersatz für die Rückenflosse und ist imstande, mit den- 
selben schmerzhafte Wunden zuzufügen. Die Stacheln sind weder hohl 
noch gefurcht und sollen jährlich durch neue ersetzt werden. Werden die 
Fische gereizt, so schlingen sie den biegsamen Schwanz um den Gegenstand 
ihres Zornes und drücken dabei die Stacheln in die Wunden. Die Ver- 
letzung, die an und für sich schon eine schwere ist, wird noch schlimmer 
durch einen giftigen Schleim, welcher von der Oberfläche des Fisches ab- 
geschieden wird und an den zerrissenen Wundrändern zurückbleibt, die 
dann zu heftigen Entzündungen neigen. Auch der Teufels- oder Adlerrochen 
(Myliobatis aquila L.) soll vermöge seines starken Rückenstachels ähnliche 
Wunden schlagen können. Endlich muß bemerkt werden, daß auch die 
Petromyzonten oder Neunaugen in gewissen Hautdrüsen ein giftiges Sekret 
bilden, das aber in keiner Weise aktiv einem anderen Tiere beigebracht 
wird, es sei denn, das Neunauge werde von einem solchen als Nahrung 
benutzt. 

Die Rochen führen zu jenen Fischen über, welche nicht allein Defensiv- 
waffen besitzen, sondern sich derselben hauptsächlich zur Erlegung ihrer 
Beute bedienen. Zu den gefürchtetsten Räubern zählen vor allem der 
Schwertfisch (Xiphias gladius L.) und der Sägefisch (Pristis antiquorum 
Lath.). Ersterer besitzt einen langen, spitzigen, schwertförmigen Oberkiefer- 
fortsatz, der eine furchtbare Angriffswaife darstellt. Mit diesem macht er 
auf Thunfische Jagd, indem er sie mitten durch den Körper aufspießt, und 
sogar Walfische nicht verschont. Vielfach wird bestätigt, daß Schwert- 
fische zuweilen Boote angreifen, dieselben von unten durchstoßen und zum 
Sinken bringen. Dabei pflegt das „Schwert" abzubrechen und in der Holz- 


Elektrische Fische. 155 


wand stecken zu bleiben. So wird im Britisli Museum das Stück einer zwei 
Zoll dicken Planke eines Walbootes aufbewahrt, das ein Schwertfisch durch- 
bohrt hat. Ein zweiter gefürchteter Räuber ist der den Rochen nahestehende 
Sägefisch. Die „Säge", welche seine Angriftswafie bildet, besteht aus drei 
bis fünf zylindrischen Holilröhren, die nebeneinander liegen, gegen das 
Ende zu immer schmäler zulaufen und von einer Knochenablagerung um- 
hüllt werden. Die Zähne der Säge sind in tiefe Alveolen dieser Verknöche- 
rung eingepflanzt. Sägefische sollen ihre Waft'e dazu benutzen, sie in den 
Leib von Beutetieren einzustoßen und diesen Fleischstücke herauszureißen. 
In neuerer Zeit wird von verschiedenen Autoren diese Funktion der „Säge" 
stark angezweifelt und der Meinung Ausdruck gegeben, daß sie viel eher 
zum Aufwühlen des Meeresbodens benutzt wird, wobei die seitlichen Zähne 
wie die Zinken eines Kammes die im Schlamm verborgenen Nahrungstiere, 
wie Würmer, Krustentiere u. dgl., zurückhalten. 

Zu Fischen, die mit besonderen AngrifEswaft'en ausgestattet sind, zählen 
die elektrischen Fische. Über den Bau des elektrischen Organs 
war schon auf S. 18 ausführlich die Rede. Die Fähigkeit, elektrische Schläge 
auszuteilen, kommt einer größeren Anzahl von Fischen zu, doch variiert 
die Stärke der entwickelten elektromotorischen Kraft bei den verschiedenen 
Arten. Während die Mehrzahl (etwa fünfzig) zu den schwachelektrischen 
(„pseudoelektrischen") gezählt wird, kennt man nur wenige Fische als stark- 
elektrische. Zu ersteren gehören u. a. die Rochen und die die Gewässer 
Afrikas bewohnenden Schnabelfische (Mormyriden). Der Sitz des elektrischen 
Organs ist bei diesen Fischen im Schwänze; doch ist der von ihm erzeugte 
elektrische Strom so schwach, daß er nur mit Hilfe von Galvanometern 
nachzuweisen ist. Eine Wirksamkeit als Angriffs- oder Verteidigungswaffe 
erscheint daher ziemlich ausgeschlossen. Anders ist es mit den stark- 
elektrischen Fischen, die durch den Zitterrochen (Torpedo marmorata Risso. 
und Torpedo ocellata Rud.), den Zitteraal (Gymnotus electricus L.) und den 
Zitterwels (Malopterurus electricus Lacep.) vertreten sind. Beim Zitter- 
rochen liegen die elektrischen Organe in Gestalt einer umfangreichen Masse 
seitlich von den Kiemen, beim Zitterwels umgeben sie wie ein Mantel fast 
den ganzen Leib und sind an den Seiten am stärksten entwickelt, beim 
Zitteraal nehmen sie die ganze Unterseite des langen Schwanzes ein. Für 
die Größe der Leistungen, die die genannten Fische vollbringen, ist maß- 
gebend die Zahl der einzelnen Fächer oder Kästchen, die wie eine Unmenge 
hintereinander geschalteter, winziger Elemente wirken. Die Zahl der Platten 
beträgt beim Zitterrochen 377, beim Zitteraal etwa 6000. Der Schlag er- 
folgt nur auf Impulse vom Nervensystem her, mit dem jede Platte in Ver- 
bindung steht. Das Zentrum der Innervation bildet beim Zitterrochen ein 
eigener Lappen (Lobus electricus), beim Zitterwels wird die ganze Zahl der 
Fächer einer Körperhälfte von nur einer einzigen riesigen Ganglienzelle aus 


J56 Vergesellschaftung der Fische. 

versorgt. Die Frequenz der einzelnen Entladungen ist eine sehr hohe. 
Beim Rochen kann man bis 150 pro Sekunde zählen, beim Zitterwels je 
nach der Temperatur 100—280 (P ü 1 1 e r). Die Zeit und Stärke der Ent- 
ladung unterliegt vollständig der Willkür des Fisches. Nach einiger Zeit, 
zumal wenn ein Tier mehrere Schläge ausgeteilt hat, erschöpft sich die 
Kraft und es bedarf längerer Ruhe und Nahrungszufuhr, um sie wiederher- 
zustellen. Ebenso kann durch Durchschneiden der vom Gehirn zuführenden 
Nerven das elektrische Organ außer Tätigkeit gesetzt werden. 

Wie schon erwähnt, dient das elektrische Organ dem Besitzer in erster 
Linie zur Überwältigung, Betäubung oder Tötung der Beutetiere, kann 
aber natürlich auch zum Verteidigungsmittel gegen Feinde werden. Neuere 
Untersuchungen über den Zitterrochen haben ergeben, daß dessen elektrische 
Entladungen von außerordentlicher Kraft sind und hinreichen, um ein 
Pferd mit einem Schlage zu Boden zu strecken. Auch der südamerikanische 
Zitteraal verfügt über eine starke elektromotorische Kraft. Fische und 
Frösche werden von ihm sofort getötet und dann von dem gefräßigen Räuber 
verschlungen. Auch wird berichtet, daß durch die Entladungen seiner 
Batterie Menschen und Lasttiere, sofern sie die Furten der Flüsse passieren, 
gelähmt und hingestreckt werden können. Über relativ schwache Ent- 
ladungen verfügt der Zitterwels, doch reichen sie hin, um kleinere Nahrungs- 
tiere zu töten. Der Fisch liegt träge im Schlamm des von ihm bewohnten 
Gewässers und lauert hier verborgen auf Beute. 

