Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Prof. der Botanik Prof. der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen N e u n u n dd re i s s i gs t e r Band igig Mit 120 Abbildungen u. 37 Tabellen Leipzig 1919 Verlag von Georg Thiemc. H. Hof- iV Universitäts-Huchdnickorei von Junge ä Sohn in Erlangen Inhaltsübersicht des neununddreissigsten Bandes. — Original; R = Referat. Seite AI V erde s, F. Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche EntMicklung der Vögel und Säugetiere. 385 Arn hart, L. Das Puppenhäuschen der Honigbiene. 494 Bücher, H., Bauer, V., Bredemanu, G., Fickendey, E., la Baume, W., und Loag, J. Die Heuschreckenplage und ihre Bekämpfung, i? 528 Buchner, P. Zur Kenntnis der Symbiose niederer pflanzlicher Organismen mit Pedikuliden. 535 Börner, C. Stammesgeschichte der Hautflügler. 145 Bresslau, E. Systylis Hoffi n. gen. n. si^ec, eine neue Vorticellide. O . 41 Bresslau, E. u. Buschkiel, M. Die Parasiten der Stechmückenlarven. 325 Correns, C. Die Absterbeordnung der beiden Geschlechter einer getrennt- geschlechtigen Doldenpflanze (Trinia glauca). 105 Dem oll, R. Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. 266 Demo 11, R. Die Bedeutung der Elytren der Käfer für den Flug. . . 474 Driesch, H. Studien über Anpassung und Rhythmus. 433 Duncker, G. Joh. Schmidt's Rassenuntersuchungen an Fischen. . . .371 Emmelius, C Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. 303 Forel, A. Entgegnung. 478 Franque, O. v. Innere Sekretion des Eierstocks. 193, Fi-anz, V. Lichtsinn versuche an Schnecken. 540 Frisch, K v. Zur Streitfrage nach dem Farbensinn der Bienen, . . . 122 Galant, S. Über die Entstehung von Variationen bei Anemone hepatica. 529 Goetsch, W. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. . . . . 289 Goetsch, Wilh. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. 2. Teil. 544 Gold Schmidt, R. Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. . . . 498 Günther, H. Das ,Schraubungspriuzip in der Natur. 513 Heikertinger, F. Versuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypo- these. 352 Heikertinger, Fr. Die metöke Myrmekoidie. 65 Heller, H. Über die Geruchstheorie von Teudt. 364 Henning, H, Forel's Zugeständnisse an die Tierpsychologie. 35 Henning, H. Mnemelehre oder Tierpsychologie? 187 Heribert- Nilsson, N. Experimentelle Studien über Variabilität, Spal- tung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salix. K 479 / 4i^^ IV Inhaltsübersicht. Seite Hesse, E. Lucilia als Schmarotzer. , 401 Jordan, H. Die Phylogenese der Leistungen des zentralen Nervensystems. 462 Kathariuer, L Das Vitamin ein Mikroorganismus? L' 103 Klatt, B. Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen, besonders des Herzgewichtes.' 406 Kohlbrugge, J. H. F. Der Akaderaiestreit im Jahre 1830, der niemals enden wird. 48Ö Küster, E. Über Aveißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrig- keit. 212 Latzin, Ph. H. Die EoUe der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. 318 Lundegardh, H. Die Ursachen der Plagiotropie und die Reizbewegungen der Nebenwurzeln. Derselbe. Das geotropische Verhalten der Seiten- sprosse. B 557 Luther, A. Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Bana fusca. li 40 Mohr, E. Nochmals über das „Knacken" beim Rentier. 251 Naumann, E. Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. . . . 337 Patschovsky, N. Über eine Möglichkeit des außernormalen Entstehens von pflanzlichem Kalziumoxalat. 481 Poche, F. Über das Definieren der systematischen Grupi^en. .... 311 Rabl, C. Über die bilaterale oder nasotemijorale Symmetrie des Wirbel- tierauges. B . . 37 Schief ferdeck er , P. Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln zu menschlichen Sprachmuskeln. O 421 Schmid, Bastian. Deutsche Naturwissenschaft, Technik und Erfindung im Weltkriege. B 559 Schmidt, W. J. Vollzieht sich Ballung und Expansion des Pigmentes in den Melanophoren von Bmia nach Art amöboider Bewegui.gen oder durch intrazelluläre Körnchenströmung? O 140 Sikora, H. Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen. . . 2i^7 Spek, J. Studien über den Mechani.smus der Gastrulainvagination. . . 13 Spek, J. Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 0. . . '!'■) Steiner, G. Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der BhaOüitis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden über- haupt. 59 Szymanski, J. S. Über den Antrieb. O 257 Toldt, K. jun. Neuere Arbeiten über das Integumeut des Flußpferdes, ü . 346 Wachs, H. Über Längsteilung bei Hydra. 1 Wilhelmi, J. Die angewandte Zoologie als wirtschaftlicher, medizinisch- hygienischer und kultureller Faktor. B 527 Biologisches Zentralblatt Begründet von J, Rosenthal Unter Alitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Piofessor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, lÄTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39, Band Januar 1919 Nr. 1 ausgegeben am 15. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und l'ostanstalteu Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Keiti-äj^e aus dem GesamtgeWiete der Hotaiiik an Herrn Prof. Dr. Goel)el. Miiiirlien. Menzing-erstr. 15. Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwiekelungsgescliiehte an Herrn I'rof. Dr. K. Hertwig, Manchen, alte Altadeiisie, aüe übrigen an Herrn Prof. Dr. K. Weinlaiid, Erlangen, Phy.sioiog. Institat, eiü.-enden zu wollen. Inhalt: H. Wachs, Über liiingstcihmg bii Hydra. S. 1. .7. Speii. Studien über den Mech!ni.;mus der f'.a-tralainvagination. S. 13. J. Spek. Exiierimenteile Heitnige zur Pliysiologie der Zellteilung. S. 23. H. Reiiniilu:, Korels Zugest;induis;?e an ftie Tiirjsychologle. S. 35. Keferate : ('. Rabl, Über die ijilaterale oder nasotemporale iSynimetrie des Wirbeltierauges. S. 37. A. Luther. Über Entwickluugskorrelationen und LoUalrassen bei Rana fusca. S. 40. Über Längsteilung bei Hydra. Von Dr. Horst Wachs, Assistent am Zool. Institut der Cuiversität Rostock. Mit 9 Abbildungen. Über Längsteilung bei den verschiedenen Hydra- Arten ist schon von Trembley und Roesel von Rosen hof berichtet worden. Seitdem sind eine ganze Anzahl weiterer diesbezüglicher Beobach- tungen mitgeteilt worden. Bei kritischer Sichtung zeigte sich jedoch, daß zum mindesten einige solcher Fälle „spontaner Längsteilung" anders zu deuten .sind als von den diesbezüglichen Beobachtern geschehen: mit großer Wahrscheinlichkeit handelt es sich in den betreffenden Fällen nicht um die Längsaufspaltung eines ursprüng- lich einzigen Individuums, sondern vielmehr um die Wiedertrennung zweier, verschmolzener Individuen. Ich schicke diese Bemerkung, auf die ich am Schluß noch kurz zurückkomme, als Mahnung zu Vorsicht in der Beurteilung voraus und lasse die Beschreibung eines kürzlich von mir an der Hand 39. Band 1 H. Wachs, Über LängsteiluDg bei Hydra. genauer Notizen, einiger Zeichnungen und sehr zahlreicher Mikro- photographien beobachteten Falles folgen, der mir mitteilenswert erscheint, weil er in bezug auf die schließliche Trennung der beiden Teiltiere einen anderen Verlauf nahm als in den bislang mitgeteilten Fällen. Am 29. Mai dieses Jahres fand ich unter einer größeren An- zahl frisch gesammelter Hydren der Spezies i7//c/r« /Wsc« — oder, nach Paul Schulze: ,^Pelmatohydra oUf/actis'-^ — ein Exemplar, dessen Kopfpartie geteilt war, dergestalt, daß dem gemeinsamen Stiele und Körper zwei, nur durch eine verhältnismäßig seichte Kerbe getrennte Köpfchen aufsaßen. Jedes dieser Köpfchen besaß nur je drei gleichlange Tentakel, so daß die für die Spezies nor- Abb. 1. Abb. 2. Abb. 3. male Tentakelzahl von sechs als Summe beider Köpfchen vorhanden war (Abb. 1). Gefüttert, fraß der eine Kopf eine, der andere zwei Daphnien. Nach zwei Tagen hatte sich das Bild insofern geändert, als einerseits die Trennungskerbe der beiden Köpfchen tiefer einge- schnitten war, andererseits die Anzahl der Tentakel sich vermehrte. Der eine Kopf {A) bekam zwei neue Tentakel, die nebeneinander in etwa gleicher Größe hervorwuchsen, der andere Kopf (/?) bekam ebenfalls einen neuen vierten Tentakel zwischen den drei alten, außerdem aber nach einen fünften kleineren an anormaler Stelle, unterhalb des Tentakelkranzes, an der Trennungsfläche (Abb. 2). Während nach abermals zwei Tagen die normal entstandenen neuen Tentakel l)eider Köpfchen beträchtlich gewachsen waren, H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 3 zeigte dieser kleine Tentakel nur geringes Wachstum und ließ sein Ende wie eingeknickt nach unten hängen. Die Trennung der Köpfchen war jetzt beträchtlich foi'tgeschritten, fast bis zur Hälfte der Körper- partie (unter Abrechnung des „Stieles"); das Köpfchen J. war etwas größer und kräftiger als B (Abb. H). Von diesem Tage an wurde das Tier mikrophotographiert; leider verbietet der Raum die Wieder- gabe aller dieser sehr charakteristischen Bilder: das Tier neigte mitunter den ganzen oberen Körperteil mit beiden Köpfen, öfter aber nur die Köpfe und dann mit Vorliebe nach der gleichen Seite, wobei es, umspielt von den neun langen Tentakehi, einen außer- ordentlich zierlichen und eleganten Eindruck machte. Wenn man bei Betrachtung des ausgestreck- ten Tieres infolge der stärkeren Ausbildung des einen Kopfes viel- leicht (ohne Kenntnis des Voran- gegangenen) den kleineren Kopf für eine Knospe an abnormer Stelle halten könnte, so war im Gegensatz hierzu beim kontra- hierten Tiere die Gleichwertigkeit der Köpfe deutlich: das Tier war in diesem Zustande nicht unähn- lich einem winzigen Alcyonium in Teilung. Bei der immer weiter fort- schreitenden Trennung gew^annen die Köpfchen immer größere Be- wegungsfreiheit; jetzt neigten sie sich mit Vorliebe gekreuzt über- einander (Abb. 4), das kleine rudimentäre Tentakelchen hing schlaff herab, die langen spielten als feine Fäden im Wasser. Am 8. Tage der Beobachtung trat an dem Köpfchen A ein kleines Gebilde auf, das, an entsprechender Stelle wäe das rudi- mentäre Tentakelchen von B stehend, zunächst für ein ebensolches, vielleicht gar symmetrisch gebildetes gehalten wurde (Abb. 5). Im weiteren Verlaufe zeigte sich jedoch, daß sich dieses kleine Gebilde, während besagter Tentakel von B der Degeneration verfiel, weiter ausbildete und schließlich zu einem funktionsfähigen Füßchen wurde, wie Abb. 8 u. D zeigen. Bevor die Entwicklung jedoch so weit ge- diehen war, bildete sich, am 11. Tage, eine Knospe (Abb. 6). An den bisher in der Literatur beschriebenen Hydren in Längsteilung traten solche Knospen an den Teiltieren selbst auf, in meinem 1* Abb. 4. 4 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. Falle saß die erste Knospe fast genau an der Stelle, bis zu der die Teilung fortgeschritten war, wenngleich man sie, vor allem bei Verfolgung der weiteren Entwicklung, mit einigem Rechte dem Kopf B zusprechen kann. Zwei Tage später, zur Zeit der fast beendeten Degeneration des kleinen abnormen Tentakels von i), besaß die Knospe zwei lange Tentakel und ein dritter kleiner war in Bildung begriffen. Jetzt war die Trennung der beiden Köpfe fast bis zum „Stiele" hin fortgeschritten, und nun schienen auf eben diesem einen Stiele drei Hydren aufzusitzen; das Tier gewährte den höchst absonder- lichen Eindruck, wie ihn Abb. 7 zeigt. Wenn ein Beobachter eine I??^<*ä5f «►•.«-- •*'■'' •*fW-'""*^'*«'W'. ~ " ;■..■'■ Ä,iV<^- - ^^. . J^ v i y jI^iiAc'''^ k' > 4 '^ v^^-'-fi^ Y 1 ^*?5^^ \. f^^B *• m^ s 1 ■ f \ Abb. Abb. Ü. solche Hydra gei'ade auf diesem Stadium erstmals zu Gesicht be- käme, so dürfte eine i'ichtige Auslegung ihres Zustandekommens wohl kaum gelingen. Nach abermals zwei Tagen, am 15. Tage der Beobachtung, hatte sich, der Basis von A ansitzend, abermals eine Knospe ge- bildet, die auch schon zwei Tentakel besaß; jetzt stellte das Tier eine wirkliche ^.Hijdra^ dar, insofern es nicht nur zahlreiche Arme, sondern wie sein Urbild der griechischen Mythologie, zahlreiche Köpfe, und zwar vier an der Zahl, besaß. Der Kopf A hatte zur Zeit der Beobachtung eine große Daphnie gefressen; nach der ersten mikrophot. Aufnahme stieß er die Hülle der Daphnie wieder aus, und nachdem mir gerade in diesem Moment eine zweite Aufnahme geglückt war, streckte sich die erste Knospe in die Länge und löste sich los. Die Daphnie resp. ihre Hülle war jetzt vollends ausge- H. Wachs, Über Liingsteilung bei Hydra. 5 stoßen, das Ganze wurde auf einer dritten Aufnahme festgehalten. Nun heftete sich das Tier A mit seinem, wie oben erwähnt, neu gebildeten kleinen Füßchen am Glase fest und das ganze Tier nahm die Stellung ein, wie sie eine vierte Aufnahme, die beigefügte Abb. iS, zeigt. Das an Ä neu gebildete Füßchen, dessen Haftscheibe deutlich ist, zeigt das charakteristische hellere Aussehen des Stiel- gewebes; dies glasig durchscheinende Aussehen hat, wie bekannt, seine Ursache in der vom Magenentoderm abweichenden, mehr blasigen Struktur der Stielentodermzellen. Abb. 8. Abb. 7. Abb. 9. Die weitere Entwicklung resp. Umbildung, in deren Verlauf sich die zweite Knospe an A sowie noch eine dfitte an B ausbildete und loslöste, steht unter dem Zeichen einer von dem neuen Füßchen ausgehenden (?) Umdifferenzierung von A. Schon die am 13. Juni gefertigte mikrophotogr. Abb. 8 zeigt eine leichte Aufhellung des Körpergewebes von A an der Ursprungsstelle des Füßchens. Die am 17. und 21. Juni angefertigten Aufnahmen lassen erkennen, ähnlich wie die in Abb. 9 wiedergegebene Aufnahme vom 24. Juni, wie in dem Körper von A die Aufhellung der Gewebe sowohl nach dem Kopf als auch nach der ehemaligen Basis zu fortschreitet. (3 H. Wachs, über Längsteiluug bei Hydra. Dabei streckt sich dieser ganze Teil bedeutend in die Länge, der neue Fuß wird dauernd mit zur Anheftung benutzt und das Tier sitzt meist in einer Stellung, wie die Abbildung sie zeigt: der alte ehedem gemeinsame Fuß dient B zur Festheftung, Tier A (das ebenso wie B eine Daphnie gefressen hat) sitzt mit seinem neuen, kurzen Füßchen fest und ist mit B gleichsam durch eine Brücke verbunden. Vergleichen wir Abb. « u iJ unter Beiseitelassung der Knospe, so ist unschwer zu erkennen, daß diese „Brücke" nichts anderes ist als die untere Körperhälfte von A. Während das Ge- webe dieser „Brücke" nur wenig umdifferenziert ist, hat sich nach dem Kopf von A zu ein deutlicher „Stiel" ausgebildet. Wir haben hier den eigentümlichen und, so viel ich sehe, noch nicht beob- achteten Fall vor uns, daß die Umbildung von Körpergewebe in Stielgewebe nicht, wie normal, an der Übergangsstelle von Körper in Stiel und unter dem Einfluß sich entwickelnder Knospen und den hierdurch verursachten Verbrauch der interstitiellen Zellen vor sich geht, sondern vielmehr an der Mitte des Körpers einsetzt im Anschluß an ein dort gebildetes Füßchen. Wenn wir nun nach einer Ursache für diese Umdifferenzierung suchen, so scheint mir, daß wir sie in dem Vorhandensein eben dieses Füßchens finden können. Und da durch direkte Beobachtung das räumliche Fort- schreiten der Umdifferenziei'ung vom Füßchen aus nach beiden Seiten zu verfolgt und im photogr. Bilde festgelegt wurde, so scheint mir, daß man, wie oben vorausnehmend getan, von einer von dem neuen Fuß eben ausgehenden Umdifferenzierung sprechen kann. Damit gewinnt diese Beobachtung ein allgemeineres Interesse. Spemann zeigte unlängst^) durch eine Reihe genialer Transplan- tations- und Konkreszensversuche, daß die Deteiminierung des Ekto- derms zu Medullarplatte beim Amphibienembryo zuerst in der oberen Urmundlippe vorhanden ist und sich von da nach vorn ausbreitet (S. 48H); d. h., allgemeiner ausgedrückt, daß ein Teil eines Orga- nismus imstande ist, auf seine Umgebung, auf Material, das, wie ebenda gezeigt, unter anderen Einflüssen andere Oi'gane resp. Ge- webe gebildet haben würde, in bestimmtem Sinne determinierend einzuwirken, sie differenzierend resp. umdifferen^ierend zu beein- flussen. Wenngleich die dort mitgeteilten Ergebnisse keiner Be- stätigung von anderer Seite bedürfen, so scheint es mir doch zum mindesten anziehend, in den eben mitgeteilten Beobachtungen gleichsam eine Parallele an ganz anderem Material und durch ein Naturexperiment zu finden. In unserem Falle handelt es sich um die Umbildung von Körperen toderm in Stielento- 1) Spemann, H. Über die Determination der ersten Organanlagen des Amphibieuembryo 1—6. Aich. Eatw.