3. Syiiökie, Symbiose, Parasitismus. 

Die Beziehungen zwischen Raubtier und Beute sind stets feindliche, 
da ersteres die rasche Vernichtung der letzteren im Auge hat. Nun gibt es 
im Tierreiche zwischen den Bewohnern desselben Wohngebietes noch eine 
Reihe von Beziehungen, die, wie Kraepelin sagt, nichts weniger als 
freundliche sind, keinesfalls aber die unmittelbare Vernichtung der einen 
Partei bezwecken. Es ist ja bekannt, daß unter dem Einfluß gleicher Lebens- 
bedingungen in einem Bezirk nicht nur Individuen derselben Art, sondern 
auch solche verschiedener Art gesellig leben, ohne sich weiter zu beeinflussen 
als durch Nachbarschaft und mehr oder weniger ähnliche Bedürfnisse der 
Nahrung und Atmung. Bei genauerem Studium erweisen sich die Be- 
ziehungen dieser Lebensgemeinschaften (Biocönosen) sehr mannigfaltig 
und lassen sich, da man die Biologie vieler Tiere, zumal von Meerbewohnern, 
nicht genau kennt, nur schwer in ein bestimmtes Schema einreihen. Das 
gilt auch von den Fischen; hier handelt es sich meist um kleine Formen, 
deren Lebensweise dem Auge des Forschers noch vielfach entgangen ist. 

Im allgemeinen pflegt man bei Tieren, welche andere zu eigenem Vorteil 
ausnutzen, zu unterscheiden zwischen echten Schmarotzern oder 


Synökie bei Fischen. 157 


Parasiten und solchen, die aus irgendeinem Grunde ihren Vorteil in 
der Vergesellschaftung mit dem Wirtstier finden. In letzterem Falle kann 
nun das Zusammenleben zweier oder mehrerer Individuen von gegenseitigem 
Nutzen sein, wobei dieselben entweder vollkommen auf einander angewiesen 
sind und daher stets nur miteinander gefunden werden (Symbiose), 
oder auch voneinander unabhängig vorkommen (M u t u a 1 i s m u s). 

Man pflegt ferner die Vergesellschaftung mit dem Wiit stier als S }' n ö k i e 
zu bezeichnen, wenn das eine Tier mit dem Wirtstier die Wohnung teilt, 
und unterscheidet zwischen Epöken, Synöken und Paröken, je nachdem 
der betreffende Gast auf oder in dem Wirtstier wohnt oder dessen Wohnung 
teilt bzw. sich nur in der Nähe des Wirtstieres aufhält. Findet das Gasttier 
dabei zvigleich seine Nahrung, so wird es als K o m m e n s a 1 bezeichnet. 
Der Kommensal wird vom Wirt an dessen Tisch empfangen, um mit ihm 
seine Nahrung zu teilen. Er lebt nicht auf Kosten seines Wirtes; alles, was 
er wünscht, ist eine Unterlamft und etwas von dessen Überfluß (v a n 
B e n e d e n). 

Betrachten wir vorerst die Synökie bei Fischen. Das bekannteste Bei- 
spiel ist wohl der Schiffshalter (Echeneis), welcher sich vermittels seiner 
Saugscheibe mit Vorliebe an andere Fische, Schildkröten, Walfische und 
fahrende Schifie ansaugt, und mit diesen weite Reisen unternimmt, ver- 
mutlich um sein Jagdrevier zu erweitern (s. Fig. 6). Da der Fisch den größten 
Teil seines Lebens als „Transportschmarotzer" verbringt, hat seine Färbung 
in Anpassung an diese Lebensweise eine Veränderung in der Weise erfahren, 
daß die Rückenseite hell, die Unterseite dunkel gefärbt erscheint. Der 
Fisch wird wegen seiner Ansaugeeigenschaft von Bewohnern der ostafrika- 
nischen Küste zum Fang der Seeschildkröten verwendet, indem man ihn. 
an einer Leine befestigt, auf diese losläßt, worauf der Fisch sich ansaugt 
und die Schildkröte an der Leine gefangen ist. Ein weiteres berühmtes 
Beispiel von Synökie im engeren Sinne ist das Zusammenleben des kleinen 
Fisches Fierasfer acus Brunn, mit der Seegurke Stichopus moebii oder 
Stichopus regalis. L i n t o n konnte den Vorgang, wie der Fisch in das 
Wirtstier schlüpft, näher beobachten. Da der Fisch scheinbar schlecht 
sieht, tastet er mit dem Kopfende den Körper der Seegurke bis zu deren 
Kloake ab, biegt hierauf sein Schwanzende ein und führt damit einen Stoß 
aus, wodurch der Schwanz etwa 5 mm weit zwischen die Kloakenmuskeln 
hineingepreßt wird. Dann wird allmählich der übrige Körper eingeschoben, 
wobei die Flossenstrahlen diese gleitende Bewegung unterstützen. Der ganze 
Prozeß dauert etwa eine halbe Minute. Außer bei Seegurken (Holothurien) 
sucht Fierasfer noch Schutz bei Seesternen und zwischen Kiemen von 
Muscheln. Seine Nahrung sucht er außerhalb seines Wirtstieres; sie besteht 
aus Krustern und anderen kleinen Meerestieren, die durch die Exkremente 
des Wirtstieres angelockt werden. 


158 Synökie und Parökie. 


Außer diesen bestbekannten Fällen von Synökie der Fische gibt es 
deren noch mehrere, die erst in neuerer Zeit bekannt geworden sind. So 
halten sich zwischen den Mundarmen und Tentakeln von Quallen (Chrysaora) 
junge „Stöcker" (Carangiden) auf, die durch die Nesselzellen der Meduse 
gegen alle Feinde geschützt sind. Sie begleiten die Qualle auf allen ihren 
Wanderungen und verlassen die Glocke, wenn keine Gefahr vorhanden ist, 
bei Annäherung eines Feindes ziehen sie sich aber schnell in ihr Versteck 
zurück. Ähnlich vergesellschaftet der pelagische Fisch Nomeus Gronovii 
die treibende Siphonophore Physalia, indem oft bis zu zehn Tieren Schutz 
unter ihren nesselnden Tentakeln suchen. Wahrscheinlich genießen sie 
dabei noch den Vorteil, daß ihnen kleinere Tiere, die durch das Gift der 
Meduse betäubt werden, zur Beute fallen. 

Einen weiteren Fall von Synökie beschreibt P 1 a t e, den er vor kurzer 
Zeit auf den Bahamainseln beobachten konnte. Hier lebt die Riesenschnecke 
Strombus gigas, welche von den Einwohnern als Nationalgericht geschätzt 
wird. In der Mantelhöhle dieser Schnecke fand P 1 a t e ein kleines Fischchen 
von 3 bis 6 cm Länge, das er Apogonichthys strombi nennt. Dieses ver- 
läßt die Schnecke vermutlich nur bei Nacht, um seiner Nahrung, die aus 
Garneelen, Asseln und anderen Krustazeen besteht, nachzugehen. Hebt 
man die Schnecken aus dem Wasser hervor, so ziehen sie den Fuß ein , wobei 
nach P 1 a t e s Beobachtung die Fischchen aus der Mantelhöhle heraus- 
fallen. Wird zugleich mit der Schnecke ein solcher Fisch in ein Wassergefäß 
gesetzt, so wandert derselbe in die Schnecke ein. Gewöhnlich lebt in einer 
Schnecke nur ein Fisch, höchstens deren zwei. Die Schnecke hat vermut- 
lich von ihrem Einwohner kernen Nutzen und gewährt dem Einmieter in 
selbstloser Art Schutz vor Gefahren. 

Eine besondere Art von Synökie endlich wurde schon im Kapitel „Brut- 
pflege" erwähnt. Sie betrifft den Bitterling (Rhodeus), dessen Weibchen 
die Eier mit langer Legeröhre zwischen die Kiemenblätter der Teichmuscheln 
(Anadonta) legt, wo die junge Brut bis zur Dottersackaufzehrung verweilt. 
„Gewissermaßen als ein Akt der Vergeltung erscheint es, wenn dann auch 
umgekehrt die jungen, hakenbewafEneten Larven der Fluß- und Teich- 
muscheln (Glochidiumstadium) bald nach ihrem Ausschwärmen sich an die 
Haut der Süßwasserfische anheften und hier in einer pustelartigen Wucherung 
ihre Entwicklung zum fertigen, wenn auch sehr winzigen Muscheltier durch- 
machen" (K r a e p e 1 i n). 

Neben der Synökie im engeren Sinne unterscheidet man bei Fischen 
noch eine Parökie, wobei sich die Fische in der Nähe des Wirtstieres 
aufhalten und bei ihm Schutz gegen Feinde finden. Am bekanntesten 
sind die Korallenfische (Labriden, Skariden, Chaetodontiden, Pomacentriden 
und andere), jene Gesellschaft kleiner farbenprächtiger Fischchen, die voll- 
kommen an das Leben zwischen den buntfarbifjon Pflanzentieren der 


Kommensalismus. 


159 


Korallenriffe angepaßt sind. Bei drohender Gefahr suchen dieselben in den 
Spalten der Riffe Schutz und fühlen sich zwischen den wohlgeschützten 
Korallenästen sicher und geborgen (s. Fig. 55). Da die Fische hier auch 
öfters Nahrungsbrocken finden, so kann ihr Zusammenleben mit den Korallen 
auch als Kommensalismus angesehen werden. Deutlich ist derselbe 
ausgeprägt zwischen Hai- und Lotsenfisch (Naucrates ductor Bl.). Letzterer 
umschwärmt gewöhnlich paarweise einen Hai, findet bei ihm Schutz und 
frißt v/ahrscheinlich die abfallenden Brocken der Haifischnahrung. „Fängt 
man den Hai, so folgen ihm seine Lotsen, bis man ihn emporwindet, und 
erst dann fliehen sie. Finden sie aber keinen anderen Hai, so halten sie 


Fig. 55. Koralle Astraea tp. mit dem von ihr gescliützteii Fiscb. (Nach Dofleiu.) 


sich an das Schiff selbst und folgen diesem oft mehrere Tage lang, bis sie 
wieder ihr Glück gemacht haben" (B r e h m). Li ähnlicher Weise bewohnen 
kleine Welsformen (Stegophilus, Vandellia) die Mundöffnung einer See- 
anemone (Platystoma) und bestimmter aalartiger Fische (Ophichthys, Apte- 
richthys), die Kiemenhöhle des Seeteufels (Lophius), um sich von deren 
Beute mitzuernähren. 

Ist nun die Tiergenossenschaft eine solche, daß sie zum Vorteile beider 
Genossen gereicht, wobei aber beide Lidividuen vollkommen aufeinander 
angewiesen sind, so spricht man von Symbiose. In vielen Fällen ist 
es sehr schwer, sie vom Mutualismus zu scheiden, der bekanntlich 
das Gesetzmäßige der symbiontischen Verbindung ausschaltet, d. h. es 
können beide Tiere auch unabhängig voneinander vorkommen. Als Bei- 
spiel einer Symbiose kann das Verhältnis zwischen dem kleinen indischen 


160 Symbiose, Parasitismus. 


Fisch Amphiprion percula und der großen gelben Aktinie Discosoma gelten. 
Der Fisch lebt zwischen den mit Nesselkapseln bedeckten Tentakeln dieser 
Rifiaktinie und flüchtet bei Gefahr bis in den Magenraum derselben. Nie- 
mals fand Weber den Fisch ohne die Aktinie. Als Dank für diesen Schutz 
teilt der Fisch seine Nahrung mit seiner Freundin, indem er ihr größere 
Stücke in den Schlund schiebt und sich selbst nur feinere Faserstücke ab- 
reißt. S 1 u i t e r meint, daß der Fisch durch seine Bewegungen das Wasser 
oberhalb der Aktinie erneuere oder durch seine auffallende Färbung ihr 
Beute zuführe; vielleicht reinigt er sie auch von Speiseabfällen. 

Der Kommensalismus kann leicht zum Parasitismus führen, so- 
fern Vergesellschaftung mit deutlicher Schädigung des einen Gesellschafters 
auftritt. Man kennt einen Ekto- und Entoparasitismus, je nachdem der 
Parasit auf oder in einem bestimmten Organismus lebt, aus seiner Körper- 
substanz sich ernährt und zugleich mit dem Tode seines Wirtes zugrunde 
geht. Auch pflegt, man zwischen einem zeitweiligen und einem dauernden 
Parasitismus zu unterscheiden. Unter den Fischen ist es besonders die 
Gruppe der Rundmäuler (Cyclostomen), welche hierher gehört und in der 
Familie der Neunaugen Ektoparasiten, in derjenigen der Myxinoiden oder 
Schleimfische sogar Entoparasiten beistellt. Die Neunaugen saugen sich an 
Fischen, Fröschen und Würmern fest und „raspeln" mit ihren Hornzähnen 
ganze Löcher in das Wirtstier ein. Dabei werden sie von ihren Opfern mit- 
geschleppt. So hat man, wie Günther berichtet, im Mittellaufe des 
Rheines Lachse gefangen, an denen Meereslampreten angesaugt waren. Die 
europäischen Neunaugen sollen weniger blutdürstig sein als die amerikani- 
schen, deren Darm oft mit Fischblut gefüllt erscheint. 

Das Ansaugen geht, wie Schrei tmüller beim Bachneunauge im 
Aquarium beobachten kennte, sehr schnell vor sich. Der Fisch wehrt sich 
nach Leibeskräften, fährt im Behälter wie toll umher und sucht an Steinen 
seinen Peiniger abzustreifen. Das gelingt ihm indes nicht; das Neunauge 
läßt erst dann von seinem Opfer ab, bis es durchsägt ist. Letzteres geht 
dann einem sicheren Tode entgegen. Als Innen- oder Entoparasiten sind die 
Ingerarten (Myxinoiden) bekannt, welche sich vorzugsweise in das Innere 
von Gadiden (Schellfisch, Dorsch u. a.) einbohren, um bei lebendem Leibe 
alle Weichteile des Fisches bis auf die Haut reibend zu verzehren. 

Neuerdings wird auch die kleine Siluridengattung Südamerikas Van- 
dellia von verschiedenen Autoren als parasitisch bezeichnet, indem dieselbe 
auf der Haut und den Kiemen größerer Fische Wunden schlagen. Auch 
wird behauptet, daß diese Fischchen gelegentlich sogar in die Harm'öhre 
badender Menschen eindringen und schwere Störungen hervorrufen sollen. 
Bisher smd drei Spezies bekannt geworden: Vandellia cirrhosa Cuv. u. Val., 
Vandellia Plazai C. und Vandellia Wieneri. 

Die Zahl der Fische als Parasiten ist gering; groß dagegen das Heer 


Parasiten der Fische. 161 


jener Schmarotzer, welche sich auf den Fischkörper selbst werfen, wobei 
dieser die Rolle des Wirtes übernimmt. Damit komme ich zum Kapitel über 

4. Parasiten, Krankheiten und Feinde der Fische. 

Dasselbe sei an dieser Stelle nur auszugsweise behandelt, zumal über 
diesen Gegenstand reichhaltige Spezialliteratur — ich erinnere unter anderem 
nur an H o f e r s vortreffliches Handbuch der Fischkrankheiten — existiert. 

Die Parasiten der Fische zerfallen in tierische und pflanzliche. Unter 
den Tieren gibt es drei Typen, die als Parasiten auf den Fischen leben, 
nämlich Protozoen, niedere Krustazeen und Würmer. Vertreter aller drei 
Gruppen werfen sich schmarotzend auf den Fischkörper, indem sie sich 
entweder nur auf der Oberfläche desselben, auf Haut und Kiemen aufhalten, 
oder in das Innere des Körpers eindringen. Danach unterscheidet man 
Ekto- und Entoparasiten. Letztere siedeln sich in offenen, mehr oder 
weniger leicht zugänglichen Teilen, den Kiemen und dem Darmkanal an, 
sie können aber auch in eingekapseltem Zustande in vollständig geschlossenen 
Organen, den Muskeln, Augen und der Schwimmblase liegen. 

Die Übertragung des Parasiten geschieht meist auf dem Wege der aktiven 
Wanderung, indem derselbe als Ei, Larve oder ausgebildetes Tier am oder 
im Wirtstiere festen Fuß faßt. Bei vielen Entoparasiten tritt an Stelle der 
aktiven die passive Wanderung, indem der Wirt, welcher den Schmarotzer 
in sich birgt, von einem anderen Tier gefressen wird. Grad und Dauer des 
Schmarotzertums sind bei den einzelnen Fischparasiten verschieden. Manche 
schmarotzen , wie Z s c h o k k e sagt , während des ganzen Lebens , bei 
anderen sind freie Stadien in mehr oder weniger reichem Maße in die Lebens- 
geschichte eingestreut. Über die Art der Anpassung an das Schmarotzertum 
meint Zschokke ganz richtig : „Vom nur gelegentlich parasitierenden 
Blutegel, von der jungen Muschel, die sich nur kurze Zeit vom Fisch herum- 
tragen läßt, bis zum Bandwurm im Darmkanal des Hechtes oder des Lachses 
und dem Spulwurm aus dem Barsch, typischen entoparasitischen Gestalten, 
stoßen wir auf mancherlei Zwischenstufen." 