-Mech. Bd. 43, 1918. H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 7 derm, nach meiner Deutung veranlaßt durch das neu ent- standene Füßchen, das somit gleichsam als ein neu ge- bildetes Determinationszentrum betrachtet wird. Was aber, ist logischerweise zu fragen, veranlaßte die Bildung eines solchen neuen Determinationszentrums? Da rein äußere Ein- flüsse, wie etwa dauernde Berührung der betreffenden Stelle mit einer Unterlage, nach meiner Beobachtung nicht in Frage kommen, es sich nicht um eine „Thigmomorphose" handelt, muß die Veran- lassung direkt im Tier selbst liegen. Diese Annahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn wir bedenken, daß wir es ja mit einer in Längsspaltung begriffenen Hydra., d. h. mit einem Individuum zu tun haben, das sich in organisch-anormalen Verhältnissen befindet, das durch einen vom normalen Geschehen abweichenden Lebens- prozeß aus seinem organischen Gleichgewicht gebracht ist. Natür- lich ist hiermit, wie ich mir wohl bewußt bin, noch keineswegs eine Erklärung für das Auftreten des neuen Füßchens gegeben! Wir ahnen aber, wie diese Störung des normalen Geschehens in dem Organismus Vorgänge auslöst, die sich für den Beobachter in der Bildung von Organen an abnormer Stelle äußern, erst eines kleinen Tentakels, dann des Füßchens. Dieser Vergleich eröffnet eine neue Perspektive: der Tentakel wurde wieder rückgebildet, das Füßchen blieb bestehen und wurde weiter ausgebildet! Ob die direkte Ursache dieses verschiedenen Geschickes der Nichtgebrauch im einen, der Gebrauch im anderen Falle war, mag dahingestellt bleiben. Jedenfalls haben vvir es hier mit einem eigenartigen Versuchen und Sichirren, Probieren und Wiederverwerfen zu tun, das im Falle der Anlage des Füßchens zum Ziele führte. Und, wie wir gleich sehen werden, zum Ziele führte auf einem Wege, der um vieles umständlicher war als der- jenige, den andere Hydren unter den gleichen Bedingungen einge- schlagen haben. Denn in den bisher mitgeteilten Fällen und einem, wie noch zu erwähnen, auch mir selbst vorliegenden Falle, geschah die schließ- liche Trennung der Teiltiere dadurch, daß die vom Kopf abwärts vorrückende Durchtrennung allmählich den Körper und danach den Stiel längsteilte, bis die Tiere nur noch an der Fußscheibe zusammen- hingen. Schließlich teilte sich auch diese und zwei Hydren wurden frei. Wesentlich anders verhält sich das hier beobachtete Tier! Nachdem sich die Hydra länger als 14 Tage mit ihren beiden Füßchen festhaltend ernährt und oftmals im Zuchtglase ihren Platz gewtchselt hatte, indem sie sich gelegentlich auch mit beiden Köpfen, mit Hilfe der Tentakel, zwecks Ortsänderung anheftete und nun mit den Fußscheiben nach einer neuen Anheftungsstelle tastete, geschah am 1. Juli, die Durchtrennung: durch Querdurchschnürung der „Brücke" nahe am Tier B wurden die Tiere frei! Tier B g H. Wachs, Über Längsleilung bei Hydra. stellte nun eine normale Hydra dar, an deren Stiel ein kleiner Höcker noch einige Tage von dem früheren Zusammenhange zeugte, Tier A haftete mit seiner eigenen Fußsclieibe der Unterlage an und hatte die „Brücke", den unteren "^eil seines ehemaligen Körpers, wie einen „Stumpf" anhängen. Dieser Stumpf machte gleichsam tastende Bewegungen, konnte sich jedoch nicht anheften mangels einer Fußscheibe. Das Cölenteron des Stumpfes war noch beträcht- lich weiter, d. h, im Quersclinitt von größerem Durchmesser im lichten, als das Cölenteron des Stieles. So war nun zwar auch Tier A frei, unterschied sich jedoch von einer normal gestalteten Hydra noch sehr wesentlich durch den Besitz dieses vorerst höchst unnützen Anhanges. Dem Orga- nismus des Tieres, der soeben die teilweise Längsspaltung und die Querdurchtrennung glücklich bewerkstelhgt hatte, war eine neue Aufgabe gestellt in der Beseitigung oder anderweitigen Verwendung dieses „Stumpfes". Auch diese Aufgabe wurde vom Organismus gelöst: eine Woche nach der Durchtrennung, am T.Juli, hatte sich am Ende dieses Stumpfes eine Fußscheibe gebildet, und das Tier besaß jetzt seinerseits zwei Fußscheiben, wie ehedem das Doppel- tier. Doch schon im Laufe der nächsten Tage verkürzte sich der Stumpfteil (durch Einschmelzung der Gewebe?), beide Haftscheiben kamen näher aneinander zu liegen und am 13. Juli, am 45. Tage der Beobachtung, haftete die Hydra mit nur einer Stelle des Stieles, mit nur einem sehr gut fassenden Fuße, der jedoch noch nicht vollkommen normal war. Im Laufe der nächsten Tage bildete sich die Fußscheibe zu einer vollkommen normalen um. Beide Hydren stellten nun normale, selbständige Tiere dar, nur besaß Tier A noch immer nur 5 Tentakel, während B durch Neubildung von zweien, kurz vor der Trennung der Tiere, die normale Tentakelzahl 6 wieder erlangt h;itte. Heute, am 18. August, dem 82. Tage der Beobachtung, haben beide Tiere je 6 normale Tentakel und unterscheiden sich in nichts von normalen Tieren. Nach vollendeter Durchtrennung bildeten beide Tiere Knospen, und zwar, bis zum 28. Juli, Tier A 6, Tier li 5 an der Zahl. Diese Töchter sowie die drei während der Teilung- gebildeten Tochter-Hydren hatten bis 28. Juli, dem 6(». Tage der Beobachtung, zusammen -43 Tochtertiere gebildet. Alle diese Lidi- viduen wurden unter dauernder Beobachtung isoliert aufgezogen, wobei weder an ihnen noch an den Muttertieren eine abermalige Längsteilung auftrat. Die Anzahl der Tentakel, die anfänglich bei den Tochtertieren verringert war, stellte sich bei den späteren Nachkommen und, durch verspätetes Nachwachsen, aucii bei jenen wieder zur Normalzahl her. Die erste Tochter der allerersten, während der Teilung gebildeten Knospe, war vollkommen tentakellos, während sie schon frei war und, gefüttert, Nahrung aufnahm. Hier- über vielleicht gelegentlich mehr. H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydro. 9 Wenn ich diese Beobachtungen so eingehend mitteile, so ge- schieht dies außer aus den oben erwähnten Gründen für ein allge- meineres Interesse auch deshalb, weil dieser Fall sehr hübsch zeigt, wie schwierig res p. unmöglich es ist, aus dem augenblick- lichen Befunde einer Anormalität richtig auf ihre Ent- stehung zu schließen. Wäre dies schon, wie erwähnt, bei der „dreiköpfigen" und „vierköpfigen" Hydra kaum gelungen, so wäre es mit Sicherheit mißglückt bei einem Zustande des Tieres, wie Abb. 9 ihn zeigt 2). Aus eben diesem Grunde aber ist es in einigen in der Literatur mitgeteilten Fällen nicht möglich, sie mit Sicherheit als „spontane Längsteilung" anzusprechen. Wir wissen durch die Mitteilungen von Krapfenbauer, Koelitz und Koch, daß an Hungerkulturen eine Knospe mit dem Muttertiere verbunden und schließhch durch Umbildung ihrer Basis dergestalt mit ihm vereinigt bleiben kann, „daß man nicht mehr unterscheiden kann, was Knospe, was Mutter- tier ist". Domgemäß sind alle Fälle, bei denen die beiden Köpfe schon zur Zeit der ersten Beobachtung ein beträchtliches Stück frei sind, als nicht sicher definierbar auszuschalten. Hierher gehört, ich möchte fast sagen „leider", auch der hübsche, von Leiber be- schriebene Fall. Aber gerade an dem von Leiber gehaltenen Tiere, einer Hi/dra viridis, das schließlich durch allmähliche Durch- trennung bis zur Fußscheibe zwei Individuen ergab, und, wie ge- fragt, wegen der „noch etwas tiefer, bis etwa in die Mitte" reichen- den Spaltung ausschaltet, zeigte sich im weiteren Verlaufe der Beobachtung abermals an dem einen Kopfe eine Spaltung und Aufteilung in zwei Köpfchen mit je einer Mundöffnung und 5 resp. 6 Tentakeln! Diese Beobachtung zeigt einwandfrei, daß einheit- liche Hydren in Längsteilung gehen können — leider entzog sich natürlich gerade dies wertvolle Beweisobjekt durch Tod einer wei- teren Beobachtung! Schalten, wie gezeigt, Fälle mit tiefer Spaltung als unsicher aus, so sind doch leider auch die Fälle, die, wie der meinige, von Beginn der 2) Um die Verdienste der alten Beobachter nicht zu vergessen, sei hier er- wähnt, daß Trembly und Roesel vielköpfige Polypen durch wiederholte Längs- zerschneidung erzeugten. Roesel bildet auf Tafel 76, I'ig. 5 seinen ersten so erzeugten Polypen mit drei Köpfen ab, auf Tafel 81 Monstra mit 5 und 8 Köpfen und mit mehreren Füßen, ebenfalls erzeugt durch Zerschneiden. Trembley, sein Vorgänger in diesen Versuchen, erzeugte auf die gleiche Weise Tiere mit 7 und 8 Köpfen (Taf. 11, Fig. 11). Einem dieser Tiere schnitt er nun abermals alle 7 Köpfe ab. Hierüber berichtet er (S. 24(3): ,,J'ai coupe les tetes de celui qui en avoit sept; et, au bout de quelques jours, j'ai vu en lui un prodige qui ne le c^de gueres au prodige fabuleux de l'IIydre de Lerne. II lui est venu sept nouvelles tetes; et si i'avois contiuue h les couper ä mesure qu'elles poussoient, il n'y a pas ä douter que je n'en eusse vu pousser d'autres. Mais, voici plus que la Fable n'a ose inventer. Les sept tetes, que j'ai coupees ä cette Hydre, ayant ete nourries, sont devenues des Animaux parfaits, de chacun desquels il ne tenoit qu'ä moi de faire une Hydre." 10 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. Spaltung beobachtet wurden, nicht ohne weiteres zweifelsfrei. Lau- rent und Boecker teilen mit, daß mitunter zwei benachbarte Knospen am Muttertiere miteinander verschmelzen und dann nach ihrer Loslösung den Beginn einer spontanen Längsspaltung vor- täuschen, einer Längsspaltung, die sie dann im Verlaufe der Beob- achtung auch vollziehen, die aber nach dem eben Gesagten nur eine „Wiedertrennung" ist. Doch möchte ich, bei aller Skepsis, nicht so weit gehen wie Paul Müller, der hierüber sagt fS. 102): „Ob überhaupt eine Fortpflanzung durch Längsteilung vorkommt, ist nach alledem sehr zweifelhaft; bei den meisten anscheinenden Längsteilungen dürfte es sich um Regulationserscheinungen zum Zwecke der Trennung resp. Wiedertrennung von ursprünglich zwei Individuen handeln. In anderen Fällen könnten äußere A-'erletzungen den Anlaß bilden, wie mir z. B. sehr wahrscheinlich scheint, das Einreißen des oralen Poles beim Verschlingen ungewöhnlich großer Beute, wie z. B. großer Chironomus-\i2iV\er\. Gegen die Annahme der Längsteilung als nor- male, wenn auch seltene Fortpflanzungsart spricht die von den verschiedenen Beobachtern übereinstimmend hervorgehobene lange Zeit, die für die Durchspaltung benötigt wird, und daß die Tiere meist vor der völligen Abspaltung starben." — Wenngleich auch ich die Längsspaltung bei Hi/d)a nicht als eine normale, selten vor- kommende Fortpflanzungsart betrachten möchte^), so glaube ich doch, betreffs des ersten Punktes der Schul z'schen Darlegung, daß ein Fall wie der hier von mir mitgeteilte wirklich als Längs - teilung einer ursprünglich als ein Tier gebildeten Hydra anzusprechen ist, da in meinem Falle die normale Tentakelzahl von 6 bei nur seichter Trennungskerbe zur Zeit der ersten Beolj- achtung vorhanden war! Bei der strengen Gesetzmäßigkeit, mit der, wie bekannt und wie mir auch durch sehr zahlreiche eigene Beol)achtungen bestätigt, gerade bei Hijflrd fvsca die Tentakelanlagen gebildet werden, würden im Falle einer Knospen Verschmelzung sicherlich mehr als ß Tentakel gebildet worden sein. 3) Anders steht es vielleicht mit der schon von Roesel von Rosenhof und nach ihm wohl am eingehendsten von Koelitz (Zool. Anz. Bd. 33, 1908) beob- achteten Quer teilung von Hydra. Schon Roesel faßt die Querteilung als eine normalerweise vorkommende Form der Vermehrung auf und sagt darüber (S. 525): „Nun komme ich auf die zweyte sonderbare Vermehrung unseres braunen Polyps, welche zu beschreiben ich etwas aufgeschoben habe. Es geschiehet solche durch die bereits von mir von dem oraniengelben Polyp angezeigte Theilung seines Körpers; gleichwie ich aber von diesem Polyp bemerket, daß er sich nur einmal getheilet, so habe hingegen an gegenwärtiger braunen Sorte gesehen, daß sich solche auch zwey bis dreymal zugleich theile, ja, daß sich nicht nur der alte Polyp, sondern auch die an ihm hangende .Tunge von einander sondern.' — Es ist interessant, daß diese von namhaften späteren Autoren augezweifelte Deutung seiner Beobachtungen durch die sehr eingehenden Untersuchungen von Koelitz in vollem Umfange H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 11 Boecker beobachtete (1914, S. BOO) auch direkt in 4 Fällen „fortschreitende Verwachsung der beiden Köpfe", wobei Tentakel- zahlen von 10 resp. 11 Tentakeln resultierten. Übrigens ist, nach der Beschreibung und den Abbildungen von Boecker zu schließen, die Trennungskeibe zwischen den beiden Köpfchen in allen diesen durch Konkreszenz entstandenen Doppelbildungen eine tiefer ein- schneidende als in meinem Falle (Fig. 1). Dabei führten diese Fälle, die etwa meiner Fig. 2 entsprechen würden, zur vollkommenen Konkreszenz des Doppeltieres, — in den zu einer vollkommenen Trennung führenden Fällen hingegen waren die beiden Knospen nur etwa so weit verwachsen, daß sie dem Zustande meines Tieres im Stadium der Abb. 8 glichen!*) - So möchte ich den von mir mitgeteilten Fall als wirkliche Längsteilung ansprechen — der Anlaß zum Einsetzen des Vorganges bleibt natürlich auch hier unbekannt. Ganz einwandfreie Resultate würde man erst erhalten, wenn man, wie ich es versuchte, Hydren unter diuernder Kontrolle in Einzelkultur züchtet, die Knospung jedes Individuums verfolgt — und darm das Glück hätte, an einem so ab origine beobachteten Tiere Einsetzen und Verlauf einer Längs- spaltung zu sehen. Leider blieb mir dies Glück bis jetzt versagt. Außer diesem beobnchtete ich noch kurze Zeit später zwei Hydren, „auf dem letzten Stadium normaler Längsteilung", d. h. nur noch mit einem kurzen Fußstück zusammenhängend — nach dem oben Gesagten verzichte ich natürlich (trotz gut gelungener photogr. Aufnahmen) auf diesbezügliche nähere Mitteilung. Den Abschluß mag eine andere Warnung bilden, die die mit- geteilte Beobachtung gibt. Nur zu gern wird bei Literpretation physiologischer wie psychologischer Beobachtungen der scheinbar einfachste Weg resp. die .»scheinbar einfachste Kombination als die tatsächliche, als von der Natur eingeschlagen oder als Triebfeder tierischen Handelns wirksam angesehen; vielleicht illustriert der oben mitgeteilte, doch zum Ziele führende Um weg der sich teilen- den Hydra die Irrigkeit dieser Art der Naturbetrachtung, auf die schon Roux mit etwa den folgenden Worten hinwies: „Sehen wir rehabilitiert wurde, indem dieser Autor zu dem Schlüsse kommt, daß „Nach meinen Beobachtungen anzunehmen ist, daß die Hydren sich der Querteilung als natür- licher Vermehrungsart bedienen" (S. 535) - und, in einem Nachtrag (S. 783) „Daraus ist zu schließen, was auch schon von Nusbaum ausgesprochen wurde, daß nämlich Querteilung bei Hydra das ganze Jahr hindurch als ungeschlecht- liche Vf rmehrungsart neben der Kuospung eine gewisse Rolle spielt". Über äußere oder innere Anlässe zum Einsetzen dieser Erscheinung vermag auch dieser Autor nichts zu eruieren. Ist es nicht eigenartig, daß über einen seit mehr als 150 Jahren bekannten Prozeß an einem so häufigen Laboratoriumstiere so wenig bekannt ist ? 