Ohne hier auf die einzelnen Gruppen näher einzugehen, seien die Haupt- 
vertreter nur kurz gestreift. Von Urtieren müssen genannt werden der 
Flagellat Costia necatrix Henn., die Infusorien Ichthyophthirius multifiliis 
Fouquet, Chilodon cyprini M., Cyclochaeta Domerguei W. und von Myxo- 
sporidien Myxobolus exiguus Thel., Nosema anonialum Moniez., Myxobolus 
Pfeifferi Thel. u. a. Die Krustazeen stellen nur Ektoparasiten, welche meist 
zu den Familien der Lernaeiden (Laernaeocera cyprinacea L. auf Ka- 
rauschen, Lernaea branchialis L. auf Dorsch und Flunder), Lernaeopodiden 
(Achtheres percarum N. auf Barsch), Ergasiliden (Ergasilus Sieboldii 
V, Nordm. auf Karpfen, Hecht usw.) und Arguliden gehören. Der be- 

Haempel, Biologie der Fische. 11 


162 Parasiten der Fische. 


kannteste Vertreter der letzteren ist Argulus foliaceus L. , die gemeine 
Karpfenlaus. 

Die meisten Parasiten, sowohl Ekto- wie Entoparasiten, liefern die 
Würmer; sie gehören den Ordnungen der Saugwürmer (Trematoden), Band- 
würmer (Cestoden), Egel (Hirudineen) und Kratzer (Akanthocephalen) an. 
Die Zahl der aus diesen Abteilungen bekannten Schmarotzer beträgt einige 
hundert Arten. Im allgemeinen ist ihr Vorhandensein für den Fisch nicht 
von großem Nachteil, solange sie in einzelnen Exemplaren den Fischkörper 
befallen. Anders dagegen verhält sich die Schädlichkeit der genannten 
Parasiten, wenn ihnen die Gelegenheit gegeben wird, sich massenhaft zu 
entwickeln. Sie können in diesem Falle sowohl in freier Natur als auch in 
künstlichen Zuchten große Fischbestände zugrunde richten. 

Neben tierischen Parasiten unterscheidet man noch pflanzliche. . Sehen 
wir zunächst von den Bakterien als den gefährlichsten Krankheitserregern 
ab, so kommen als Pflanzenparasiten die Pilze in Betracht. Vornehmlich 
sind es die zu diesen gehörigen Saprolegniaceen, welche als Außen- 
parasiten eine große Rolle spielen und dem Fischzüchter unter dem Namen 
Byssus bekannt sind. Sie können sowohl auf Fischeiern, als auch auf der 
Brut und an erwachsenen Fischen derart häufig grassieren, daß man sie 
lange Zeit für primäre Krankheitserreger gehalten hat. Das ist indes nicht 
der Fall, vielmehr treten die Pilze an Fischen nur dann auf, wenn dieselben 
durch irgend eine andere Ursache entweder erkrankt oder zum mindesten 
geschwächt sind. So sind z. B. erkältete oder an Darmentzündung erkrankte 
Fische auf der Haut stets verpilzt. Ein gesunder Fisch ist dagegen, wie 
H o f e r ausführt, imstande, selbst wenn man ihm künstlich Wunden bei- 
bringt und in diese Pilzfäden oder Sporen einimpft , sich gegen diese Para- 
siten erfolgreich zu wehren. Daher die Erscheinung, daß Verpilzungen an 
gesunden Wildfischen nicht zur Beobachtung gelangen, und wenn dies doch 
der Fall ist, die betreffenden Fische sicherlich primär an anderen Ursachen 
erkrankt sind. 

Treten die pflanzlichen Parasiten meist nur als Außenschmarotzer auf, 
so sind gerade in neuester Zeit zwei Fischerkrankungen bekannt geworden, 
deren Ursache bzw. Erreger (wahrschemlich) in entoparasitischen Pilzen 
zu suchen sind. Die eine Krankheit ist die sogenannte Taunielkrankheit 
der Salmoniden, welche durch einen zu den Phykomyceten gestellten Pilz, 
Ichthyophonus Hoferi PI. u. M., hervorgerufen wird, während vermutlich 
ein anderer Phykomycete, Branchiomyces sanguinis Plehn, eine gefährliche 
Blut- bzw. Kiemenkrankheit bei Karpfen zur Folge hat. Endlich ist kürz- 
lich durch Link ein Fall von Algenparasitismus bei Karpfen bekannt ge- 
worden. Es sind kleine, braungrün gefärbte Algen, die der Gruppe der 
Protococcaceen angehören und zwischen den Hautchromatophoren wuchern. 
Die infizierten Fische sehen wie mit feiner Grütze übersät aus. Der durch 


Bukt cricnkra nkhc it en. 163 


diese Algen dem Wirte zugefügte Schaden besteht in Trübungen des Gewebes 
in der Umgebung des Parasiten, die auf Entzündungen der Bindegewebs- 
zellen zurückzuführen sind. 

Die gefährlichsten und gefürchtetsten Krankheitserreger bei Fischen 
sind, wie schon oben kurz erwähnt, die ebenfalls dem Pflanzenreich an- 
gehörigen Bakterien. Trotzdem erst eine verhältnismäßig geringe Zahl 
derselben bekannt ist, so ist es sicher, daß die meisten, namentlich in Fisch- 
zuchtanstalten vorkommenden Krankheiten auf bakterielle Erreger zurück- 
geführt werden müssen. Sie sind zumeist eine Folge der künstlichen Fütte- 
rung, zumal wenn bei Anwendung einer solchen Futterreste in Verwesung 
übergehen und den pathogenen Bakterien einen außerordentlich günstigen 
Nährboden darstellen, welche, in den Fischkörper gelangt, große Epidemien 
hervorrufen können. Bisher bekannte, mit Sicherheit konstatierte und auf 
Bakterien als Erreger zurückgeführte Krankheiten sind: die Furunkulose 
der Forellen, die Schuppensträubung der Weißfische, die Rotseuche der 
Karpfen, die Lachspest, die Gelbseuche der Rotaugen, die Fleckenkrank- 
heit des Bachsaiblings u. a. Es ist hier nicht der Platz, auf die einzelnen 
Erkrankungen, die äußerst komplizierte Bilder aufweisen, näher einzugehen. 
Wenn Fische von pathogenen Bakterien befallen werden, reagieren sie zu- 
weilen in der W^eise, daß sich Geschwüre auf der Haut, in der Muskulatur 
oder im Darm ausbilden, daß sich Schuppen aufrichten und ausgedehnte 
Veränderungen auf der Haut entstehen. Zuweilen bleiben aber pathologisch- 
anatomische Veränderungen vollständig aus ; die erkrankten Tiere erscheinen 
dann bis zum Tode nur auffallend schwach und zeigen vor der Agonie eine 
erhöhte Atemfrequenz, welche mit emer fi.eberhaften Temperatursteigerung 
zusammenhängt (s. S. 60). 

Außer den genannten Krankheiten, welche insgesamt auf parasitäre 
Erreger aus dem Pflanzen- oder Tierreich zurückzuführen sind, unterscheidet 
man bei Fischen noch die sogenannten konstitutionellen Erkrankungen, 
über die aber, abgesehen von gewissen bei der Mästung, Bastardierung und 
Inzucht auf dem Wege der Vererbung entstandenen Mißbildungen und 
Defekten, wenig bekannt ist. Anders verhält es sich dagegen mit jenen 
Krankheiten, die durch Veränderung der natürlichen Existenzbedingungen 
der Fische hervorgerufen werden, wie z. B. plötzliche Temperaturerniedri- 
gungen (Erkältung), Verminderung des Sauerstoffgehalts (Erstickung), 
chemische oder mechanische Veränderung des Wassers. Werden z. B. Ge- 
wässer verum-einigt, so führt dieser Umstand entweder zu raschem Tode 
der Fische (akute Vergiftung) oder zu einer chronischen Erkrankung, wobei 
Haut und Kiemen überaus stark angegriffen werden. Oft tritt Erblindung 
ein und die Fische müssen, wenn sie nicht schon früher den Verletzungen 
erlegen sind, die Säuren, Alkalien und Metallsalze zur Folge haben, ver- 
hungern, da sie ihre Nahrung nicht mehr sehen und ergreifen können. 