4) Vgl. hierzu auch Boecker 1915, S. 608. 12 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. in einem Falle für die ursächliche Bildung mehrere Möglichkeiten, so werden wir geneigt sein, die uns am einfachsten erscheinende Wirkungsweise als die tatsächlich wirksame anzusehen. Diese durchaus verbreitete Anschauung, daß das Einfachste auch das Wahrscheinlichste ist, muß sich jedoch bei der Erforschung des Organischen schon deshalb als falsch erweisen, weil wir die orga- nischen Gestaltungsprinzipien nicht genügend kennen, um zu beur- teilen, was für sie das Einfachste ist." Literatur. Obgleich ich zurzeit noch nicht alle nachstehend angeführten Arbeiten im Original einschen konnte, möchte ich doch eine vollkomm' ne Zusammenstellunii aller Literaturstelleu über Längsteilung bei Hydra geben, da eine solche bisher noch nichr vorliegt. Nur in dem Literaturverzeichnis der schönen Arbeit von Paul Schulze sind unter den anderen auch die nachstehenden Arbeiten alle auf- geführt — doch verlieren sie sich hier zwischen den anderen (1741) Nummern des Literaturverzeichnisses. 1744. Trembley, A., Mem , pour servir ü l'Histoire d'un genre de Polypes d'eau douce, Leiden (S. 201 ; Taf. 10, Fig. 5). 1755. Roesel von Rosenhof, A. J., Insektenbelustigungen. 3. Teil, Nürnberg (S. 499 u. 538; Taf. 82, Fig. 8). 1842. Laurent, L., Recherches sur les trois sovte?, ^ic. AqV Hydra vulqaire. CK. Ac. Sc Paris. Siehe den Bericht in: Froriep's „Neue Notizen" 1842, Bd. 24, Nr. 7, S. lO.'. 1883. Jennings, T. B., Gurions Process of Divisiou of Hydra, The Amer. Micr. Journ. 4. 1890. Zoja, R., Alcune Richerche morfologishe e fisiologishe sull Hydra. Bolle- tino Scientifico ^11, 3 u. 4, Pavia. 1900. Parke, H. H., Variation and Regulation of Abnormalities in Hydra. Arch. Entw.-Mech. Bd. 10. 1906. He rtwi g, R., Über Knospung uud Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 26 (S. 494). 1906. Annandale, N., The Common Hydra of Bengal. Mem. As. Soc. of Bengal 1, Nr. 16. 1908. Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- pflanzung von Hydra. Diss. Phil. Fak. Univ. München. 1909. Frischholz, E., Zur "Biologie von Hydra. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 29. 1909. Leiber, A., Über einen Fall spontaner Längsteilung bei Hydra viridis L. Zool. Anz Bd. 34. 1909. Korscheit, E., Über Längsteilung bei Hydra. Ibidem. 1910. Koelitz, W., Über Längsteilung und Doppelbildungen bei Hydra. Ibidem, Bd. 35. ^ ^ 1911. Steche, O., Hydra und die Hydroiden. Monogr. einheim. Tiere, Hd. 3 (S- 43). 1911. Koch, W., Über die geschlechtliche Differenzierung etc. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 31 (S. 573). 1912. Ders., Mißbildungen bei Hydra.. Zool. Anz. Bd. 39. 1913. Müller, Herbert C, Einige Fälle von Doppelbildungen und Koukreszcnz bei Hvdroiden. Zool. Anz. Bd. 42. 1913. Joseph, h".. Zur Frage der Längsteilung beim Süßwasserpolyi en. Zool. Anz. Bd. 43. 1914. Boecker, Ed., Depression und Mißbildungen bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 44. 1914. Ders., Mißbildungen bei Hydra. Ibidem. 1915. Ders., Über eine "dreiköpfige Hydra etc. Ihidem Bd. 4.1. 1917 Schulze, Paul, Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra Arch. f. P.iontologie Bd. 4, Heft 2 (S. 98 ff.). J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gaslrulainvapiuation. \'^ Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. Von Dr. Josef Spek. Mit 2 Abbildungen. Voiiiegende Publikation ist ein Auszug aus dem ausiulirliclien Bericht über die Studien, die ich über den obengenannten Gegenstand im vergangenen Jahr (1917j gemacht habe. Da der ausführliche Be- richt in einer niclit-zoologischen Zeitschrift, nämlich den kolloid- chemischen Beiheften Prof. Wolfg. Ostwald's (Bd. IX, H. 10— 12, S. 259 — 400) erschienen ist^; und auch eingehende Betrachtungen über spezielle koUoid-chemisc'ie Fragen, die vielleicht manchem Bio- logen weniger geläufig sind, enthält, erschien es mir zweckmäßig,, auch an dieser Stelle einen kurzen und einfacheren Beric.it zu V'.r- öffentlichen. Meine Studien nahmen iliren Ausgang von den Anschauungen, welche sich 0. Bütschli-) über den Mechanismus der Gastrula- einstülpung gebildet hatte. Bütschli nimmt an, daß die Gastrula- einstülpung auf die Weise zustande kommt, daß sich die innere Pläche der späteien Entodermpartie der Blastulawand etwas stärker ausdehnt als die äußere, und sich infolgedessen die Entodermplatte nach innen einkrümmen, e.'nstülpen muß, so, wäe jede dünne Lamelle, deren eine Fläche sich stärker aasdelmr, sich so einkrümmen muß, daß die sich stärker ausdehnende Fläche zur konvexen wird. Von den Erscheinungen, die scion Bütschli zur Erklärung einer ver- schieden starken Ausdelmung der beiden Flächen an der Entoderm- partie der Blast ula heranzog, nämlich einem stärkeren Wachstum der Innenhälfte der späteren Entodermzellen, einer aktiven Verände- rung der Entodermzellen im Sinne der Anschauungen L. R h u m b - ler's^), einem Aufquellen der Innenfläche der Entodermzellen u. a., wandte ich besonders dem letztgenannten Vorgang meine Aufmerksam- keit zu. Ich fragte mich, wie weit eine an den beiden Flächen ver- schieden starke Vv'asserabsorption der Zellen der Entodermplatte an 1) Es sei mir hier gestattet, auch weitere zoologische Kreise, auf die kolloid- chemische Zeitschrift und die kolloidchemischen Beihefte derselben (herausgegeben von Prof. Wolfg. Ostwald) aufmerksam zu machen. Abgesehen von einer großen Anzahl von Neuarbeiten auf dem Gebiet der reinen Kolloidchemie, hat die junge Zeitschrift auch schon viele kolloidchemische Studien über Avichtige zoologisch- botanische Fragen veröffemlicht. Besonders wertvoll sind auch ihre regelmäßig erscheinenden Literaturverzeichnisse über die neuesten biologischen Arbeiten, die physikalisch-chemische Erscheinungen zur Erklärung heranziehen. Die in den koUoidchem Beiheften publizierten größeren Arbeiten sind auch einzeln im Buch- handel erhältlich. 2) O. Bütschli, Sitzungsber. der Heidelbergei*Akad. d. Wiss., 2. Abhand- lung (191.5). ?.) L. Rhunibler. Arch. f. Entwmech. 14, 401—476 (1902). 14 J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. der Entstehung cler Gastrulaeinstülpung beteiligt ist und ob dieser Faktor mutatis mutandis auch beim Entstehen anderer Einstülpungs- und Faltungsprozesse von Zellplatten eine Rolle spielt. Zur Grundlage der Untersuchungen wurden Versuche an Mo- dellen, die selbsttätig, einfach durch stärkere Wasserabsorption im oben erörterten Sinne, eine Gastrulainvagination und ähnliche Pro- zesse zustande brachten. Mein vollkommenstes Modell der Gastrula- einstülpung sei z. B. im folgenden etwas genauer beschrieben. Das Modell der Blastula stellt eins Hohlkugel aus Agar-Gelatine von 4,5 ccm Durchmesser und ca. 4 mm Wanddicke dar. Die Ento- dermpartie derselben ist auf besondere Weise aufgebaut. Sie ist nämlich etwas dicker und doppelschichtig. Ihre äußere Schicht be- steht so, wie alle übrigen Teile der Blastulawand aus einer schwächer quellbaren Mischung aus 20 o/o Gela-tine -j- 3 o/o Agar im Verhältnis von 3:1, ihre innere Lamelle jedoch besteht aus reiner und daher stärker quellbarer 20%iger Gelatine. Die meiner Hauptarbeit entnommene Fig. 1 stellt mein Blastula- modell im Querschnitt dar. Gel. bedeutet darin Gelatinelamelle, Ag.S. = Agar -f- Gelatine-Schicht, Rg. = Ringzone s. w. u. Die obere und die untere Hälfte der Blastula wurden gesondert, für sich hergestellt, dann aufeinandergesetzt und zusammengekittet. Ganz exakte Halbkugeln aus Gelatine oder Agar-Gelatine kann man auf die Weise ohne besondere Mühe herstellen, daß man zwei halbkugelige Blechschalen, eine größere und eine kleinere, in überall gleichem Abstand ineinanderschachtelt — man läßt am besten die kleinere innere mittels Holzklötzchen, die ihr am Rande von außen angekittet werden, auf der äußeren ruhen — , den Zwischenraum mit heißer Agar-Gelatine ausfüllt und diese erkalten läßt. Nach dem Erkalten läßt sich die Gallertkugel bei nötiger Vorsicht von den Blechschalen ablösen. (Einzelheiten der Technik müssen in der Hauptarbeit nach- gelesen werden.) Um in die Entodermhalbkugel die doppelschichtige Platte einzu- setzen, setzt man sie nach dem Herauslösen aus der Gußform wieder in die äußere Blechschale, schneidet eine ziemlich große Kugelchalotte aus ihr heraus, so daß nur ein äquatorialer Ring {Bg. Fig. 1) übrig- bleibt, gießt in das Loch innerlialb des Ringes zunächst wieder etwas Agar-Gelatine ein und läßt sie durch entsprechendes Herumdrehen in möglichst gleichmäßiger Ausbreitung erstarren. Hierauf wird dann auf diese äußere Lamelle der Doppelschicht auf dieselbe Weise noch eine innere aus reiner Gelatine aufgegossen. — Die fertige Blastuhi wird durch ein eingeführtes Kapillarrohr mit Wasser gefüllt, ins Wasser gesetzt und sich selbst überlassen. Schon nach einigen Stunden ist an ihr eine schwache Abflachung der ,,Entodermpartic" zu bemerken. Daß diese Formveränderung wirk- lich auch schon ausschließlich den besonderen Aufbau der Entoderm- J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. i5 partie aus verschieden quellbaren Substanzen zur Ursache hat, und nicht etwa nur durch das Aufliegen der schwereren Entodermhält'te auf dem Boden des Gefäßes hervorgerufen wird, läßt sich am besten dadurch beweisen, daß man die Blastula an einem eingeschmolzenen Kapilhirrohr aus Glas frei im Wasser aufhängt. Bei dieser Ver- suchsanordnung läßt sich dann auch die weitere Formveränderung der^Entodermhälfte gut verfolgen. Allmählich beginnt sich diese in der Tat gegen das Blastocoel einzustülpen und die Einstülpung schreitet schließlich bis zu dem in Fig. 2 abgebildeten Endstadium fort. Bedenkt man, daß die Entodermplattc in gequollenem Zustand eine Dicke von 8 — 10 mm hatte und ja auch die Quellungsdifferenzen zwischen Außen- und Innenfläche nicht sehr große waren (auch die Außenfläche des Entoderms enthielt ja bei meinen Modellen 750/0 Gelatine!), so muß man das Resultat als sehr befriedigend be- zeichnen. Je dünner die Gallertlamellen sind, bei um so geringeren Figur 1. Figur 2. Quellungsdifferenzen krümmen sie sich ein. Man denke an die Tier- bilder, Heiligenbilder etc. aus ganz dünner farbiger Gelatine, die sich schon vollständig- aufrollen, wenn man sie auf die Hand legt, und sie Spuren von Feuchtigkeit aus der Handfläche aufnehmen. Übrigens ließen sich die .Quellungsdifferenzen an meinen Gastrulamodellen noch dadurch etwas vergrößern, daß man das „Entoderm'' von außen mit einer dünnen Schicht geschmolzener Öl-Vaseline überzog und die Innen- fläche der Doppelschicht vor dem Zusammensetzen der Halbkugeln mit schwachem Alkali überpinselte. Alkalien fördern die Quellung. In analoger Weise wie die Gastrtilaeinstülpung wurde dann auch eine Aus- oder Einstülpung von Längsfalten an einem Hohlzylinder aus Agar-Gelatine in hübscher Weise nachgeahmt. Das wäre also etwa die Modellierung der Einfaltung eines Neuralrohres, die Aus- stülpung einer Chordafalte oder der mittleren Keimblätter etc. Auch runde kuppenförmige Ausstülpungen, etwa einer Leberausstülpung au.s dem Darmrohr entsprechend, kann man an dem Agar-Gelatine- rohr entstehen lassen. Bei allen Versuchen waren die sich einkrümmen- den Partien doppelschichtig, und stets wurde die stärker quellbarc Gelatincfläche zur konvexen Seite der Einstülpung. IG J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvaginatiou. Durch besondere Versuchsanordnungen konnten durch die Modell- vorsuche auch eine Eeihe von speziellen Fragen über die Mechanik der A.usstülpungs- und Ealtungsprozesse eindeutig entschieden wer- den. So konnte für die Gastrulainvagination klargelegt vi^erden, dal) ein stärkeres Wachstum des Ektoderms nicht, vv^ie dies früher wiederholt angenommen wurde, eine Erleichterung der Urdarmein- stülpung mit sich bringen würde. Stellt man das ganze ,,Ektoderm" des Blastulamodelles aus reiner stark quellender Gelatine her, die doppeischichtige Entodermplatte aber wie bei den oben beschriebenen Veisuchen, so erhält man überhaupt nur eine schwache Abflachung des Entoderms. Bezüglich dieser Erage und weiterhin auch in der Erage nach etwaigen Krümmungen von Längsfalten in der Längsrich- tung, nach der Entstehung von Spiral- und Ringfalten etc. verweise ich den Leser auf die Hauptarbeit. Durch die Modellversuche wurde der Beweis erbracht, daß an all den Gallertlamellen, die in der Eorm den betreffenden Bildungen der lebenden Larvenkörper glichen, eine Einkrümmung (Einstülpung oder Einfaltung) im erwarteten Sinne eintreten muß, ,wenn die Wasseraufnahme auf der einen Seite stärker ist als auf der anderen. Dieselben Eolgeerscheinungen werden sich somit auch an den Orga- nismen abspielen müssen, wenn die einzige Bedingung der einseitig stärkeren Wasseraufnahme in die Zeilplatten gegeben ist. Daß nun in der Tat auch bei den in Erage stehenden organischen Bildungen (^uellungserscheinungen eine ausschlaggebende lioile spielen, wird durch folgende zwei Hauptargumente wahrscheinlich gemacht. Die durch Ealtenbildung etc. hervorgehenden -Anlagen von Or- ganen zeichnen sich sozusagen in allen Eällen durch einen ganz spezi- fischen Chemismus aus, der von dem des umgebenden Mutterbodens ganz abweicht. Es ist nun ganz auffällig, eine wie große Rolle in den durch Faltung sich absondernden Organanlagen spezifischer che- mischer Beschaffenheit einerseits Stotfe spielen, die ein hohes Quel- lungsvermögen besitzen, andererseits Stoffe, die die Quellung der Kolloide in hohem Maße steigern. Einige Beispiele seien hier auch angeführt: Unter den Hauptbausteinen der Zeile zeichnen sich einige Lipoide, Stoffe, welche in vielen anderen physikalischen Eigenschaf- ten den gewöhnlichen Fetten nahestehen, durch besonders hohes Quel- lungsvermögen aus, so Lecithin und einige Cerebroside. Das Organ der Wirbeltiere, welches gerade an diesen Lipoiden den größten Beich- tum aufweist, ist das Zentralnervensystem. Es entsteht durch Ealten- bildung ! Ziemlich reich an Lecithin ist auch die Leber. In ihr spielen aber auch andere Stoffe, die wiederum ent\\odcr gut quellbar sind oder die Quellung anderer Kolloide beträchtlich fördern, nämlich J. 8pek, Studien über den|Mechanismus der Gastrulainvaginatioti. 17 Kohlehydrate, Gallensäuren, Harnstoff und andere eine große Rolle im Stoif Wechsel. Glykogen wurde schon in ganz jungen Leberanlagen nachgewiesen. Sehr reich an Glykogen, außerdem aber auch wieder an gewissen Lipoiden (Myelin) ist auch die fötale Wirbeltierlunge. Die Zellen der ebenfalls durch Faltung entstandenen Chorda verraten inren Reichtum an stark quellbaren Kolloiden schon in sehr frühen Stadien durch starke Vakuolenbildung, und von dem einen Hauptprodukt des mittleren Keimblattes, der Aluskulatur läßt sich bezüglich ilires Cnemismus wieder als Besonderheit angeben : Hoher Wassergehalt, Vorkommen von Stoffen, welche die Quellung am alier- stärksten fördern, und Vorkommen quellbarer Stotfe. Für den Wasser- gehalt der Muskulatur ganz junger Embryonalstadien wird sogar die enorme Prozentzahl von über 99 angegeben. Milchsäure, ein kon- stantes Stoffwechselprodukt des Muskels, fördert, wie alle Säuren. die Quellung ganz bedeutend, Kalisalze, von denen die Muskeln lünf- bis sechsmal so viel enthalten wie JSFatriumsalze, wirken wesentlich besser quellungsf ordernd als Natriumsalze. , Damit will ich die Reihe der Beispiele beschließen. Die ange- führten Angaben über den Chemismus der betreffenden Organe sind nun an diesen freilich nicht schon in dem Entwicklungsstadium, wenn sie sich von ihrem Mutterboden ausstülpen oder einfalten, ge- macht worden. Es ist aber kaum denkbar, daß ihre Zellen, bei ihrer Sonderung vom Mutterboden, noch vollständig indifferent, von den Zellen des Mutterbodens gar nicht verschieden sein sollen. Sie sind ja übrigens auch schon histologisch von den Zellen der Umgebung meistens zu unterscheiden. Jener spezifische Chemismus wird eben schon in den ersten Anfängen der Organdifferenzierung vorhanden sein, er wird die Ursache bestimmter Wasserabsorptionsvorgänge werden, die dann zur Einfaltung der betreffenden Organanlagen, zu ihrer Sonderung vom indifferenten Mutterboden führen. Speziellere histologische Untersuchungen haben mich in einem Falle, nämlich bei der Ausstülpung der Leberanlage der Gastropoden (Paludina fasciata) aus dem Urdarm hievon überzeugt. Im Stadium der Leberausstülpung haben die Leberzellen eigentlich schon eine spezifische Funktion- Sie sind dicht gefüllt mit Tröpfchen, die sich mit Eosin intensiv färben, und wenn man ungefärbte Schnitte mit Millon's Reagenz auf Eiweiß behandelt, gelblich werden. Es dürfte sich um einen Eiweiß- körper handeln, den die Leberzellen wohl aus der Urdarmhöhle auf- nehmen and vielleicht chemisch verändern. Diese Eiweißtröpfchen sind nun an der Lmenseite der Zellen erstens einmal viel intensiver rot gefärbt und zweitens von kleinerem Umfange als in der äußeren, der Leibeshöhle zugewendeten Hälfte. Hier sind sie nur ganz blaß rosa, und so groß und breit, daß sie die seitlichen Zellwände ganz auseinanderdrängen. Die Leberzellen scheinen entweder von der Außenseite meiir Wasser zu absorbieren als von der mit dem viskosen 39. Band 2 \S J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. Eiweißkörper erfüllten Urdarmhöhle, oder aber erfahren die. Eiweiß- tröpfchen in den Leberzellen eine allmähliche chemische Veränderung, so daß sie erst am Grunde der Zellen so stark quellbar werden, daß sie die von der Theorie erwartete stärkere Ausdehnung der konvex werdenden Fläche der Leberanlage mit sich bringen. — Die Annahme, daß in diesem wie in ähnlichen Fällen die Wasseraufnahme in Epithel- zellen von der äußeren und der inneren Fläche nicht gleich groß ist. selbst wenn im ganzen Zelleib gut quellbare Kolloide gleichmäßig verteilt sind, ist gar nicht unwahrscheinlich. Sind doch die meisten Epithelzellen schon morphologisch erkennbar, noch viel mehr aber pli3'siologisch bipolar differenziert, so daß z. B. der eine Pol nur sezer- nieren, der andere nur absorbieren kann. Der Reichtum der Organanlagen, die in vielen Fällen eine ty- pische Ausstülpung, Einfaltung etc. erfahren, an besonders quell - baren Substanzen macht uns mit Hinblick auf Erscheinungen, die ich in der folgenden Publikation genauer besprechen will, noch eine weitere bekannte Erscheinung verständlich. Wir werden nämlich weiter unten erfahren, daß man durch jede Steigerung der Wasserabsorption (ohne schädliche Nebenwirkungen) experimentell Zellteilungen an- regen kann. Dasselbe werden wir aber auch für alle die Fälle mehr oder weniger erwarten müssen, in denen das Neuauftreten von gut quelibaren Substanzen im Stoffwechsel eine stärkere Wasscraufnahmc mit sich bringen muß. Und in der Tat sehen wir in sehr vielen Fällen a«i den in Frage stehenden Organbildungen lokal begrenzt starke Zell- vermehrungen auftreten, die den Einstülpungsprozeß sehr verschleiern können, aber auch in extremen Fällen nicht allein, d. h. ohne Be- teiligung der oben besprochenen mechanischen Faktoren, die Absonde- rung der Organanlagen vom Mutterboden herbeiführen dürften. — Interessanterweise sind auch durch starke Zellwucherungen entstan- dene pathologische Neubildungen wie Carcinome, Sarcome etc. reich an stark quellbaren oder quellungsfördernden Stoffen. — Das wichtigste Argument zum Beweise der Richtigkeit der vor- gebrachten Theorie des Einstülpungsmechanismus ist das, daß es uns möglich ist, die normalerweise stattfindenden Quellungsersclicinungen an den sich einkrümmenden Zellamellen experimentell zu verändern und neue, anormale Quellungsprozessc herbeizuführen, und daß dieser Beeinflussung der Quellungserscheinungen stets eine bis in die klein- sten Einzelheiten der theoretischen Erwartungen entsprechende Modi- fikation des Einstülpungsprozesses selbst folgt. Die Quellung läßt sich in hohem Grade beeinflussen durch Zusätze löslicher Stoffe zum Wasser. Die neuere Kolloidchemie hat da eine große Reihe von Gesetzmäßigkeiten aufgedeckt, von denen einige für uns besonders wichtige hier mitgeteilt seien. J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. {\) Die Kolloide quellen in verdünnten Säuren und Alkalien viel stärker als in reinem Wasser. Für biologische Verhältnisse viel wich- tiger ist aber, daß auch die Neutralsalze einen starken Einfluß auf die Quellung ausüben. Die Salze lassen sich in eine in den meisten Fällen übereinstimmende Reihe bezüglich der Quellungsbeeinflussung einord- nen. Alan spricht da von einer Quellungsreihe der Salze, oder da sich die Wirkung der Salze stets aus den Einzelvvirkungen ihrer Ionen addiert, von einer Quellungsreihe der Ionen. Von den Alkalisalzen wirken z. ß. am stärksten quellend die Lithiumsaize, etwas weniger die Kalisalze und am wenigsten die Natriumsalze. Erdalkalisalze wirken noch schwächer quellend bezw. stärker entquellend als die Natriumsalze. Magnesiumsalzc können in absolut neutralem Medium auf die Quellung gewisser Kolloide auch recht fördernd wirken. Die Quellungsreihe der positiven Ionen oder Kationen lautet also: Li > K > Na > Ca. Von den Salzen desselben Kations wirken am stärksten quellungs- fördernd die Rhodanide; es folgen die Jodide und Bromide, in der Mitte stehen die Chloride, und Sulfate wirken in nicht allzu mini- malen Konzentrationen stets beträchtlich entquellend. Die Anionen- reihe lautet also: SCN > I > Br >^C1 > SO^. — Jeweils müssen ge- wisse Nebenumstände, so besonders die Reaktion des Mediums noch berücksichtigt werden, doch von der Besprechung dieser z. T. sehr komplizierten Verhältnisse können wir hier absehen. Verändert man nun z.B. die Zusammensetzung des Seewassers, das etwa Seeigellarven enthält, indem man — sagen wir — noch stark quel- lungsfördernde Lithiumionen hineinbringt, so wird sich eine Steige- rung der Wasserabsorption in denjenigen Zellen geltend machen, in welche das Lithium überhaupt eindringt. An Blastulen des Seeigels ist die Durchlässigkeit der zukünftigen Entodermzellen größer als die der Ektodermzellen, wir werden also auch in ihnen in erster Linie die Lithiumwirkung zu erwarten haben. Ist uns nun auch ein Mittel gegeben die Wirkung des I^ithiums (oder anderer Salze) mehr oder weniger auf die Außenhälfte der späteren Entodermzellen zu lokali- sieren, so wäre gerade im Falle des Lithiums ein seltsamer Zustand gegeben. Weil nämlich die äußere Fläche der Entodermzellen stär- ker aufquellen würde als die innere, müßte, wenn unsere Einstülp imgs- theorie richtig ist, die Urdarmeinstülpung in verkehrter Richtung stattfinden. Eine Lokalisation der Salzwirkungen auf die äußere Hälfte der Zellen muß nun in der Tat in allen den Fällen eintreten, wenn die Salze auf die Eiweißkörper und Lipoide der Zellen fällend wirken. Lassen nämlich die Salze in den Zellen einen oberflächlichen Nieder- schlag entstehen, so verhindert dieser oder erschwert doch wenigstens das weitere Eindringen aller im Außenmedium gelösten Substanzen also auch der Ionen des betreffenden Salzes selbst. Die Ausflockungen 2* 20 J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulaiuvagination. der Zellkoloide dürfen hiebei natürlich nicht allzu stark werden, sonst würden sie ja die Zellen töten. Daß eine solch feine sich noch in physio- logischen Grenzen bewegende Fällung der Zellkolloide in derTatdurch- lässigkeitsvermindcrnd wirkt, wird durch eine große Reihe experimen- teller Befunde aus dem Gebiet der physikalischen Chemie der Zellen und der Gewebe wahrscheinlich gemacht. Fällungs- und Quellungs- erscheinungen sind übei'haupt zwei sehr wichtige Faktoren bei den physiologischen Veränderungen des lebenden Plasmas, — das ist eine Erkenntnis, die fast durch jede neue experimentelle Arbeit auf diesem Gebiete gestärkt wird. — Auch ein genaueres Studium der Fällung der Kolloide durcli Salze, Säuren und Basen hat interessante Gesetzmäßigkeiten ergeben. Die ,, Fällungsreihen" der Ionen haben viel Ähnlichkeiten mit den oben besprochenen ,, Quellungsreihen". Für die Anionen gilt unter Umständen sogar dieselbe Fällungsreihe SCN < I e Steigerung bei dem geringen Gehalt des Meerwassers an Sulfaten nur gering- fügig sein.) Außer der Urdarmbildung werden auch andere Einstülpungsprozesse durch bestimmte Salzwirkungen beeinflußt. So gibt W. Schimke- witsch'^) an, daß sich die Statocyste der Cephalopoclenembryonen in Li-Seewasser nach außen, statt nach innen anlegt und C h. Stock- 6) H. Driesch, Mitt. d. zool. Station Neapel 11, 222 (1893). 7)JW. Schirake witsch, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 67, 491 (1900). 22 ' J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. ard^) fand, daß an Fundulifs-Fjmhryonen im Lithium-Seewasser — vorausgesetzt, daß sie sich überhaupt bis zu diesem Stadium ent- wickeln — , jede Einstülpung von Augenlinsen unterbleibt. — Es bleibt mir jetzt nur noch übrig, aus der Fülle von Einzelbeob- achtungen, welche C. Herbst an seinem Versuchsmaterial gemacht hat, und welche auch in meiner Hauptarbeit zur Besprechung gelangt sind, einige Beispiele anzuführen, die geeignet sind, zu beweisen, daß die hier besprochenen Salze wirklich in der angenommenen Weise wirken. Die starke Quell ungssteigerung bei Lithiumbehandlung äußert sich an den Seeigel-Exogastrulen schon in der beträchtlichen Dirk'' des Exodarmes. Dasselbe gilt auch für die Rhodankaliumlarven un(l schließlich auch für die T^arven aus dem sulfatfreien Meerwasscr. dem also ein entquellendes Ion fehlt. Daß auch in anderen Fällen eine starke Quellungsförderung der Hauptfaktor bei spezifischen Wir- kungen der Lithiumsalze und der Ehodanide ist, werde ich auch in der nächstfolgenden Publikation zeigen können. Für die Ivithium- salze geht sie in unzweifelhafter Weise auch aus den oben zitierten Untersuchungen S t o c k a r d's an Fundulus-Fimhryojien hervor, an denen eine ganz beträchtliche Vergrößerung der jedenfalls irgend- welche Eiweißkörper enthalteulen Furcluingshöhle, eine starke Auf- blähung derselben, stattfindet, wenn das Seewasser Li-Salze enthält. Wie schon erwähnt wurde, sprechen viele Beobachtungstatsachen dafür, daß durch oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide durch Salze die Zellen undurchlässiger werden für die im Außenmedium gelösten Stoffe. Reagenzglasversuche haben dann auch gelehrt, daß bei Zusatz eines Salzes, das wie Lithiumsalze selbst stark fällend wirkt, zu einer anderen Salzlösung, also etwa Meerwasser, auch das Fällungsvermögen der anderen Salze gesteigert wird. Das war? nun bei den Zellen ein weiterer Faktor, der bewirken würde, daß bei Lithium- zusatz die anderen Salze des Meerwassers schwer in die Blastula- zellen oder durch die Zellen in das Blastocoel gelangen kcinnen. Dies macht sich nun bei den Calci umsalzen an den Seeigellarven sogleich in auffälliger Weise bemerkbar. Gelangen nämlich zu wenig Calcium- salze in das Blastocoel und die Mesenchymzellen, so reicht der Kalk- vorrat nicht mehr aus zur Anlage eines normalen Skelettes ; und in der Tat ergab sich in Herbst's Versuchen, daß den Lithiumlarven jede Spur eines Kalkskelettes fehlt. Bringt man Larven, die eine Zeitlang im Lithiumseewasser ge- halten wurden, noch vor der Urdarmbildung in reines Seewasser zu- rück, so entwickeln sie sich auch zu Exogastrulen. Das Lithium wirkt nach, denn es kann aus der Nicdcrschlagsbildung in den Zellen nicht so leicht wieder herausdiffundieren. Es übt seine qucllungs- 8) Ch. Stockard, Journ. exp. Zool, 3, S. 107 (1906), J, Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 2o fördernde Wirkung auch weiter aus. Zu neuen Niederschlagsbil- dungen kann es aber nicht mehr kommen. Jetzt werden die anderen Salze des Meerwassers nicht mehr schwerer als normalerweise in und durch die Zellen eindringen. Ja durch die gequollenen Zellkolloide werden sie sogar leichter durch- diffundieren, so wie auch im Reagenzglas gelöste Stoffe- um so rascher durch eine Gallerte diffundieren, je wasserhaltiger diese ist. C. Herbst fand auch wirklich in den ins Seewasscr zurückgebrachten Li-Larven häufig ein ganz bedeutend entwickeltes Kalkgerüst. Jetzt war also sogar mehr Kalk als normalerweise in die Mesenchymzellen gelangt ! Eine Verminderung der Poriiieabilität der Blastulazellen kann unter Umständen auch bewirken, daß osmotisch wirksame Substanzen des Blastocoels aus diesem schwerer entweichen können und somit der osmotische Druck im Blastocoel noch höher wird. Andererseits wird dann eine Permeabilitätssteigerang zu einer Verminderung de? osmotischen Druckes des Blastocoels führen. Bei Entfernung des stark fällend wirkenden Sulfations aus dem Meerwasser ist im Sinne der obigen Ausführungen eine solche Steigerung der Permeabilität und damit eine Verminderung des osmotischen Druckes zu erwarten, und wir sehen auch, daß in den SO^-freien Zuchten von Asterias- Larven mehr oder weniger auffallend faltige, schlaffe Larven ent- stehen. Magnesiummangel hingegen bewirkt durch die allgemeine Fällungssteigerung eine Erhöhung des osmotischen Druckes im Blasto- coel. so daß die Blastulae stets eine straff gespannte Wandung haben. Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Vorläufiger Bericht. Von Dr. Josef Spek. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg.! In der Literatur ist schon wiederholt — freilich nur ganz neben- bei und mit nicht gerade sehr präzisen Begründungen — die Vermutung ausgesprochen worden, daß eine gesteigerte Aufnahme von Wasser in die Zellen diese zu regeren Zellteilungen veranlaßt. Es hat dann aber auch an Vertretern der entgegengesetzten Ansicht nicht gefehlt, die sagten, daß gerade eine Wasserentziehung bei den meisten An- regungen von Zellteilungen der ausschlaggebende Faktor sei. In meiner im vorhergehenden Aufsatz zitierten Arbeit über die Ursachen der Gastrulainvagination hatte ich auch schon Gelegenheit dieses Problem theoretisch zu erörtern i) und ich zählte dort die 1) Josef Spek, Kolloidchera. Beihefte, 9, S. 316 ff. (1918), 24 J Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. experimentellen Befunde anderer Autoren auf, die meiner Ansicht nach dafüi- sprachen, daß eine Steigerung der Wasserabsorption, ein? gesteigerte Aufquellung der Zellkolloide. Zellteilungen eintreten lasse, und daß auch normalerweise die Zellteilung von diesen Veränderungen der Plasmakolloide begleitet sei. Was mir hiefür sprach, war — kurz rekapituliert — folgendes : 1. Nach der Befruchtung und bei jedem Teilungsschritt bei der Furchung findet eine beträchtliche Steigerung der Durchlässigkeit der Zellen statt, die sich bei Berücksichtigung aller Nebenumstände am einfachsten durch eine in diesen Stadien gesteigerte Wasser- absorption der Zellen erklären ließe 2). 