164 Fischfeinde. 


Außer Krankheiten und Parasiten richtet auch eine Schar von Fisch- 
feinden aus der niederen und höheren Tierwelt unter den Fischen zuweilen 
großen Schaden an und trägt so im „Kampf ums Dasein" stark zur Dezi- 
mierung bei. Zu nennen sind von niederen Tieren alle schädlichen Insekten, 
wie Wasserwanzen (Ranatra, Notonecta, Naucoris), Wasserkäfer (Dytiscus, 
Hydrophilus), Libellenlarven (Libellula, Aeschna) u. a., von höheren Tieren 
die Frösche samt ihren Larven (Kaulquappen), Ringelnattern (Tropidonotus), 
Eisvögel (Alcedo), Wasseramseln (Cinclus), Enten (Anatiden), Taucher 
(Podicipediden) , Reiher (Ardeiden), Möwen (Lariden), Fischadler (Pandion), 
Kormoran (Phalacrocorax), unter den Säugetieren Wasserspitzmäuse 
(Neomys), Ratten (Mus), Fischotter (Lutra) u. a. 

Als schlimmster Feind der Fische muß indes der Mensch angesehen 
werden. Ich nenne hier als hauptsächlichste Schädigungen durch denselben 
den Diebstahl, die Raubfischerei, die Wasserbauten und die Verunreinigung 
der Gewässer. Besonders die beiden letztgenannten Faktoren tragen außer- 
ordentlich zur Verödung der Gewässer bei. Die Flußkorrektionen schließen 
die fruchtbarsten und für die Erhaltung und Vermehrung des Fischbestandes 
wertvollsten Teile von der Kommunikation mit dem Flußbett ab, hohe 
Wehre und Schleusenwerke versperren die ganze Breite des Flußbettes und 
verhindern die Fische am Aufstieg. Mit dem Emporblühen der Industrie 
und der Städte werden ferner die öffentlichen Gewässer auf das härteste 
mitgenommen und bedrohen den noch vorhandenen Fischbestand mit voll- 
ständiger Vernichtung. Die Klagen über die zunehmende Verödung der 
Gewässer werden immer lauter, so daß man einer Abhilfe nach verschiedenen 
Richtungen durch Schutzmaßregeln, Vermehrung und Zucht der Fische 
Rechnung tragen mußte. Gesetzgebung und Verwaltung hatten schon seit 
dem Mittelalter in verschiedener Weise eingegriffen, indem sie namentlich 
Schonzeiten für die einzelnen Fischarten festsetzten, zugleich die Größe 
angaben, unter welcher die gefangenen Fische nicht feilgeboten werden 
durften oder auch gewisse, besonders schädliche Fangweisen verboten und 
zahlreiche andere Verordnungen zum Schutze der Fischerei erließen. Auch 
die heutige Gesetzgebung greift in diesem Sinne ein und sucht durch be- 
sondere Verordnungen der gänzlichen Ausrottung der Gewässer entgegen- 
zusteuern. Welcher Art aber auch diese zum Schutze der Fischerei er- 
lassenen Vorschriften seien, sie wären, wie H o f e r sagt, alle miteinander 
nicht annähernd imstande gewesen, den fortschreitenden Rückgang der 
Fischerei aufzuhalten gegenüber den übermächtigen Faktoren, welche die 
moderne Kultur mit ihrer zunehmenden Industrie und der immer stärkeren 
Beanspruchung der Wasserläufe im Gefolge hat, wenn nicht durch die Fisch- 
zucht entsprechendes Gegengewicht geschafien und eine künstliche Ver- 
mehrung der Fische erreicht worden wäre. Das führt zur Betrachtung des 
letzten Kapitels dieser Abhandlung, welche wir betiteln können: 


Künstliche Fischzucht. 1(35 


5. Der Fisch als Zuchtobjekt des Menschen. 

Wie beim Kapitel „Fischkrankheiten" usw. liegt es keineswegs im Rahmen 
dieser Zeilen, eine genauere Darstellung der gesamten Fischzucht zu geben, 
es muß, wie auch dort, auf die reichhaltige Spezialliteratur hingewiesen 
werden, und kann hier nur auszugsweise das Wichtigste hervorgehoben 
werden. 

Den Anstoß zur modernen Fischzucht gab die Erfindung oder vielmehr 
die Wiederaufnahme der künstlichen Befruchtung der Fischeier. Die eigent- 
liche Entdeckung der künstlichen Befruchtung ist das Verdienst von Stephan 
Ludwig J a k o b i (1709 — ^1784); seine ersten Versuche begannen schon im 
Jahre 1725, aber erst 1763 gelangten gedruckte Nachrichten über seine 
Entdeckung in die öfientlichkeit. Ungeachtet des großen Aufsehens, welches 
die Sache damals erregte, geriet J a k o b i s Entdeckung, zumal zu jener 
Zeit noch kein Bedürfnis vorlag, die reichbevölkerten Gewässer durch 
künstliche Befruchtung von Fischen in ihrem Bestände zu heben, voll- 
ständig in Vergessenheit ; sie wurde zu Beginn der vierziger Jahre des neun- 
zehnten Jahrhunderts von den beiden Fischern E, e m y und G e h i n wieder 
neu „entdeckt" und durch den Embryologen C o s t e populär gemacht. 
Die künstliche Befruchtung besteht darin, daß man erst dem Weibchen die 
Eier und dann dem Männchen den Samen abstreicht, beide Produkte 
„trocken" zur Vermischung bringt und erst dann unter Wasserzusatz die 
Befruchtung vor sich gehen läßt. Ursprünglich wandte man die sogenannte 
„nasse Methode" an, doch gab man sie wegen der kurzen Lebensfähigkeit 
der Spermatozoen (s. S. 71) wieder auf und wendet heute fast allgemein 
die „trockene" Methode an. 

Bei Süßwasserfischen wird die künstliche Befruchtung nur bei Edel- 
fischen (Salmoniden) und dem Hecht (Esox lucius L.) ausgeübt. Die be- 
fruchteten Eier werden in besonderen Apparaten, die in neuerer Zeit immer 
mehr natürlichen Verhältnissen angepaßt werden (Kiesbrutapparate, Kies- 
betten), zur Entwicklung gebracht. Dabei müssen verschiedene Faktoren, 
wie die Beschaffenheit des Wassers, seine Temperatur, der Gehalt des 
Wassers an Sauerstoff, seine stärkere oder geringere Bewegung usw. mit- 
berücksichtigt werden. Bei fachmännischer Anwendung aller von der 
Natur und der Erfahrung gebotenen Kautelen ist man imstande, bis zu 
96 % und noch mehr der zur Ausbrütung aufgelegten Eier bis zum Aus- 
schlüpfen wohlausgebildeter und gesunder Jungbrut zu bringen. Während 
man nun in früherer Zeit die Arbeit des Züchters mit diesem Stadium für 
beendet ansah und die Brut dem Wildgewässer übergab, steht man in 
neuerer Zeit auf dem Standpunkt, die jungen Fischchen durch reiche Er- 
nährung zu stärken und sie womöglich erst nach einem Jahre als „Setzling" 
dem freien Wasser anzuvertrauen. Das geht nun in vielen Fällen sehr 


166 Forellen- und Karpfenzucht. 

schwer oder gar nicht; denn nicht überall ist es möglich, gesundes gutes 
Futter in reichlichem Maße aufzutreiben. Dazu kommt die Gefahr der 
Krankheiten, deren Auftreten mit jeder Zucht verbunden ist. In der Tat 
stellt die Aufzucht zu Jährlingen die Fischzüchter vor eine schwere Aufgabe, 
vor Probleme, die „nicht nur in der Fischzucht, sondern in der gesamten 
Tierzucht sowie auch bei der Ernährung der menschlichen Säuglinge bisher 
wissenschaftlich nicht genügend erforscht und praktisch ungelöst sind" 
(Hofe r). Die großen Schwierigkeiten, welche die Zuchtaustalten gegen- 
wärtig mit der Fütterung ihrer Jung- und Marktfische zu überwinden haben, 
werden erst behoben sein, wenn es gelungen sein wird, das Naturfutter in 
beliebigem Maße zu jeder Jahreszeit zu produzieren, was leider bis heute 
trotz vielfach angestellter Versuche nicht möglich ist. 