2. Bei der Zellteilung findet bisweilen (leicht nachweisbar bei beschälten Rhizoporlen ; große Volum- unterschiede auch bei gewissen Endothelzellen) eine ganz beträcht- liche Volumvergrößerung der Zellen statt, die so rasch erfolgt, daß sie nicht durch Vermehrung organischer Substanz verursacht worden sein kann. Auch für Furchungszellen liegen Beobachtungen vor. die für einen während der Zellteilung vorübergehend erhöhten Innendruck (Quellungsdruck) sprechen und 3. fällt es auf, eine wie große Roll? unter den parthenogenetisch wirkenden Substanzen Stoffe spielen, welche die Quellung der Kolloide mächtig zu fördern vermögen. Be- sonders wichtig ist diesbezüglich eine Arbeit von R. Lillie^), die beweist, daß auch eine Parthenogenese mit reinen Salzlösungen (Natrium- und Kaliumsalzen), um so besser und leichter gelingt, je stärker diese Salze die Quellung begünstigen*). Absolut beweisend und ganz eindeutig waren diese Beobachtungen noch nicht, und ich versuchte daher durch eingehende experimentell''^ Untersuchungen, die Beweisführung auf eine sichere Basis zu stellen. Über die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen will icli hier in aller Kürze berichten. Die Hauptarbeit wird in de^i kolloid^hemisch'n Beiheften Prof. Wolfg. Ostwal d's erscheinen. Der leitende Grundgedanke bei meinen Arbeiten war folgender: Wie wir in der vorigen Publikation S. 18 u. 19 schon sahen, läßt sich die Quellung der Kolloide in hohem Grade sowohl fördernd, als auch hemmend durch Salze beeinflussen. Die Wirkung der Salze auf die Quellung addiert sich aus den Einzelwirkungen ihrer Tonen. Sowohl die Kationen als auch die Anionen ordnen sich ganz gesetzmäßig in bestimmte „Quellungsreihen" ein fs. 0. das Genauere). Diese Reihen lauten: h'i > K > Na > Ca und Rhodanid > Jodid > Bromid > Chlo- rid >> Sulfat. Am vorderen Ende der Reihe stehen die stark quel- lungsfördernden Ionen, am hinteren die entquellend wirkenden. lOs ließ sich nun erwarten, daß sich auch die Zellteilungen nach diesen 2) Literatur auch über die folgenden l'unktc siehe in der zit. Gastrulaarbeit. 3) R. Lillie, Anier. Journ. of Physiol. 20, lOG (1!)10). 4) Diese Deutung wurde diesen Befunden von R. Lillie selbst noch nicht gegeben. Siehe J. Spek, 1. c. S. 320. ,T. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 05 lonenreihen durch Salzzusätze zum natürlichen Medium der Zellen beeinflussen lassen, wenn wirklich eine gesteig-erte Wasserabsorption der Zellen Zellteilune:en anregte. Diese Erwartung hat sich in über- zeugender Weise bestätigt. Die Versuche wurden mit Kulturen von Paramaeciiun caiidatum ausgeführt. Das Kulturmedium waren Heuinfusionen, die durch 10 Minuten langes Aufkochen alten Heues erhalten wurden. Die Kul- turen wurden stets mit einzelnen Schwestertieren angesetzt, d. h. ein Schwestertier wurde in Heuinfusion -{- Salzzusatz gesetzt und ein zweites zur Kontrolle in reine Infusion. Die Kulturen wurden min- destens jeden zweiten Tag, oft aber auch jeden Tag gewechselt und dabei mit Hilfe langer feiner Glaskapillaren unter der Präparierlupe ge- zählt. Es wurden immer alle Tiere weitergeführt und die Kulturen, je nach dem, wie rasch sie sich entwickelten, am vierten bis siebenten Tag abgebrochen. Ich legte größeres Gewicht darauf die Versuch? auch mit möglichst verschiedenem Material auszuführen und damit die gewonnenen Resultate auf ihre Allgemeingültigkeit zu prüfen, als eine oder wenige Linien monatelang zu züchten und etwaige perio- dische Schwankungen in ihrem physiologischem Verhalten festzu- . stellen, so Avie das einige amerikanische Forscher (Woodruf, Cal- kins u. a.) gemacht haben, die auch schon einige Salze auf ihre Ein- wirkung auf die Teilungsgeschwindigkeit von Tnfusori'?n (besonders Paranmeclnm und Grififrosff/kt) untersuchten. Solche periodische oder „rythmische^ Schwankungen, die dann physiologischen Gesetz- mäßigkeiten der Versuchszellen zugeschrieben werden, könnten nach meinen Erfahrungen unter Umständen doch nur (wenig- stens zum Teil) durch allmähliche, wenn auch noch so gering- fügige Änderungen in der Beschaffenheit der A^rwendeten Kultur- medien, die auch bei noch so o-enau eingehaltener Gleichheit der Her- stellungsmethode eben doch nicht inimej- gleich ausfallen können, her- vorgerufen werden. Auch gegen die Methode der genannten Forscher, die Salze in ihren reinen Lösungen kurze Zeit auf die Infusorien einwirken zu lassen (eine längere Einwirkungsdauer vertragen die Tiere meist nicht\ und sie dann in reine Infusion zu übertragen, habe ich meine Be- denken. Zwar ist ja natürlich auch das von Interesse, zu wiesen, wie ein solcher kurzer Aufenthalt in Salzlösungen nachwirkt, aber ein- fache Versuchsbedingungen werden durch diese Versuchsanordnung nicht geschaffen. 1. Kann nämlich das Fehlen der Salze der normalen Umgebung des Infusors in der betreffenden reinen Salzlösung schon allein eventuell einen ebenso großen Einfluß auf die Zellteilung aus- üben wie das Hinzukommen neuer Ionen. 2. Kann das betreffende Salz, wenn es in reiner Lösung wirkt, in der nach vielseitigen Erfah- rungen die Durchlässigkeit der Zellen eine viel höhere ist als in Lösungen mehrerer Salze, auch viel stärkere Zustandsänderungen in 26 J- Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. den Zellen hervorrufen, die leicht die Grenze des physiologisch Nor- malen überschreiten und hiedurch schon zu negativen Eesvütaten führen können. Es ist somit kein Wunder, daß Woodruff-^) bei öfters wiederholter kurzer Einwirkung seiner Lösungen von Kaliuni- phosphat Kaliumchlorid, Kaliumbromid, Natriumchlorid und Kalium - Sulfat überall negative Teilungszahlen gegenüber der Kontrolle (Ver- suchstier: Gastrostyla) erhielt, während er bei einmaliger Behand- lung der Tiere mit diesen Salzen bei bestimmten Konzentrationen als Nachwirkung einen schwachen positiven Ausschlag bekam. Auch schon die Übertragung der Tiere aus der reinen Salzlösung in die Infusion könnte übrigens irgendwie als ,,E,eiz" auf die Teilungsgeschwindigkeit^ eiuMdrken. - Schließlich muß bedacht werden, daß schwer eindringende Salze bei kurzer Einwirkung vielleicht übohaupt nicht in die Zellen gelangen. In meinen Versuchen ließ ich die zur Infusion zugefügten Salze dauernd einwirken. Sie wurden in einer Menge von 0,6 — 1,5 ccm (in den meisten Versuchen 1.0 ccm) einer 0,3 m Lösun-j zu 19 ccm Heu- infusion zugefügt. Da eine Heuinfusion (nach Angaben von Esta- brook^), wenn nach dessen Methode hergestellt) einen osmotischen Druck von 0,44 Atmosph. hat, waren alle meine Salzinfusionen gegen- über der Kontrolle schwach hypertonisch. Salze, die wie Phosphate auch chemisch auf den Stoffwechsel der Zellen einwirken dürften, habe ich in meine Versuchsreihen nicht einbezogen. — Vv'enden Avir uns nun der Besprechung der Hauptresultate der Versuche zu! Nach meiner oben besprochenen Arbeitshypothese waren die stärksten und entscheidendsten Eesultate von Salzen zu erwarten, deren Ionen (oder doch wenigstens ein Ion) am einen oder am anderen Ende der Quellungsreihe stehen. Für eine starke Teilungsförderung kamen also in erster Linie in Betracht Lithiumsalze einerseits und Ehodanide andererseits. Ich begann meine Versuche mit Lithium- Chlorid. Tabelle 1 gibt die Zählungsergebnisse von fünf Lithiumchlorid- versuchen wieder, die beliebig aus einer Serie von 23 Versuchen mit diesem Salze, die alle im Winter 1917 ausgeführt wurden, ausgewählt sind. In allen Tabellen werden die Zahlen der ersten, zweiten, dritten U.S.W. Rubrik (von links nach rechts) die Zahl der Tiere in den Kul- turen am 1., 2., .3., U.S.W. Tag bedeuten.' A bedeutet stets die behan- delte, a die unbehardelte Kultur. Werden unter der gleichen Nummer, also z. B. KSCN7 A und a, B und b, C und c angeführt, so heißt das, daß alle diese Versuche mit Scliwestertieren ausgeführt wurden. Die Zahl unter der Versuchsnummer gibt an, wie viele ccm einer 0,H m Salzlösung zu 19 ccm Heuinfusion zugesetzt wurden. 5) L. L. Woodruff, Journ. exp. Zooloey, 2, 585 (1905). 6) A. H. Estabrook, Ibidem, 8, 489 (1910). J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Tab. 1. Lithiurachlorid. 27 LiCll A 5 18 72 897 1,0 a 4 12 23 78 LiC12 A 4 8 24 745 1,0 a 4 8 45 158 LiCl 3 A 16 240 785 1,0 a 12 29 49 LiCU A 16 257 833 0,8 a 8 37 47 LiCl 5 A 1 9 36 265 1,0 a 4 16 30 95 Wir ersehen aus den angetuhrren Zahlen, daß sich für Lithiiun- chlorid in sehr überzeugender Weise eine starke Förderung der Zell- teihingen ergab, die öfters das Zwau/^igfache der Kontrolle erreichte. Alle die erwähnten 23 Winterversuche mit LiCl stimmten in ihrem Endresultat ohne Ausnahme übercin, alle waren stark positiv. Alle Tiere der Lithiamkulturen sahen vollständig normal aus, unter- schieden sich aber in den meisten Kulturen dadurch von den Kontroll- tieren, daß sie vom zweiten oder dritten Tag an deutlich dicker waren. Da die Salzkulturen nicht mehr Bakterien enthielten als die Kon- trollen, kann der erwähnte Volumunterschied nur auf die von der Theorie erwartete stärkere Wasseraufnahme der Lithiumtiere zurück- geführt werden. Sie erfolgt also auch in den schwach hypertonischen Salzlösungen, ein Beweis dafür, daß sie nicht oder doch nicht aus- schließlich durch osmotische Verhältnisse bedingt wird, sondern durch die Gesetze der Quelhmg der Kolloide. Nach Erfahrungen, die an anderem Material gemacht wurden, dringt das Lithiumion ziemlich schwer in die Zellen ein. Ich habe das vor allem auch auf seine stark fällende Wirkung zurückgeführt ^V Eine oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide muß ein weiteres Ein- dringen der Salzionen natürlich erschweren und das Eestehenbleiben des stärkeren osmotischen Druckes im Außenmedium begünstigen, bis schließlich die in so schwachen Konzentrationen etwas langsam erfolgende Quellungsförderung durch die Lithiumionen alle anderen Wirkungen an Stärke absolut übertrifft. Ich erwähne nochmals, daß die bedeu- tende Volumzunahme meist erst am zweiten oder gar dritten Tag ein- trat, und, wie auch Versuch 2 und 5 zeigen, trat öfters in den ersten Tagen sogar eine Verminderung der Teilungszahl gegenüber der Kon- trolle ein, was sich auch aus den erwähnten physikalischen Eigen- schaften des Lithiums erklärt. 7) J. Spek, KoUoidchem. Beihefte 9, 259 (1918). 28 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Es erscheint mir zweckmäßig hier gleich einige Versuche mit Rhodankalium anzuschließen, um zu zeigen, daß ein Salz, das dieselben oder doch sehr ähnliche ph3^sikalische Eigenschaften hat wie LiCl, auch dieselben physiologischen Wirkungen ausübt. lab. 2. A . Rhodan kalium. KSCNl A 4 67 373 958 1,0 a 3 30 41 89 KSCN2 A 5 63 307 1830 0,9 a 4 33 58 399 KSCN3 A 8 68 83 512 1012 0,65 a 4 22 25 70 128 KSCN4 A 4 54 342 1315 1,0 a 6 81 125 133 KSCN 5 A 46 407 600 0,8 a 64 125 198 Dasselbe Resultat, wie die mitgeteilten fünf Rhodankaliumver- suche, hatten noch 17 \\eiterc, die im Winter 1917/18 angesetzt wur- den. Überhaupt kein einzisrer Versuch mit Tieren aus den damaligen Stammkulturen, die aus Tümpelwasser mit .Ugen bestanden, und in die Stückclien von Steckrüben als Nährstoff für Bakterien eingelegt wurden, ergab ein negatives Resultat, alle waren absolut positiv. Auch die Rhodankali-Tiere zeichneten sich durch größere Dicke vor den Kontrolltieren aus, ohne daß die Salzkulturen bakterienreichci- ge- wesen wären. Interessanterweise waren auch die Rhodankali-Kul- turen oft, so wie das Versuch 4 und 5 zeigen, bis zum zweiten Tag negativ, um dann eine rapide Vermeiirung einzugehen, genau so, wie wir das für das .Lithiumchlorid feststellten und theoretisch erwar- teten, hat doch auch Rhodankalium ein starke? Fällungsvermögen (bei Gegenwart von Kalksalzen) einerseits und übt andererseits einen starken fördernden Einfluß auf die Quellung aus, wobei, wie wir sehen werden, das SCN-Ion den Ausschlag gibt. Bei einer Nachprüfung dieser Befunde über die Wirkung der Lithiumsalze und Rhodanide im Frühjahr 1918 mit Tieren aus neu- angesetzten Steckrüben-Stammkulturen ergab sich, daß nur ca. 40 o/o der zahlreichen neuen KSCN-Kulturen die starke Vermehrung im KSCN zeigten. War das der Fall, so war auch immer die Aufquellung der Tiere wahrnehmbai-. Ein hoher Prozentsatz zeigte aber nichts von einer solchen Aufquellung und Voliun/unahuie und die Versuche fielen dann meist sogar schwach negativ aus und blieben auch nega- tiv. Tiere einer Linie verhielten sich, so oft auch neue Versuche mit ihnen angesetzt wurden, immer gleich, d. h. immer stark positiv oder J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 211 immer negativ ; es liegt also nicht etwa bloß eine Vortäusclning falscher Tatsachen durch zufällige Verschiedenheiten der Ausgangs- tiere vor. Einige Stichproben mit LiCl ergaben immer dasselbe Ee- sultat wie die KSCN- Versuche, waren also zum Teil auch negativ. Ein- gehende Untersuchungen ergaben, daß nicht äußere Bedingungen die Ursache der negativen Resultate waren. Es scheint vielmehr ein verschieden hoher Gehalt der Zellen oder vielleicht auch nur der Zell- membranen an nicht ijuellbaren Substanzen lipoider (fettähnlicher) Natur die verschiedene Empfindlichkeit der Paramaecien quellend w irkenden Salzen gegenüber zu bedingen. Sind sie in größerer Menge \oriianden, so verhindern oder erschweren sie eine stärkere Wasser- aufnahme über ein gewisses Maß hinaus, außerdem aber wohl auch das Eindringen des betreffenden Salzes, so daß es dann in der hyper- tonischen Lösung sogar teilungshemmend wirkt. Durch eine Vorbe- handlung mit Äther, durch den dann offenbar jene Lipoide teilweise herausgelöst werden (die Tiere werden glashell), gelang es mir in vielen (aber nicht allen) Fällen auch mit Tieren negativer Linien positive Ehodankali-Eesultate zu erhalten. Die Beschaffenheit des Paramaecienplasmas und damit auch dessen physikalische Eigenschaften scheinen mit den Jahreszeiten zu variieren*). Im Sommer (Juli) erwiesen sich nämlich die Para- maecien noch viel weniger quellbar als im Frühjahr, während aus An- fang September angesetzten Stammkulturen wieder 100 7o der Tiere in Lithium- und Rnodankalium-Kulturen positive Versuchsergebnisse lieferten. Übrigens ist auch die Nahrung in dieser Hinsicht nicht ohne- Einfluß. Aufquellung und Vermehrung dieser Herbsttiere war dabei zum Teil noch nicht besonders stark (aber doch stets positiv), zum Teil aber ganz außerordentlicli. Kleine, unter der Lupe leicht überseh- bare Rassen wuchsen im LiCl zu den stattlichsten Exemplaren heran. Auch wurden bei neuen LiCl- sowie auch KSCN-Versuchen wiederholt in den ersten 48 Stunden aus 1 Ausgangstier 230 — 260 erhalten, wäh- rend die Kontrolle gerade in diesen Fällen sehr wenige, nämlich 16 — 25 Tiere enthielt. — Bei dieser Gelegenheit soll noch erwähnt werden, daß sehr bakterienreiche Intusionen kein günstiges Medium für Lithiumversuche sind. — Von anderen Lithiumsalzen wurden bis jetzt L i t h i u m b r o - mid und L i t h i um s u If a t tmtersucht. Das Bromid wirkt — eben- falls in 0,015 m Konzentration (auf das Gesamtvolum bezogen) zuge- setzt — bisweilen auf die Tiere etwas schädigend. Man findet hie und da anormale Formen in den Kulturen. In der Regel sind aber keine solche Anzeichen einer Schädigung vorhanden und dann erfolgt auch in den LiBr-Kulturen eine starke Wasserabsorption (Größenunter- *) Zusatz bei der Korrektur: Diese Vermutung wurde Jurch spätere Erfah- rungen nioht bestätigt. 30 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. schied!) und Steigerung der Teilungsgeschwindigkeit wie in LiCI- Kulturen, bisweilen werden diese sogar übertroffen. Die Versuche \\ urden am Septembermaterial ausgeführt. Lilhiumsulfat ist nun ein Lithiunisalz, das in höheren Konzen- tralionen auf Kolloide entquellend wirken kann. Es übertrifft dann die Wirkung des Anions die des stark quellungsfördernden Kations. In Heringen Konzentrationen aber ist (auch bei anderen Sulfaten; noch gar keine entquellende Wirkung des S04-Ions (z. B. auch in Gelatine- \ersuclien) zu konstatieren und beim Lithiumsulfat kann dann sogar der fördernde Einfluß des Li-Jons auf die Quellung deutlich zum Vor- schein kommen. Meine Versuche mit Lithiumsulfat, zu denen immer auch eine Kontrolle mit I^iCl angesetzt wurde, ergaben für Sulfatkul- turen ohne Ausnahme eine geringere Zahl als für die Chloridkulturen. Die Sulfatkulturen waren oft auch gegen die Kontrollen ohne Salz- zusatz stark negativ. Waren aber die Paramaecien im LiCl besonders stark quellbar, so trat auch im LigSO^ eine beträchtliche Teilungs- steigenmg und Aufquellung ein. Ich lasse in Tabelle 3 einige Zäh- lungsresultate folgen. Tab. 3. Lithiumsulfat. Li.So^ 1 A 10 26 1,0 a 32 256 LijSOi 1 B 16 46 1,0 b 30 233 LiCll C 66 v484 1,0 c 30 155 LijSo, 2 A 31 197 1,2 a 42 286 LijSo^ 2 B 22 190 1,2 b 27 180 LiC12 C 63 1460 1,2 c 20 125 Tab. 3a. Lithiumsulfat. Li,So, 3 A 101 1797 1,2 a 67 577 LijSo* 3 B 113 1600 1,2 b 64 320 LiClS C 130 2205 1,2 c 62 344 Zu diesen Tabellen muß noch ein besonderer Kommentar gegeben werden. Die Versuche LigSO^ 1 — 3 waren nämlich mit Tieren ange- stellt, die eine stufenweise zunehmende Empfindlichkeit gegen die J. 8pek, Experimentelle Beitrage zur Physiologie der Zellteiliiüg. 31 l.ithium-Ioiien zeigten. Die des ersten Versuches zeigten im LiCl kaum einen Volumunterschied gegenüber der Kontrolle und auch die Zahlcnunterschiedc zwisclien LiCl C und c sind noch nicht sehr groÜ. Wesentlich größer waren sie in LiCI 2, und schließlich LiCl 3 C zeigte so\volil eine starke Vermehrung als auch eine ganz bedeutende Dicken- zunahme. Diesem Verhalten der Chloridkulturen läuft das der Öuli'at- kulturen vollständig parallel: LgSO^ 1 war absolut negati\, LiSü^2 ungefähr gleich mit seiner Kontrolle und LiSO^ 3 positiv. In dieseiii letzten Versuch waren am 4. Tag die lACl C-Kultur und die Kontrollen in den reinen Heuinfusionen fast ganz bakterienleer, die Bakterien hatten sich am Boden abgesetzt. In den Sulfatkulturen hingegen er- folgte dieses Absetzen erst einen Tag später, so daß ihre starke Ver- mehrung zum Teil auch hiedurch gefördert wurde. So hohe Zahlen erreichten aber die LigSO^-Kulturen anderer Versuche überhaupt nie. — Ich wende mich nun zur Besprechung der Versuche mit den Chlo- riden der übrigen Alkalimetalle, als.o Kali u m c h 1 o r i d und N a - t ri u m chlor i d. Um die Eesultate dieser Versuche richtig zu ver- stehen, müssen wir meiner Ansicht nach außer der Quellungsbeein- flussung durch diese Salze hauptsächlich noch einen Faktor in Be- tracht ziehen, das Fällungsvermögen. Lithiumsalze und Rhodanide besitzen eine ganz beträchtliche Fällungswirkung. Diese bedingt meiner Ansicht nach^), daß diese Salze nur schwer in die Zellen eindringen und mehr oder weniger in den oberflächlichen Partien des Plasmas verbleiben. NaCl wirkt schon wesentlich schwächer fäl- lend als LiCl, und KCl noch viel weniger; um so ungehinderter werden also diese Salze in das Zellinnere gelangen. Dies aber dürfte kaum ohne Folgen für die Beschaffenheit der Zellkolloide und auf Lebensäußerungen der Zelle wie z. B. die Zellteilung bleiben. Manches spricht mir jetzt schon dafür (soll aber später noch experimentel] geprüft werden), daß die Zellteilungen um so mehr erschwert werden, je höher der Gehalt des Plasmas und vor allem auch des Zell i n n e r n an Salzen wird. So könnte denn auch in unseren Salzversuchen dieser Faktor die Oberhand gewinnen, den Ausschlag geben, wenn die Quellungsbeeinflussung nicht allzu groß ist. Kalium wirkt auf die meisten toten und lebenden Kolloide ziemlich quellungs- fördernd ein. Es fehlt aber auch nicht an Angaben, wonach in ge- wissen Fällen die Quell ungsbegünstigung durch Kalisalze die durch Natriumsalze kaum übertrifft. Die des Natriumchlorids ist recht gering. Das Resultat meiner KCl- und NaCl-Versuche war nun folgendes : Eine Volumzunahme (durch stärkere Wasserabsorption) wie an den Tieren der Lithium-Kulturen war an KCl-Tieren nie zu beobachten. Eine stärkere (aber nie bedeutende) Vermehrung der KCl-Kulturen 8) J. Spek, 1. c. 32 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. als in ihren reinen Kontrollen fand überhaupt nur in ganz wenigen Fällen einer größeren Reihe von Versuchen statt. Die weitaus über- wiegende Melirzahl der KCl-Versuche fiel negativ aus. NaCl ist ziemlich indifferent. Die Zahlen der behandelten und unbehandelten Kulturen schwanken in den ersten Tagen olme wesent- liche Abweichung um die Durchschnittszahl, l-f'rüher oder später wer- den dann aber fast sämtliche NaCl-Versuche schwach negativ. Der negative Ausschlag der KCl-Kulturen war im Durchschnitt größer als der der NaCl-Kulturen. Ob die selten erhaltenen positiven KCl- und NaCl-Kulturen durch eine Begünstigung der Wasseraufnahme des in diesen Fällen besser quellbaren Paramaecienplasmas herbeige- führt wurden, oder ob in diesen Fällen bloß zufällig die Tiere der Salzkulturen in besseren inneren Bedingungen waren, ließ sich nicht entscheiden. Tabelle 4 gibt einige Zählungsergebnisse von KCl- und NaCl-Kulturen wieder. Tab. 4. Kaliumchlorid und Natriumchlorid. KCll A a lö 40 102 NaCll 1,2 A 20 108 300 0,8 16 114 335 a 32 180 686 KCl 2 A 8 12 40 122 NaC12 1,2 A 17 101 443 1,'^ a ö 40 200 520 a 29 120 580 KCl 3 A a 8 14 90 ca. 180 NaCl 3 1,0 A 16 90 198 1,2 8 51 375 ca. 60( a 32 112 340 KCl 4 A 8 22 75 NaCl 4 1,0 A 91 1695 1,0 a 14 57 330 a 60 1010 Das negative Ausfallen der KCl- und NaCl-Versuche führe ich, wie erwähnt, auf eine allmähliche Anreicherung der Salze im Innern der Infusorienzelle zurück. Diese dürfte nach allen diesbezüg- lichen Erfahrungen beim KCl größer sein als beim NaCl. Den Kochsalzversuchen schließe ich noch einige Mitteilungen über N a t r i u m s u 1 f a t versuche an. Wir haben da ein Salz vor uns mit ziemlich indifferentem Kation und entquellend wirkendem An- ion. Es soll hier nochmals wiederholt werden, daß Sulfate auf viele tote Kolloide in ganz geringen Konzentrationen schwach quellungs- fördernd wirken können, und daß dann erst bei steigender Konzen- tration sich eine starke entquellende Wirkung einstellt. Genau die- selbe, d. h. gleichsinnige Wirkung, übte das Natriumsulfat auch auf die Teilung der Paramaecien aus. Wenige Versuche, wurden mit einem Zusatz von 1,0 ccm einer 0,3 m Lösung von Na2S04 zu 19 ccm Heu- infusion ausgeführt. Sie fielen schwach positiv oder mit der Kontrolle gleich aus. Dann wurden eine große Anzahl von Versuchen mit etwas höherer Konzentration (1,2 ccm der gleichen Lösung) angesetzt (LiCl wirkt in dieser Konzentration noch stark tcilungsföi-dernd). 16 von J. Spek, Experimenteile Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 38 18 dieser Versuche fielen stark negativ ans, 2 positiv. Tabelle 5 gibt den Zahlenbeleg für das Gesagte. In älteren Infusionen, denen Snlfalt zugesetzt ist, setzen sich bisweilen die Bakterien rascher auf den Boden ab, als in den reinen Kontrollen. Versuche mit einem solchen Bakterienunterschied wurden ausgeschieden. In NagSO^S war die Kontrolle sogar bakterienärmer. Zum Schluß führe ich hier noch einige C h 1 o r c a 1 c i u m ver- suche an. Die Vermehrung des Gebaltes der Infusionen an den stark Tab. 5. Na triam Sulfat. NaoSo^ 1 A 5 90 502 1,0 a 7 61 230 Na^So, 2 A 7 42 182 1,2 a 27 158 1700 Na^So, 3 A 16 167 675 1,2 a 16 282 1505 Na^So4 4 A 8 110 398 1,2 a 9 257 1920 NajBOi 5 A 16 650 1,2 a 33 1847 dehydrierend wirkenden Calciumionen hatte in 100 o/o der Versuche eine bedeutende Verzögerung der Teilungen zur Folge. Ein Umstand muß aber bei den Versuchen berücksichtigt werden. Das Chlorcalcium fällt die Bakterien der Infusion oft (aber nicht immer, oder doch häufig nur unwesentlich) aus. Es kann sich ein dicker Bakterien- niederschlag am Grunde des Gefäßes sammeln ; die Paramaecien krie- chen mit Vorliebe in diesen hinein und können sich hier ganz besonders gut herausfüttern. Auf diese Weise wird dann der Versuch inexakt, denn so wohlgenährte Tiere teilen sich ja rascher. Kulturen mit stark agglutinierten Bakterien wurden ausgeschieden. Die hemmende Wirkung des CaClg macht sich schon bei sehr ge- ringen Zusätzen (0,3 ccm einer 0,3 m Lösung zu 19 ccm Infusion) gel- tend. Die in der letzten Reihe angeführte Kaliumrhodanidkontrolle läßt den kolossalen, diametral entgegengesetzten Einfluß des quel- lungsfördernden und des entquellend wirkenden Salzes schön zutage treten. Die Hauptergebnisse der beschriebenen Versuche lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen : Die Teilungsgeschwindigkeit der Paramaecien läßt sich in hohem Grade durch Salze, die in ziemlich geringen Mengen dem normalen Medium zugesetzt werden, beein- flussen. Diese Beeinflussung erfolgt im Sinne der Quellungsreihe der Ionen. Den stärksten Einfluß üben solche Salze entweder im einen oder im anderen Sinne aus, welche ein Ion besitzen, das an einem Band 39. 3 34 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Ende der Quellimgsreihe steht, also stark quellungsf ordernd oder stark quellungshemmend wirkt, und deren zweites Ion nicht entgegen- gesetzte Eigenschaften hat. Es wirkt a*lso z. B. LiCl stark begün- stigend auf die Teilung der Paramaecien infolge der stark quellungs- fördernden Wirkung des Li-Ions, KSCN wegen der gleichen Wirkung des SCN-Ions. Andererseits sind z. B. CaCla undNa^SO^^ Salze, die stark teilungshemmend wirken, da beim ersten Salz das Kation, beim zweiten Tab. 6. Calciumchlorid. CaCl^ 1 A 21 23 34 0,7 a 30 59 389 CaCl,2 A 31 45 359 0,7 a 60 290 1227 CaClj 3 A 33 139 ' 0,8 a 65 859 CaCIj 4 A 20 86 736 0,9 a 65 L 487 2520 CaCl, 5 A 4 51 57 0,3 a i 1 KSCN 5 ß 4 40 1000 i 1,0 b 2 31 169 das Anion am negativen Ende der Quellungsreihen der Ionen steht. Salze, deren Ionen auf die Quellung keinen großen Einfluß aus- üben, sind auch in ihrer Wirkung attf die Zahl der Teilungen ziemlich indifferent. Zum Teil dürften auch andere Faktoren von größerem Einfluß werden als die in diesem Falle schwache Veränderung der Wasserabsorption. Eine gesteigerte Wasserabsorption macht sieb auch in einer Volumzunahme geltend. Trotz der wesentlich rascher aufeinanderfolgenden Teilungen kann ein bedeutender Dickenunter- schied erhalten bleiben. In den dehydrierend wirkenden Salzinfusionen sind die Tiere nur in dem Fall dünner als die Kontrollen, wenn sehr bakterienarme Infusionen verwendet werden. Sind die Infusionen bakterienreich, so wird die Volumabnahme bei der ständigen Nah- rungsaufnahme durch die geringere Zahl der Teilungen ausgeglichen. - Bezüglich der Beeinflussung der Zellteilungen ließ sich in voll- ständiger Parallelität mit den Quellungsreihen die Kationenreihe Li > Na > Ca und die Anionenreihe 8CN > Cl > SO^ ermitteln. Bromide dürfen wir nicht ohne weiteres mit den übrigen Anionen vergleichen, weil sie schädigend wirken können, dieser Faktor also der Quellungs- förderung entgegenarbeitet. Die Stellung des Kaliums in der Kationen- reihe soll noch durch weitere Versuche genauer ermittelt werden. H. Henning, Foreis Zugeständnisse an die Tierpsychologie. 35 Forels Zugeständnisse an die Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. Ganz meine Person und meine etwaigen Vorlieben ausschaltend kann ich sagen, daß Forel's ,, Abwehr" an dieser Stelle (Bd. 38, Nr. 8, S. 355 f., 1918) eine Brücke zur experimentellen Psychologie schlägt. 1. Forel hatte früiier geruchlich einen ,, Fern gor u ch " (ana- log wie wenn wir rotes Bromgas in der Ferne sehen) von einem .,Nahgerucli" unterschieden.- wogegen ich zeigte, daß die ßiech- partikcl bei jedem Gertichserlebnis an die Eiechschleimhaut gelangen müssen, und daß es eine geruchliche Fern- oder Nahakkomraodation analog dem Auge nicht gebe, sondern daß Nah und Fern sekundär ge- sehen, erschlossen, gewußt oder erinnert sein müsse. Selbst wenn die Fährte so gepinselt ist, daß der Geruch mit der Entfernung ab- nimmt, kann man das Nahe riechend nicht zugleich riechen, daß in der Ferne geringere Konzentrationen sind. Darin gibt mir Forel recht ; man benötige in der Tat, wie ich dies einwandte, zur Erklärung von Nah und Fern andere als geruchliche Mechanismen. So gehört also dies der Vergangenheit an. 2. Ich hatte behauptet, daß es die neurologische Stufen- folge übersehen und gesicherte Tatsachen nicht achten heißt, wenn man mit Forel annimmt, die neurologisch primitiven Ameisen denken logisch, lieben und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als der Mensch mit seinem gewaltigen Großhirn. Darauf erwidert Forel, in der Annahme sozialer Instinkte läge keine Vernachlässigung der neurologischen Stufenfolge. Gewiß nicht, das hat auch niemand behauptet; es war vielmehr gesagt, daß das Ameisenhirn nicht die- selben Leistungen des logischen Denkens und Fühlens vollführen könne wie das menschliche Großhirn. Forel scheint mir nun darin zuzustimmen, denn er verteidigt diese der menschlichen analoge, ja. überlegene Ameisenlogik und Gefühlswelt nicht mit einem Wort. 3. Ich hatte darauf hingewiesen, daß Forel bei Insekten ohne weiteres ein dem menschlichen analoges Sehen annahm. Hier stimmt Forel mir nicht zu. So weise ich von meiner Person absehend auf die Darstellung von C. Hess (in Win ters te in's Handb. d. vergl. Physiologie Bd. 4, S. 652), der ausführlich zeigt, wie bei Forel ,,der Irrtum wiederkehrt, daß man auf Farbensinn schließt, weil die Tiere sich verschieden gefärbten Gegenständen gegenüber verschieden verhalten". Ob man der Hess'schen Theorie vom Sehen der Insekten nach Arl der Totalfarbenblinden zustimmt, oder v. Frisch (dessen Versuche übrigens nicht für ,. relativ blausichtige", sondern für ,, rela- tiv gelbsichtige" Rotgrünblindheit sprechen, ein bisher übersehener Lapsus), das ist eine andere Frage. Bei den zahllosen photochemisch 3(5 H. Henning, Forels Zugeständnisse an die Tierpsychologie. möglichen Sehprozessen darf jedenfalls keine menschliche Analogie vorausgesetzt werden, sondern es sind zwingende Versuche nötig. 