Ohne auf weitere Phasen in der Forellenaufzucht näher einzugehen, sei 
nur kurz bemerkt, daß die Jährlinge, sofern sie nicht dem Wildwasser über- 
geben werden, in besonderen Abwachs- oder Mastteichen aufgezogen werden, 
bis sie das erforderliche Marktgewicht („Portionsfisch") erreicht haben. In 
ähnlicher, weit einfacherer Weise findet die Aufzucht der Karpfen statt. 
Eine solche war schon zu Zeiten Karls des Großen bekannt und wurde 
hauptsächlich von mittelalterlichen Klöstern stark betrieben. Der Aus- 
bruch des Dreißigjährigen Krieges vernichtete sie wieder vollständig und es 
dauerte geraume Zeit, bis sie wieder zur Geltung kam. Jene Blüte, die sie 
heute besonders m den beiden Ländern Österreich-Ungarn und Deutsch- 
land einnimmt, erlangte sie erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts, 
als mit dem mittelalterlichen „Fehmelbetrieb", d. i. dem Zusammenhalten 
von Fischen aller Altersklassen in einem Teiche, gebrochen wurde. Dazu 
kam, daß durch genaueres Studium der Nahrung und des Stoffwechsels 
der Fische (S u s t a, K n a u t h e, Z u n t z, C r o h n h e i m) die Ernäh- 
rungsphysiologie des Karpfens auf stabileren Boden gestellt wurde. Die 
moderne Karpfenzucht mit ihrem Jahresklassensystem und der auf der 
natürlichen Produktivität der Teiche basierenden richtigen Besetzung der- 
selben mit nach Jahrgängen getrennten Fischen hat zur Folge gehabt, daß 
statt des alten, langsam wachsenden, „verhütteten" Bauernkarpfens schnell- 
wüchsige neue Rassen entstanden (s. S. 134), die bereits im dritten oder 
vierten Jahre das gewünschte Marktgewicht erreichen. Man läßt den 
Karpfen in kleinen Teichen nach dem sogenannten Dubischsystem ab- 
laichen. Von hier gelangt die Brut in die Vorstreckteiche und dann während 
desselben Sommers noch in die Brutstreckteiche; im nächsten Frühjahre 
werden die einsömmerigen Fischchen in die Streckteiche und im dritten 
Lebensjahre in die Abwachsteiche überführt, aus welchen sie als Speise- 
ware auf den Markt gelangen. Um nun von emer gegebenen Fläche mög- 
lichst viel Rente zu ziehen, d. h. auf derselben möglichst viel Karpfenfleisch 
zu erzielen, hat dazu geführt, von der extensiven zur intensiven Bewirt- 


Wissenschaftliche Untersuchung der Meere. 167 

schaftuug überzugehen. Letztere bestellt in der künstlichen Fütterung der 
Fische bei gleichzeitig starkem Besätze. Als künstliche Futtermittel werden 
solche animalischer Provenienz, wie Fleisch-, Fisch- und Blutmehle ver- 
wendet; außerdem solche pflanzlicher Natur, wie Lupine, Mais, Korn, 
Melasse, Reismehl u. a. Bedingung für den guten Erfolg einer erfolgreichen 
Fütterung ist, daß der Teich nahrungsreich ist, daß sein Schilfbestand ein 
geringer ist, somit eine gute Durchwärmung des Wassers erfolgt. Bei der 
großen Abhängigkeit der Fische von der Temperatur (s. S. 144) wird die 
Karpfenfütterung nach bestimmten, aus der Praxis hervorgegangenen 
Regeln ausgeübt, um einen vorher berechneten FutterefEekt zu erzielen. 

Die intensive Bewirtschaftung der Karpfenteiche besteht ferner darin, 
daß neben dem Karpfen auch sogenannte Nebenfische mitgezüchtet werden, 
welche das von den ersteren nicht verwertete Futter ausnutzen. Als Neben- 
fische kommen nur wenige in Betracht, in erster Linie die Schleie (Tinea 
vulgaris Cuv.), der Hecht (Esox lucius L.) und der Zander (Lucioperca 
Sandra Cuv.). Andere Fische, wie z. B. die Regenbogenforelle (Trutta irridea 
W. Gibb.), die große Maräne (Coregonus maraena Bl.) werden nur gelegent- 
lich und unter besonders günstigen Verhältnissen, wie z. B. in Böhmen 
CFrauenberg, Wittingau) mitgezüchtet. 

Ähnlich wie in der Süßwasserfischerei ist man auch bei der marinen 
daran gegangen, an Stelle der planlosen Raubfischerei bestimmte Normen 
für Fang, Ausbeute usw. zu geben. Das Meer, so reich es ist, ist nicht un- 
erschöpflich; sein Fischbestand läßt vielfach nach und häufig ertönen 
Klagen über den bedrohlichen Rückgang der marinen Fischerei. Das hat 
dazu geführt, daß zwecks Erforschung des Meeres eigene Vereine und In- 
stitute ins Leben gerufen wurden, welche sich die fischereilichen Fragen be- 
sonders angedeihen lassen. 

Als solche sind zu nennen die „Königlich Preußische Kommission zur 
wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere im Interesse der 
Fischerei" mit dem Sitze in Kiel, ferner die „Biologische Anstalt" auf Helgo- 
land, schließlich das „Institut für Meereskunde m Berlin". Österreich ver- 
anstaltet gegenwärtig gemeinschaftlich mit Italien Forschungsfahrten im 
Mittelmeere, welche neben der Erforschung rein wissenschaftlicher Probleme 
tunlichst in den Dienst der praktischen Fischerei gestellt werden. Von 
sonstigen Instituten wäre das vom Fürsten zu Monako erbaute, mit allen 
Mitteln zur Tiefseeforschung ausgerüstete „Ozeanographische Museum zu 
Monako" zu nennen. Daß auch die in einem früheren Kapitel erwähnten 
Tiefseeforschungen (s. S. 96) manches zur Biologie der Nutzfische — ich 
erinnere nur an die epochemachenden Forschungsergebnisse Schmidts 
über den Aal — beigetragen haben, sei hier ebenfalls noch außerdem er- 
wähnt. Da sich die Klagen über den Rückgang der Fischerei hauptsächlich 
auf die Nordsee beziehen und diese Gemeingut verschiedener Nationen ist, 


168 Künstliche Zucht von Meerfischen. 


haben dieselben, nämlich Deutschland, Holland, England, Norwegen und 
Dänemark, vor einigen Jahren eine internationale Kommission mit dem 
Sitz in Christiania ernannt, deren Aufgabe die Erforschung der Nordsee 
sein soll. Um den Bestand der Nordsee an Nutzfischen kennen zu lernen, 
hat H e n s e n den Versuch gemacht, die Quantität der jährlich abgelaichten 
planktonischen Eier festzustellen. Aus der so gewonnenen Kenntnis von 
der Verteilung der Eier im Wasser kann man praktisch wichtige Aufschlüsse 
über Lage und Ausdehnung der Laichplätze, über die besonders bevorzugten 
Aufenthaltsorte der laichenden Fische, über die Wanderung der heran- 
wachsenden Fischbrut u. dgl. erlangen. Stellt man ferner quantitativ fest, 
wieviel ganz junge, eben abgelegte Eier während der ganzen Laichperiode 
in einem bestimmten Gebiete vorhanden smd, so kann man auch berechnen, 
wieviel laichreife Fische im Minimum auf dem betretenden Laichplatz vor- 
handen sind (Steuer). 

Große Aufmerksamkeit wurde und wird dem Problem der Fischwande- 
rungen geschenkt (s. S. 125 — 130). Wir wissen heute, daß viele unserer wich- 
tigsten Nutzfische des Meeres keine ausgedehnteren Wanderungen unter- 
nehmen; wir haben auf Grund der Planktonfänge, Trawlzüge und Markie- 
rungsversuche zwischen Larvenwanderungen, Wanderungen der jüngeren 
und solchen der geschlechtsreifen Fische unterscheiden und alle diese Wan- 
derungen als aktive, nicht passive kennen gelernt. Dabei führt jede ein- 
zelne Fischart ihre eigenen Bewegungen aus und muß demgemäß für sich 
studiert werden (Fr a n z). 

Durch umfangreiche statistische Untersuchungen sind wir ferner in der 
Lage, bei einzelnen Speisefischen der Nordmeere bestimmte Lokalrassen zu 
unterscheiden (s. S. 126), die zu der Annahme berechtigen, daß das Wohn- 
gebiet der einzelnen Herden ein räumlich beschränktes ist und infolgedessen 
die Hebung des Fischbestandes an irgendeinem Küstenpunkte durch künst- 
liche Fischzucht dem Züchter auch wirklich Nutzen bringt. Kapitän 
ehester soll der erste gewesen sein, der die künstliche Befrachtung bei 
solchen marinen Fischen vornahm, deren Eier pelagisch leben; er bediente 
sich dabei Methoden, die schon lange vorher an Süßwasserfischen erprobt 
worden waren. Nachdem schon 0. S a r s im Jahre 1866 auf die Möglich- 
keit der künstlichen Befruchtung und Ausbeutung von Seefischeiern (Schell- 
fische) aufmerksam gemacht hatte, entschlossen sich die Amerikaner, und 
zwar in Gloucester (Maß 1878) und Woods Holl (M a c D o n a 1 d 1880), 
zu ersten Versuchen. Schon im folgenden Jahre waren die Fischer erstaunt 
von der Menge einjähriger Dorsche, die sich an der Küste zeigten. 

Am meisten bekannt sind die Versuche, die tier norwegische Kapitän 
M. D a n n e w i g in seiner Fischzuchtanstalt in Flödewig bei Bergen in 
Norwegen angestellt hat. Diese Anstalt ist gegenwärtig das erste Institut 
dieser Art in Europa; an demselben wurden, wie Steuer berichtet, im 


Künstliche Zucht von Meerfischen. 169 

ersten Jahre 34 500 000 Jungfische gezüchtet. Nach dem Muster der nor- 
wegischen Fischzuchtanstalt wurde später in etwas größerem Umfange an 
der Küste Schottlands ein solches Institut und schließlich eines in Frank- 
reich in St. Vaast-la Hougue erbaut. Über die tatsächlichen Erfolge dieser 
Unternehmungen gehen allerdings die Meinungen auseinander. Jedenfalls 
hat Kapitän Dannewig das Recht für sich in Anspruch zu nehmen, 
die Technik der künstlichen Aufzucht von Brut von Meerfischen in der 
Praxis sehr verbreitet und in einer einfachen, zweckdienlichen Weise durch- 
geführt zu haben (Cor i). Im Mittelmeere wird, wie C o r i berichtet, in 
den Lagunen des Triester Golfes schon seit altersher eine Art künstlicher 
Fischzucht betrieben, indem man die zahlreichen, im Freien herangewach- 
senen Jungfische in die Lagunenteiche eintreten läßt, worin sie dann rasch 
zu marktfähigen Fischen dank der reichlichen Nahrung und anderer günstiger 
Verhältnisse heranwachsen. Diese Methode, rationell und in großem Maß- 
stabe betrieben, hat sicherlich eine große Zukunft und das genannte Lagunen- 
gebiet könnte einmal zu einer ungemein ergiebigen Fischkammer werden. 


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Register. 


Aalentwicklung 120. 
Aalwanderung 127. 
Achsen- oder Zentralskelett 7. 
Aderhaut des Auges 30. 
Akkommodation des Fischauges 35. 
Akzessorische Kiemen 51. 
Albinismus 16. 
Alter der Fisclie 6. 
Altersbestimmung der Tische 14, 38. 
Angriffswaffen der Fische 154. 
Appendices pylo-icae 45. 
Atmung der Fische 52 f. 
Atmungsorgane 49 f. 
Auge 30 f. 
Augengröße 33. 
Augenwanderung bei Schollen 35. 

B. 

Bakterieneiki-ankungen der Fische 163. 
Bandfische 4. 
Bastarde 133 f. 
Bauchspeicheldrüse 46, 49. 
Beckengürtel 10. 
Befruchtung, äußere 108. 

— innere 72, 108. 

— künstliche 165, 168. 
Begattung 108. 
Benthonische Fische 90, 95. 
Bezahnung 43. 
BitterUng, Eiablage des 117. 
Blinde Fische 32, 93. 
Blutkörperchen 59. 
Blutkreislauf 57. 
Bluttemperatur 59. 
Brackwasser 77. 
Brunstspiele 107. 
Brutpflege 112 f. 


C. 


Chemischer Sinn 25. 
Chorda dorsalis 7. 
Chromatophoren 15. 
Ctenoidschuppen 14. 
Cycloidschuppen 14. 


Darmatmung der Schmerlen 54. 
Darmdrüsen 46 f. 

Haempel, Biologie der Fische. 


Darmfalte 45. 

Darmkanal der Fische 41 f. 

Darmkiemen 49. 

Darmlänge 46. 

Darmrelief 47. 

Denkvermögen 21. 

Dottersackfischchen 120. 

Druck des Wassers 87. 

Durchsichtigkeit der Seen 88. 

Dyphizerkie der Schwanzflosse 7, 

E. 

Eiablage HO. 

Eier der Fische, Hülle, Inhalt 67. 

Eientwicklung 72, 118. 

Eierstöcke 65. 

— Größe derselben 66. 

Eigrößen 68. 

Eizahl 69. 

Ektoparasiten der Fische 161. 

Elektrische Fische 155. 

Elektrische Organe 18, 155, 

Embryo des Fisches 73. 

Entoparasiten der Fische 162. 

Epidermis 13. 

Erbrütungsdauer 119. 

Euryhaline Fische 77. 

Eurytherme Fische 83. 

Exkretionsorgane 64. 

Extremitätenskelett 9. 


Fähigkeiten, geistige 21. 
Färbung der Fische 15, 146 ff. 
Farbenanpassung der Fische 148. 
Farbenunterscheidungsvermögen 37. 
Farbstoft'zellen 15. 
Farbwechsel der Fische 15 f., 147. 
Feinde der Fische 164. 
Fischriesen 5. 
Fleisch der Fische 17. 
Fleisclifresser 142. 
Fliegende Fische 10, 99 f. 
Flossen 9 ff". 

— Felden derselben 10. 

— Umwandlung derselben 10. 
Flossensaum 10. 
Flossenträger 10. 

Flunder, Wanderung der 128. 

12 


178 


Register. 


Forellenzucht 166. 
Fortpflanzung der Fische 102 f. 
Fortpflanzungsorgane 65 f. 
Freßgier bei Fischen 44. 
Frcßlust der Fische 144. 
Fruchtbarkeit der Fische 104. 
Fundusdrüsen 47. 
Furcliung der Eier 73. 
Fusiformer Körpertypus 3. 


Gasgehalt des Wassers 79, 

Gefäßsystem 56 f. 

Gefräßigkeit der Tiefseefische 44. 

Gefühl 25. 

Gehirn 19. 

Gehörorgan 38 f. 

Geruchsorgan 22. 

Geruchsvermögen 23. 

Gesclilechtsbestimmung 105. 

Geschlechtsorgane der Fische '^5 f. 

Geschlechtsmerkmale 102. 

Gesclilechtsreife 105. 

Geschlechtsverhältnis 104. 

Geschmacksknospen 24. 

Geschmacksorgan 24. 

Geschmacksvermögen 24. 

Geschwindigkeit der Fische 17. 

Giftfische 151 f. 

Goldfärbung 17. 

Größe des Fisclikörpers 5. 

Grundfische 90, 95. 

— Schutzfärbung der 147. 

GuaninkristaUe 15. 

H. 

Hallersches Glocke hen des Fischauges 31. 
Haut 13 f. 
Hautkiemen 49. 
Hautsinnesorgane 25 f. 
Hautskelett 13 f. 
Hepatopankreas 46. 
Hering, Wanderung des 125. 
Hermaphroditismus 66. 
Herz der Fische 57. 
Herzblut 57. 
Herzfunktion 58. 
Herzgewichte 58. 

Heterozerkie der Schwanzflosse 7. 
Hochzeitskleid 103. 
Hoden der Fische 66. 
Höhlenfische 32. 

Homozerkie der Schwanzflosse 7. 
Hören der Fische 39. 
Hornhaut des Auges 30. 
Hydrostatische Funktion der Schwimm- 
blase 62. 


I. 


Inkubationsdauer der Fischeier" 119. 


K. 

Kälteeinfluß des Wassers 84. 

Kämpfe der Männchen 106. 