4. Beim Wahrnehmungsprozeß hatte Forel darauf hingewiesen, daß die Ameisen sich infolge aufgespeicherter Vorgänge assoziativer Art orientieren ; ich hatte gesagt, daß bei der Wahrnehmung zunächst die Sinnesorgane und der äußere Reiz maßgebend sind. Hierüber hat sich einigermaßen eine Verständigung gebildet. Doch meint Forel, die peripheren Tim Endapparat durch Reize ausgelösten) und die zentralen (im Großhirn ausgelösten) Prozesse wären ein wildes Durcheinander. Gewiß. Ebendeshalb verlangte ich ihre Analyse beim Tiere, wie die laufende Preisaufgabe der preußischen Akademie sie beim Menschen fordert, wie die Psychologie sie allerorten erarbeitet, wie die Neurologie und Erforschung der Gehirnlokalisation (auch der Psychiater, Ophthalmologen, Otologen, Physiologen u. s. f.) sie inten- siv erforscht, wie sie jetzt in zahlreichen Kopfschußstationen geprüft wird. Denn auf den Unterschied zwischen peripheren und zentralen Faktoren baut alles auf: die Theorien des räumlichen Sehens von H e 1 m h p 1 1 z wie von Hering, die neueren Arbeiten über die Lo- kalisation des Kontrastes, wie über die Rhythmik, die Gestalterlebnissc und zahllose Kapitel. Seit 1 879 besitzen wir bereits schöne Zusammen- fassungen und Bücher über den Unterschied peripherer und zentraler Faktoren ; die Spezialarbeiten gehen schon in die Tausende. Das ,, Durcheinander" beider Faktoren ist deshalb heute nicht mehr so arg für den Kenner. Da gibt es heute keine Diskussion mehr darüber, ob man nicht auf die Analyse verzichten und die verwickelten Pro- zesse beliebig deduktiv deuten könne. 5. Zum Schlüsse empfiehlt Forel mir die Lektüre seiner philo- sophischen Grundauffassuns:, daß Erlebnis und Gehirn- materie ein gleiches reelles Ding sind, nur auf zweierlei Weise betrachtet. Diese Empfehlung kommt freilich an die falsche Adresse; es ist Forel entgangen, daß ich diese Schriften in führen- den Zeitschriften rezensierte, und daß ich seine sämtlichen Unter- suchungen in meinen Arbeiten berücksichtigte. Abgesehen davon liegt in der Empfehlung ein großes Zugeständnis: alle jene Kapitel Fo- rel's behandeln nicht experimentalpsychologische Fragen, sondern wesentlich seine philosophische Identitätslehre von Materie und Seele. Gang und Wahl der Beispiele zeigen in seinen verschiedenen Ver- öffentlichungen dasselbe Gepräge. Nur die mir empfohlene Schrift (L Kapitel des Hypnotismus) bezeichnet es als müßig, von einer Seele des Atoms (mithin seiner Konstituentien, der Elektronen und Kraft- linien) zu reden, während alle späteren Schriften diesen Punkt aus- drücklich zurücknehmen und im psychologischen Laboratorium nicht nur Menschen und Tiere als Versuchspersonen sehen wollen, sondern auch die beseelten Atome. Es ist recht bedeutsam, daß er mir jetzt g' - radc diejenige Schrift unter den sonst inhaltlich gleichen empfiehlt,. C. Rabl, Über die bilaterale oder nasotetnporale Symmetrie des Wirbeltierauges. 37 in der allein die Atomseele geleugnet wird. Das ist ein beachtens- wertes Moment ; wenn es sich auch nur um philosophische Bestim- mungen handelt, so wird Forel sich viele Freunde damit unter den Psychologen erwerben. Die andere mir empfohlene Schrift unterscheidet sich von den früheren Fassungen (unter anderem Titel) nur dadurch, daß die Mnemelehre, jene Übersetzung wissenschaftlich eingebürgerter Fach- A\orte in neugebildete Fremdworte, hier angehängt ist. Daß noch kein einziger Psychologe (auch Semon selbst experimentell nicht) mit der Mnemelehre arbeiten konnte, daß so verschiedene Richtungen wie diejenige von Was mann und Verworn (der die Mnemelehre in einem eigenen Kapitel seiner Monographie ,, Erregung und Lähmung" abweist) ebenso der Vererbungsforscher Johannsen, Teichmann u. s. f. sie verurteilen, das ist zur Genüge bekannt. Ich selbst weise nur auf die schönen Worte von Forel selber über solche Umtaufen der Fachworte, über solche Versuche, welche nach Forel vergeblich ,,die ganze Sprache umkrempeln, die ganze Kultur und Geschichte auslöschen und sie neu schreiben" ; denn das trifft ja nicht nur die Terminologie von Beer, Bethe und v. Uexküll, sowie von L e b und Z i e g 1 e r — gegen die alle Forel sich da wandte — , sondern ebenso Semon's Versuch, die bestehende wissenschaftliche Sprache ohne Not und Anwendbarkeit in neue Kunstworte zu über- setzen. Alle diese Versuche stehen ja auf genau dem gleichen Brett Mit seinen Zugeständnissen, die meine Stellungnahme a u c h nie h t in einem c i n z i g e n P u n k t antasteten, sind wesentliche Streitpunkte und hoffentlich auch die dem Turmbau zu Babel ähnliche Sprachverwirrung in der Tierpsychologie aus der Welt geschafft. Es muß aber gefordert werden, daß die Fachausdrücke der maßgebenden Wissenschaft fürderliin erst dann geändert werden, wenn sie zuvor widerlegt sind. Referate. Carl Rabl: Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltiermiges. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 90, Abt. I, S. 261—444, 5 Textabbild. und 4 Tafeln. 1917. Die Entwicklung des Wirbeltierauges ist bisher vorwiegend an Querschnitten durch den Kopf betrachtet worden. Wichtige neue Tatsachen fand Carl Rabl an Äquatorialschnitten der Augenanlage von Säugetierembryonen. Bevor die geringste Ein- stülpung des primären Angenbläschens erfolgt, wuchert ventral die Wandung, wie Aquatorialschnitte zeigen, in Gestalt zweier mächtifjer gegen die Ventrikelhöhle vorspringender Wülste. Da diese Wülste den später zum ^fetzhautinnenblatt werdenden Teil 1-^8 ^- ßabl Über die bilaterale oder uasotemporale Symmetrie des Wirbeltierauges. der ventralen Bläschenwand einnehmen, ist, wie Rabl es ausdrückt, die retinale Wand der Augenblase schon auf diesem Stadium zwei- lappig, die Augenanlage somit bilateral oder nasotemporal sym- metrisch. ,.Man staunt, daß diese Beobachtung nicht längst ge- macht wurde." Nach Vollendung der fötalen Augenspalte sind die beiden jetzt temporal- und nasalwärts gedrückten, als Verdickungen auffallenden Lappen der Retina auf der ventrikulären Fläche durch eine Furche getrennt, der auf der vitrealen oder Einstülpungsfläche eine Leiste, die „primäre Leiste", entspricht. Nach Verschluß der fötalen Augenspalte bemerkt man an der Verschmelzungsstelle, der nunmehr dorsalen Leiste gegenüber, eine gleichartige ventrale, die „sekundäre Leiste", gleich jener in den Glaskörperraum vorspringend, und ihr entsprechend an der Außenseite des Innenblattes wiederum eine Furche. Die beiden Leisten teilen den Glaskörperraum un- vollständig in eine nasale und temporale Hälfte. Zwischen Außen- blatt und dorsaler und ventraler Falte des Innenblattes bleibt nach Aneinanderlegung beider Blätter je ein im Äquatorialschnitt drei- eckiger Raum, am längsten dorsal, als letzter Rest der Ventrikel- höhle. Der Umriß des Augenbechers ist jetzt nahezu horizontal- rechteckig geworden Alle diese am 13 Tage alten Kaninchen- embryo sehr deutlichen Merkzeichen bilateraler oder nasotemporaler Symmetrie der Retina sind beim ITtägigen Embryo bereits ge- schwunden, geblieben ist fast nur eine Horizontalelliptizität des Augenbecheis als Nachklang der vorherigen fast horizontal-recht- eckigen Form. Während dieser Entwicklungsvorgänge betätigt der embryonale Augenbecher bilaterale Symmetrie auch in seinen vorübergehend erscheinenden Randkerben. Diese, vor einigen Jahren von See- felder beschrieben, wahrscheinlich Breschen für Venen, die das Blut aus der Arteria ophthalmica abführen, bevor die Vena ophthal- mica sich gebildet hat. liegen nämlich nicht an beliebiger Stelle, wie angegeben wurde, sondern an genau bestimmter, und zwar findet sich dorsal und ventral je eine nasale und temporale. Diese vier Randkerben und die fötale Augenspalte teilen vorübergehend am Becherrande fünf Randlappen der Retina ab. Alle diese Erscheinungen kehren mit höchstens geringen und jedenfalls nicht grundsätzlichen Abweichungen in allen Wirbel- tierklassen bei Embryonalstadien wieder. Auch an den erwachsenen Wirbeltieraugen zeigt sich in vielem nasotemporale Symmetrie, wenn auch nicht mehr an der Retina selbst. So im Ciliarring allgemein in der Anordnung und Verteilung der Ciliarfortsätze, im Auftreten eines dorsalen und ventralen Papillnrknotens bei Amphibien, in der ventralen Papille des Ciliarrings bei Selachiern, die den rudimentären Linsenmuskel Irägt. Diese morphologische Symmetre kann nicht verdeckt werden durch häufige Abweichungen, zu denen unter vielen anderen die nicht genau zentrale Stellung der Pupille des Menschen gehört. Übrigens kommt genau dieselbe Symmetrie auch dem Cephalopoden- auge zu, ein Fall von Konvergenz. Das System der Netzhaut - gefäße läßt sich bei allen holangischen Säugetiernetzhäuten durch (". Rabl, Über die biiatcralo oder iiasotomporale iSymnietrie des VVirboltioraiiges. 30 eine der entwicklungsgeschichtlichen Grenzlinie zwischen temporaler und nasaler Netzhauthälfte entisprechende senkrechte Linie in zwei symmetrische Hälften zerlegen. Auf die Symmetrie der Cho- rioidealgefäße hat 1900 Hans Virchow aufmerksam gemacht: es gibt allgemein im horizontalen Meridian eine nasale und eine temporale Arterie, im vertikalen Meridian eine dorsale und ventrale Vene. Schließlich nimmt die Region des scharfen Sehens der Netzhaut meist deren horizontalen Meridian ein. Bei Salamandra fand Rabl die bislang bei diesem Tier vermißte hori- zontale Area auf. Darin, daß bei den meisten Wirbeltieren das Sehen in der Horizontalebene weitaus das wichtigste ist, sucht Rabl die physiologische Bedeutung der morphologischen nasotemporalen Symmetrie: die entwicklungsgeschichtliche vertikale Grenze zwischen nasalem und tempoialem Sehlappen ist die Grenzebene zwischen steigender und fallender Bildgröße bei horizontaler Bewegung. Im Verlauf der Untersuchung wurden auch mancherlei Ergeb- nisse zur Histogenese gewonnen. Das Pigment des Außenblattes und des Innenblattes, soweit dieses in der Pars caeca pigmentiert ist, bildet sich stets in dem Zellenteü zwischen Kern und ventrikulärer oder ursprünglich freier Fläche. — Zeitweilig treten im Opticus und im Innenblatt der Pars optica retinae zahlreiche stark färbbare Körnchen auf, wie sie Rabl früher auch an den Rändern der Öff- nung des Linsenbläschens beschrieben hat, Sie sind nach Rabl nicht, wie v. Szily meinte, Produkte einer Kerndegeneration, son- dern wahrscheinlich Stoffwechselprodukte der Zellen in Gebieten besonders lebhafter Zellproliferation. — Die Zeilproliferation und Zahl der Mitosen ist in den beiden Lappen der Retina zur Zeit ihrer Bildung so groß wie vielleicht nur noch bei der Bildung der Neuromeren des Diencephalon und Rhombencephalon. Die Aus- differenzierung der Netzhaut erfolgt vom Augengrunde aus nach der Peripherie hin. Ihr Beginn an der Stelle des scharfen Sehens ist eine Art Zielstrebigkeit, ein Fall unter vielen solchen. Die Zell- kerne bilden eine Zeitlang deutliche Reihen senkrecht zur Fläche: jede Reihe bildet gewissermaßen eine Zelllamihe, deren älteste Glieder am weitesten basal liegen. Dasselbe fand Rabl vor langer Zeit bereits am Zentralnervensj'stem während der lebhaftesten Zell- vermehrung, und es läßt dies auf ein allgemeines Gerichtetsein der zelligen Elemente eines Organismus schließen, ein Thema, das Rabl in einiger Zeit zu behandeln beabsichtigte, um zugleich Angriffen zu begegnen. Beim Menschen sind schon in der embryonalen Retina die Zellen viel zahlreicher und kleiner als beim Kaninchen. — Zonulafasern gehen auch von der basah^n Seite von Irisepithelzellen aus. — Der Opticus verjüngt sich zeitweihg von vorn nach hinten, vermutlich infolge des Wachstums und der Ausbildung der Nerven- fasern in dieser Richtung. — Genauere Angaben werden über die Genese der Opticusfaserbündel, deren Zusammenfassung teils durch Gliazellenfortsätze, teils — später — durch Bindegewebe, und so noch über manches andere gemacht. Den aus dem Arabischen fetammenden Namen Retina, der auf deutsch nicht Netzhaut, sondern so viel wie Umhang, Hülle oder 40 ^- Luther, „Über Entwickluiigskorrelationen u. Lokalrassen bei Rona fusca.''' hier Umhüllung des Glaskörpers heißt, schlägt Rabl vor, für den ganzen ektodermalen Augen becher anzuwenden Demnach hat die Retina überall zwei Blätter und zerfällt in eine Pars optica und Pars caeca, letztere in Pars ciliaris und Pars iridiaca. Das Innen- blatt der Pars optica ist die Retina im engeren Sinne. — Der Aus- druck Colobom sollte auf getrennten oder unregelmäßigen Ver- schluß der fötalen Augenspalte beschränkt bleiben, also weder auf sogenannte Maculacolobome und das Coloboma traumaticum noch auf etwaige atypische Colobome, die auf Offenbleiben von Rand- kerben beruhen könnten, angewendet werden. Es ist nicht wahrscheinlich, sagt Rabl, daß mit der naso- teniporalen Symmetrie des Auges die Erscheinung der Hemianopsie zusammenhinge. Es ist ein großes Glück für die Wissenschaft, daß es Rabl vergönnt war, diese Arbeit, deren hauptsächlichsten Inhalt er seit etwa 15 Jahren in seinen Vorlesungen vortrug, kurz vor seinem Ableben fertigzustellen. Die aufs sorgfältigste gezeichneten Abbil- dungen lassen auf den ersten Bhck die Meisterhand wiedererkennen, die vor dreißig Jahren auch die Abbildungen zu der großen, drei- teiligen Linsenmonographie selbst zeichnete, an deren vergleichend- anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen die spätere Forschung nicht im kleinsten Punkte hat rütteln können. V. Franz. „Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana fusca." Infolge des Krieges ist mir ein schon im März 1917 mit obiger Überschrift in dieser Zeitschrift erschienener Aufsatz von Bernhard Dürken erst kürzlich bekannt geworden. Derselbe enthält eine Polemik gegen eine meiner Arbeiten*). Die Notwendigkeit sich eben bei Veröffentlichungen auf das Unerläßliche zu be- schränken veranlaßt mich auf eine Antwort zu verzichten, um so mehr als die letztere nicht kurz werden könnte, da ich Dürken's Arbeit sowohl wie die meinige mehrfach zitieren müßte. Ich bitte nur denjenigen, der sich in der Sache ein Urteil bilden will, auch meine Arbeit im Original zu lesen. Helsingfors, den 3. November 1918. Alex. Luther. 1) Über die angebliche „echte Entwicklungskorrelation- zwischen Auge und Extremitäten bei den Anuren und über einen Fall von Beinmißbildung und Poly- daktylie beim Frosch. — Üfversigt af Finska Vet. Societet. Förhandl. Bd. LVIII, 1915-1916, Afd. A, Nr. 18, Helsingfors 1916. 40 8., 1 Tat'., 10 Textfig. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- Buohdruckerei von .Tunge t*^' Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor dei Botanik Professor as Vitamin i'in MikroorganismusV S. 103. Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 1. ]\Iitteiliiiiii- über flie Tierwelt kurzfristiger ^\■assel■- a n s a in ni lun ge n („E a s en au f g üs s e'' j. (Mit 7 Figuren.) Von E. Bresslau. Vorbemerkuiisi:. Von den Tagen L e e ii \v c n h o e k"s (1676) an l:)i.'