Karpfen, Nahrung des 143. 

Karpfenzucht 166, 167. 

Kiefer der Fische 41. 

Kieferbogen 9. 

Kiemen der Fische 49 f. 

Kiemenbjättchen 50. 

Kiemendeckel 9. 

Kiemenfilter 44. 

Kletterfische 10, 98. 

Khesche, Wanderung der 127. 

Kommensalismus der Fische 159. 

Kopulation bei Haien und Zahnkarpfen 

109. 
Kopulationsorgane 12, 72. 
Körperform 3. 
Körpergestalt 3. 
Kraftleistungen der Fische 17. 
Krankheiten der Fische 161 f. 
Kreuzungen der Fische 134 f. 
Künstliche Fischzucht 165. 
Küstenfische 90. 91. 
Kutis 13. 


Labyrinth der Fische 40. 
Labjrrinthorgane 51 f., 56. 
Lachs, Wanderung des 128. 
Laichwanderungen der Fische 125. 
Laichzeit 105. 

Landwanderung der Fische 97. 
Larven der Fische 120. 
Larvenwanderungen 125. 
Lauterzeugung 40. 
Lebendgebärende Fische 71, 118. 
Lebensdauer 6. 
Leber der Fische 46. 
Lederhaut 13. 
Leuchtfunktion 29. 
Leuchtorganc 27, 94. 
Leukophoren 15. 
Lichtintensität der Strahlen 89. 
Lichtverhältnisse im Wasser 88. 
Liebesspiele 107. 
Linse im Auge 32. 
Liprochrome 15. 
Luftatmung der Fische 53 f. 
Luft äuge 35. 
Lymphgefäße 60. 

M. 

Magen der Fische 44. 

Magensäurc 48. 

Maulbrüter 115 f. 

Meerforelle. Wanderung der 129. 

Melanophoren 15. 

Mendelsches Gesetz bei Fischen 136. 

Mensch als Fischfeind 164. 

Metamorphose 120 f. 

Milz der Fische 47. 


Register. 


179 


Mimikry 149, 150. 
Mundhöhle 41. 
Muskulatur 17. 
Mutationen bei Fischen 132. 
Mutualismus bei Fischen 159. 
Myocommata 17. 
Myomeren 17. 

N. 

Nälirtiere der Fische 139 . 
Nahrung der Fische 137 ff. 
Nase 22. 

Nektonische Fische 90, 91. 
Nervensystem 19 f. 
Netzhaut des Auges 32. 
Niere der Fische 64. 

0. 

Oberflächenfische. Schutzfärbung der 146. 

Oberhaut 13. 

Operkularapparat 9. 

Organische Suljstanzen des Wassers 76. 

Ortsgedächtnis 21. 

Osmose der Fischlarven 123. 

Otolithen 38. 

Oval der Sch^^•immblase 60. 


Pankreas 46. 

Parasiten der Fische 161 f. 

— Fische als 160. 
PeLigische Eier 111. 

— Fische 90. 93. 
Perlaussclüag der Fische 103. 
Perlen, künstliche 15. 

Pflanzen als Parasiten der Fische 162. 
Pflanzenfresser 143. 
Phototaxis der Fische 92. 123. 
Plankton 140. 
Plankton fresscr 140 f. 
Planktonische Fischeier 77. 
Plattfische, Entwicklung der 121. 
Polygamie bei Fischen 106. 
Pseudomimikry 149. 
Pupille des Auges 31. 
Püttersche Theorie 145. 
Pylorusanhängc 45. 
Pylorusdrüsen 47. 


Rassen des Herings 126. 
— der SchoUe 126. 
Raubfische 139. 

Regenbogenhaut des Auges 31. 
Regionen der Fische 90. 
Regulierung der Flüsse 164. 
Renken, Wanderung der 129. 
Respiratorische Funktion der Schwimm- 
blase 63. 
Reusenzähnc 44. 
Riechvermögen 23. 
Rotes Organ der Schwimmblase 60. 


Rückenmark 20. 
Rudimentäre Augen 32. 


Sacculus 38. 

Sagittiformer Körpertypus 3. 
Salmoniden, Wanderung der 129. 
Salzgehalt des Wassers 75. 

— Einfluß desselben auf den Fischkörper 
78, 123. 

Samentierchen 70. 
Sauerstoffbedarf der Fisclie 80. 
Sauerstoffbestimmung im Wasser 80. 
Sauerstoft'gehalt des Wassers 79, 80. 
Saugscheibe des Schift'shalters 11. 
Schädel der Fische 7. 
Schädelknochen 8. 
Schaumnest 114. 

Schleimhautseki'ct des Magens 47. 
Schlundzähne der Fische 43. 
Schmarotzertum der Fische 157. 
Schmerzempfindung 26. 
Schreckfärbung der Fische 148. 
Schultergürtel 10. 
Schuppen 14 f. 
Schutzfärbung der Fische 146 f. 

— der Tiefseefische 96. 
Schwanzform 7. 

Schwarmbildung der Fische 124. 
Schwebeeinrichtungen der Fischlarven 122. 
Schwimmblase der Fische 60 f. 

— Funktion derselben 61. 
Schwimml>lasengase 61. 
Schwimmbewegung der Haie 4. 

— der Rochen 5. 
Schwimmen der Fische 12, 13. 
Schwimmleistungen der Fische 17. 
Seen, Einteilung nach Fischen 90. 
Seenadel, Seepferdchen, Brutpflege der 

116. 
Segmentale Anordnung der Schuppen 14. 
Sehen der Fische 35 f. 
Seitenhnie 26. 

— Funktion derselben 9n. 
Seitenmuskel 17. 

Sekundäre Geschlechtszeichen 102. 

Serumreaktion l)ei Fischen 136. 

Sill^erfärbung der Fische 146. 

Sill)erhaut des Auges 30. 

Sinnesorgane 22 ff". 

Skelett 6 ff. 

Sommerschlaf 85. 

Speiseröhre 44. 

Spermatozoen 70. 

Sperrvorrichtung der Flossenstrahlen 150. 

Spezifisches Gewicht der Fischlarven 123. 

Spindelgestalt des Fischkörpers 3. 

Spiralkla])pe des Darmes 45. 

Sprit zlochkiemc 50. 

Sprungschicht der Seen 82. 

Stachelbewehrimg der Fische 150. 

Stenotherme Fische 83. 


180 


Register. 


Sterilität bei Fischen 74. 
Stichling, Brutpflege des 113. 
Stickstoffgehalt des Meerwassers 81. 
Stielaugen 34. 

Störe, Wanderungen der 129. 
Symbiose bei Fischen 160. 
Synökie bei Fischen 157. 

T, 

Tänioformer Körpertypus 3. 
Tastorgane 12. 
Tastsinn 25. 
Teleskopauge 33 f. 
Temperatur des Wassers 81 f. 
Tiefe des W^assers 87. 
Tiefseeauge 33. 
Tiefseeexpeditionen 96. 
Tiefseefische 95. 
-^ Schutzfärbung der 96. 
Trutzfärbung der Fische 148. 
Tod der Fische 6. 

U. 

Uferbewohnende Fische 90, 91. 
Utriculus 38. 

V. 

Variation, fluktuierende 130. 
Varietäten (Farben-) der Forelle 148. 
Verdauungsprozeß 47 ff. 
Vergesellschaftungen der Fische 156. 
Verunreinigung der Gewässer 76, 164. 


Viszeralskelett 6, 9. 
Viviparität 71, 118. 

W. 

Wachstum, individuelles 6. 

Wanderungen der Fische 124 f. 

— Wesen der 129. 

Warmwasser fische 86. 

Warnfärbung der Fische 148. 

Wasser, chemische und physikalische Eigen- 
schaften 57 ff. 

Wasserauge 35. 

Wasserblüte 79. 

Weberscher Apparat 40. 

Winterschlaf 84. 

Wirbelkörper 7. 

Wirbelsäule 7. 

Wissenschaftliche Erforsclmng der Fisch- 
wässer 167. 


Xanthophoren 15. 
Xanthorismus 16. 

Z. 

Zähne der Fische 43. 
Zentral- oder Achsenskelett 7. 
Zucht der Fische 165 f.. 168. 
Zuchtwahl, natürliche und künstliche 131. 
Zunge der Fische 42. 
Zungenl)einbogen 9. 
Zwitterbildungen 66. 


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