^ zu p] h r e n - bcrg (1838) und aurli später nocii sind zaliilose Substanzen durcli- pi'obiert worden, um zu sehen, wie weit sich das Reich der Aufguß- tierchen erstreckt. In Ehrenberg's großem Werk ,,Die Infusions- tierchen als vollkommene Organismen" ist der Aufzählung dieser Substanzen ein besonderes Kapitel (18.38, S. 520 — 526) gewidmet. Wenn man auf jenen Großfolinseiten liest, was alles zur Herstellung von Aufgüssen benutzt worden ist, könnte es allerdings scheinen, als ob hier nicht viel neue Möglichkeiten mehr zu erschließen wären. Sv) erklärt es sich vielleicht, daß das Studium der aus Infusionen zu züchtenden Tierformen als faiinistisclies Pr )bleni seit lingeni kaum 39. Band Jt 42 E. Bresslau, Systylis Hof'fl n. geh. ii. spec, eine neue Voiticellide. eine Rolle mehr spielt; nur die aus Moospolsteranfgüssen zu erhal- tenden Organismen sind in den letzten Jalirzehnten noch Gegenstand besonderer Forschung gewesen. Und doch läßt sich diesem faunistischen Problem noch eine neue iSeite abgewinnen, die ganz besonderes Interesse verdient. Denn sie vermittelt uns zugleich die Bekanntschaft mit einem neuen Lebens- gemeinschaftstypus, der in der freien Natur vermutlich weite Verbreitung besitzt. Auf unseren Fluren schaffen Ereignisse wie stärkere Regengüsse, Steigen des Grundwasserspiegels, Überschwemmungen u. s.w. vielerorts regelmäßig ephemere Wasseransammlungen, welche nichts anderes dar- stellen als Infusionen, durchaus vergleichbar den Aufgüssen, die wir in unseren Zuchtgläsern künstlich ansetzen. Von den Organismen, die sich in diesen ,,N a t u r i n f u s i o n e n" oder ,,R a s e n a u f g ü s s e n", wie ich sie nennen möchte, entwickeln, wissen wir abei' bisher, so- weit ich das übersehe, nur sehr wenig ^). Wohl kennt man seit langem einzelne besonders auffallende Vorkommnisse, — so z. ß. das plötzliche Auftreten von Branchi2n(s, Apti.s u. dgl. — , aber von einem syste- matischen Studium der Biocönosen dieser kurzfristigen Wasseran- sammlungen mit ihren besonderen Existenzbedingungen ist bisher keine Rede gewesen. Meine Untersuchungen über die Biologie unserer Stechmücken haben mir nun zu gleicher Zeit das reiche tierische Leben vor Augen geführt, das sich in Jenen ephemeren Wasseransammlungen entwickelt. Um die Larven unserer Aedinenarten, die ihre Eier auf den trocken- gelaufenen Boden von Überschwemmungswiesen ablegen, zu züchten, ließ ich mir Rasenstücke dieser Wiesen a u s s t e c he n u n d setzte sie in Aquarien unter Wasser. Über die Beobach- tungen an den in diesen Kulturen ausschlüpfenden Schnakenlarven habe ich bereits an anderer Stelle dieser Zeitschrift berichtet (Bress- lau, 1917). Gleichzeitig entwickelte sich aber in vielen dieser R a s e n a u f g ü s s e eine Organismenwelt, deren F o r m e n - reich tum ebensosehr zum Studium einlud, wie die Neuheit vieler der Erscheinungen, die mir dabei vor Augen traten. Es ist mir schmerzlich, daß meine dienstliche Gebundenheit mir immer nur vorüber- gehend gestattete, in die Fülle und Mannigfaltigkeit der Formen aus allen m ö g 1 i c h e n T i e r k r e i s e n , die in den verschiedenen Rasenaufgüssen zum Leben erwachten, p]inblick zu tun, und daß ich keine der beobachteten Erscheinungen erschöpfend studieren konnte. Dennoch möchte ich nicht länger damit warten, einige Bruchstücke des Neuen, was ich dabei fand, jetzt der Öffentlichkeit vorzulegen. 1) Ein Hinweis darauf, daß sich „solche Gegeuständc, welche notorisch eine Zeitlaug unter Wasser standen und durch Austrocknung desselben freigelegt wurden, so z. B. eingetrockneter Bodenschlanim, Moose ausgetrockneter Sümpfe, Gräser, trockene Blätter sowie Hchiif und anderes mehr" besonders gut zu Infusionen eignen, findet sich bei vSchewiakoff (1892). K. Bresslau, Systylis Hoffi n. gon. n. sppc, eine neue Vortlcellide. 43 1. Sf/stf/lis Hofp 11. gcii. iK spet'., eine neue Vorticellide. Gk'icli als ich Anfana- 1917 die ersten Aufgüsse mit Rasenstücken \()ii den Überscliwemnuinjoswiesen bei Wolfisheim ansetzte, entwickelten sich in den A(iiiarien unzählige große Vorticellidenkolonien, die sich Fig. 1. All einem Grashalm festsitzendes Stöckchen von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Die Zeichnung gibt die Lage der Köpfchen wieder, die diese nach Ver- liringen der Kolonie auf einen Objektträger einnahmen. Im freien Wasser breitel sich die Stielverzweigung mit den daran sitzenden Köpfchen etwa in einer Ebene aus, die senkrecht zu dem Hauptstiel verläuft. X •^'7- aul" den ersten Blick als etwas vollkommen Neues erwiesen. Es waren Stöckchen mit nicht kontraktilen Stielen, ähnlich denen der Gat- tung Episiylis, jedoch mit dem grundlegenden Unterschiede, daß an jedem Stielende statt e i n o s Tndi'S'iduums stets eine ganze Gruppe 4* 44 !''• Bresslau, Bystylis Hoft'i n. gen. ii. sprc, eine neue Vortioellido. von Individuen saß (Fig-. 1), etwa so wie bei Anthophysa vegetans 0. F. M. unter den Flagellaten. Ein derartiges Verhalten istl)isher unter den Vorticelliden nur ein einziges Mal beschrieben worden, bei Zoothamnium simplex Sa v. Ken t (1882), einer englischen Süßwasser- form, bei der etwa ein halbes Dutzend gleichartiger Zooide auf dem Ende eines einfachen, unverzweigten, sich selten und langsam kontraliieren- den Stieles sitzen soll. Bütschli bemerkt bei Anführung dieser Spezies 2) in dem Infusorienbande seines großen Protozoenwerks (1889, S. 1765): „sie unterscheide sich durch die Art ihrer Kolouiebil- dung von den übrigen Zoothamnien, doch auch von den anderen kolonialen Vorticellinen so wesentlich, daß die Aufstellung einer besonderen Gattung wohl angezeigt wäre, wenn die Schilderung richtig ist.'" Da Kent's Abbildungen von Zoothamnium simplex deutlich den kontraktilen Stiel erkennen lassen, auch andere beträchtliche Unter- schiede, vor allem in der Größe der Zooide, zwischen den von Kent und mir beobachteten Organismen vorliegen, kommt eine Identität zwischen ihnen nicht in Frage. Im übrigen aber stimmen die Gründe Bütschli's für die Aufstellung einer neuen Gattung auch voll- ständig für die im folgenden zu beschreibende neue Form, deren Gat- tungsname Systylis einmal die Ähnlichkeit mit der Stielbildung bei Epistylis, zum anderen aber den gemeinsamen Sitz mehrerer Individuen auf ein- und demselben Stielende andeuten solF). Bei Betrachtung der neuen Art wollen wir von einem Stöckchen mittlerer Größe ausgehen, wie es Fig. 1 veranschaulicht. Derartige Stöckchen erreichen einen Durchmesser von 2 — 3 mm. Ungefähr die gleiche Länge hat auch der Stiel, mit dem die Kolonien auf der Unter- lage, einem Grashalm, Mooszweiglein, oder an der Wand des Aquariums festgeheftet sind. Der Stiel ist glasklar, durchsichtig; bei starker Vergrößerung erkennt man an ihm eine Anzahl feiner Längs-, verein- zelt auch feine Querstreifen. An dem festgehefteten Ende ist er am dünnsten, während er sich nach dem anderen Ende zu ansehnlich verbreitert und sich schließlich mehrfach dichotomisch verzweigt. Auf den freien Enden der Stielverzweigungen sitzen die Individuen, und zwar jeweils auf dem nach außen gewölbten Apex eines Stielendes eine Gruppe von etwa 40 65 Zooiden, wie die Blüten einer Distel zusammen ein Köpfchen bildend. Bemerkenswert ist nun, daß die Individuen jedes dieser Köpf- chen unter sich nicht gleich sind, sondern daß sich in jeder Gruppe immer ein, bisweilen zwei Zooide vor den anderen durch besondere Größe und abweichendes Verhalten auszeichnen (Fig. 1). 2) Bütschli verzeichnet sie versehentlich unter dem Namen Zootha mninw pictum. 3) Ihren Artnamen trägt die neue Spezies zu Ehren meines Schwiegervaters Carl Ernst Hoff, der um die Zeit ihrer Entdeckung seinen 70. Geburtstag feierte. E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 45 Die gewöhnlichen Individuen, die ich M i k r o n t e n (Fig. 2, 3 mi) nennen möchte, erreichen eine Länge von 200 — 265 pt,, sind also etwa doppelt so groß wie die Individuen unserer gewöhnlichen Epistylis pUcatiUs. Ihr Körper ist in ausgestrecktem Zustande etwa drei- bis ^icrmal so lang als breit, kegelförmig, am Vorderende am breitesten. Nach hinten zu nimmt er in den ersten Dreivierteln der Körperlänge an Breite verhältnismäßig wenig ab. Dann folgt im letzten Viertel vor dem Ansatz auf dem Stammende eine etwas stärkere Verschmäle- Figur 2. Figur 3. Fig 2. .Tugendliche Kolonie von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Es ist erst ein Köpfchen gebildet, von dem nur ein Teil der Mikronten , und diese nur in ihren Umrissen gezeichnet sind. Von dem Stiel ist nur der apicale Abschnitt dargestellt. Der Makront {ma) ist etwas weiter differenziert als der in Fig. 3 abgebildete. X 120. Fig. 3. ma jugendlicher Makront, mi Mikront von Systylis Hoffi. X 240. rang-, die diesen Körperabschnitt, der sich zugleich durch größere Kontraktilität auszeichnet, gewissermaßen als Ersatz für den dem einzelnen Individuum fehlenden Stiel erscheinen läßt (Fig. 3, 5w*). f^s handelt sich hier um eine besonders starke Ausbildung des Korti- kalplasnias, das bei vielen Vorticelliden im Basalabschnitt der Tiere mächtig entwickelt ist*). Die adorale Winfperzone beschreibt etwa eineinhalb Windungen, der Peristomrand ist nur schwach wulstig entwickelt, der Diskus da- gegen gewölbt und beträchtlich vorstreckbar. Das weite Vestibulum besitzt, an dei' dem Zytohtom gegenüberliegenden Seite eine Ausbuch- 4) Vgl. O. Scbroeder, 'l9.)6, S. 77 und 92. 46 E- Bresslau, Systylis Hoffi n. tcon. n. spec, eine neue Vorticellide. tung, in welche die unmittelbar danebenliegende pulsierende Vakuole mündet. Das Entoplasma ist nur in den vorderen Dreivierteln des Individuums entwickelt und reich von Nahrungsvakuolen durchsetzt (Fig. Smi). Der hintere, stielartige Absatz ist frei von Entoplasma und. dementsprechend auch von Vakuolen. Der wurstförmige Makronukleus ist bei einer Größe von 90-120 [j. nur wenig gekrümmt und stets dem Körper in seiner Längsrichtung eingelagert. Er tritt schon bei geringer Quetschung der Individuen deutlich hervor. Den Mikro- nukleus konnte ich bei den lebenden Individuen nicht sehen. Den eben beschriebenen Zooiden gegenüber erreichen die großen Individuen oder Alakronten (P'ig. 2,;^■ma), die sich in Ein- oder Zweizahl in jedem Köpfchen finden, etwa das Vierfache an Masse. In der Längserstreckung übertreffen sie zwar die kleineren Zooide nur un- Avesentlich, dafür beträgt aber ihre Breite die Hälfte bis drei. Ja vier Fünftel der Länge. Ihre Gestalt ist birnen- oder eiförmig und nähert sich in kontrahiertem Zustande einer Kugel. Das Peristom ist schmal, die Wimperzone bei älteren Individuen kaum ausgebildet, der Diskus flach, der an das Vestibulum sich anschließende Zytopharynx sehr klein. Das Entoplasma kann anfangs einige Nahrungsvakuolen- ent- halten und erscheint zunächst feinkörnig und klar. Nach einiger Zeit aber versclnv inden die Vakuolen, und je älter die Individuen werden, desto undurchsichtiger wird ihr Plasma, bis es schließlich fast bräun- liche Farbe annimmt. Das Kortikali)lasma zeigt im Basalabschnitt nicht jene mächtige Entwicklung wie bei den Miki'onten, ein ausgesprochen stielartiger Ansatz wie bei jenen ist daher nicht vorhanden. Gewaltig ist dagegen der Makronukleus entfaltet, dei'. im Entoplasma zu mehr- fachen Schleifen. Schlingen oder Spiralen aufgerollt, eine Länge von 350 bis 450 p erreichen kann. Er ist fast stets im lebenden Individuum mit größter Deutlichkeit sichtbar und fällt dank seiner bedeutenden Größe schon bei schwacher Vergrößerung ins Auge. Es dürfte wenige Objekt? geben, die sich so ausgezeichnet zur Untersuchung der lebenden Kern - Substanz eignen wie die>e großen Zooide von Systylis Hoffi. P^ür ge- wöhnlich sind in seinem Innern eine Anzahl feiner, aus aneinanderge- reihten Körnchen bestehender Fäden zu erkennen. .Vuf andere Erschei- nungen werde ich später zurückkommen (s. Anm. 5). Diese großen Individuen sind nun nichts anderes als die schon von Trembley (1747) bei ZootJ/nimriuw arhuscula beobachteten ,,Bulbi", die später Ehrenberg (188S) als ,, knollenförmige Indivi- duen" beschrieben hat. In der neueren Literatur pflegen sie als Makrogonidien bezeichnet zu werden. Was über sie bekannt ist. hat zuletzt Bütschli in seinem Protozoenwerk S. 1<)2!) ausführ- lich zusammengestellt. Seither ist meines Wissens nichts weiter darülxT \eröf Ten t licht worden. An tatsächlichen Beobachtungen über die Hedeutung der Makiogonidien liegt nicht viel anderes vor, ats was bereits Treniblev über pic berichtet Imt. Kr sah E. Bie.sslau, ^''y.stylis Hoffi ii. gen. n. spec. eiue neue Vorticellide. 47 einmal, wie sich die Bulbi von den Stöcken ablösten, ferner wie frei umher- schwimmende Individuen dieser Art sich nach einiger Zeit festhefteten und durch äußerst rasch aufeinanderfolgende Teilungen neue Kolonien erzeugten. Dagegen be- obachtete er nie die Gründung einer Kolonie durch eines der kleinen, gewöhnlichen Zooide und vermutete daher, daß letztere nach ihrer Ablösung zugrunde gingen. Mit diesen später von verschiedenen Autoren im wesentlichen bestätigten Angaben kombiniert dann Bütschli eine Bemerkung Stein's (1867, S. 132), der bei Z'iotliaiintiHiii (irbuscidii zwar nie die größeren knollenförmigen Tiere Ehrenberg's finden konnte, andererseits aber auf den Stöcken das Vorkommen vereinzelter kontra- hierter Tiere beschreibt, die „merklich dicker und größer als die gewöhnlichen Tiere sind und beständig kugelig kontrahiert bleiben", sich schließlich ablösen und zu Grün- dern neuer Kolonien werden. Bütschli schließt daraus, daß eben diese kontrahierten Tiere dennoch mit den von Stein vermißten knollenförmigen Individuen identisch sind, obwohl sie nicht das außerordentliche Volumen jener erreichen. Es unterliegt daher für ihn keinem Zweifel, daß „diese großen Individuen tatsächlich echte, zur Konjugation bestimmte Makrogonidieu sind". Allerdings, fügt er hinzu, „ist die I\Ioglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die Makrogonidieu auch gelegentlich ohne Konjugation zu Gründern neuer Kolonien werden, sich auch parthenogeuetisch ent- wickeln können-'. Demgegenüber lehrten nun die Beobachtungen an Systylis Hoffi, (laß die 3Iakronten hier, für gewöhnlicli wenigstens, eine ganz andere Bedeutung haben. Verfolgt man das Schicksal eines Stöckchens wie jenes, das Fig. 1 zeigt, so geht die Entwicklung bei günstigen Existenzverhältnissen unter fortgesetzten Teilungen weiter, bis schließlich soviel Stielenden und auf diesen wieder soviel Individuengruppen gebildet sind, als zuletzt Makronten vorhanden waren. Die Zahl der Köpfchen kann 20 bis 30, in besonders glücklichen, allerdings seltenen Fällen aber auch viel mehr, 50, ja 60. der Durchmesser der ganzen Kolonie bei ausge- streckten Individuen alsdann bis 1 cm betragen. Diese Entfaltung wird in der Kegel am fünften oder sechsten Tage nach Ansetzen der Kultur erreicht. Dann beginnt der absteigende Ast der Lebenskurve der Kolonien. Eine weitere Zunahme der Köpfchenzahl findet nicht mehr statt, die Teilungen hören auf, Degenerationszeichen stellen sich ein, auf die weiter unten noch zurückzukommen sein wird. Auch die Makronten haben um diese Zeit die Grenze ihres Wachs- tums erreicht. Sie kugeln sich vollkommen ab, so daß der Ausdruck ..Knollen" für sie durchaus berechtigt ist. Das Peristom ist völlijS' geschlossen, Wimperbewegungen daran sind nicht mehr sichtbar, nur die dicht neben dem Zytostom gelegene pulsierende Vakuole arbeitet lebhaft. Ihre unaufhörlich aufeinanderfolgenden Zusammenziehungen deuten auf energische Stoffwechselvorgänge hin, die zu einer starken Kondensiening des Plasmas führen. Diese verrät sich auch in der dichten feinkörnigen Beschatt(Uiheit des Zellleibes und in dein bräun- lichen Aussehen, das er bei durchfallendem Lichte zeigt. Alsdann beginnen höchst eigenartige Vorgänge, die zur Ivn z > - s 1 i e r u n g d e r M a k r o n t e n führen. Das völlig abgekugeite Indivi- duum zieht sich in der Eichtung seiner l^ängsachse noch etwas stärker 48 K. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. ii. spec, eine neue Yorticellide. zusammen, so daß diese etwas kürzei- wird als dit^ Breiteiiachse (Fig. 4). Das Verliältnis zwischen Längs- und Querduichmesser stellt sich dahei- schließlich auf etwa 8 : 9. Gleichzeitig scheidet der Alakront eine feine, glasklar durchsichtige Hülle um sicii aus, die einen getreuen Abgul.) seinei- Oberfläche darstellt und also an der Seite der Mundscheibe den Abdruck der Peristomlippen deutlich erkennen läßt (Fig. 4). Nicht in diese Ektozj'ste miteinbezogen wird der zugespitzte Basalabschnitt. mit dem der Makront vorher auf dem Stammende befestigt war. Er wird vielmehr zu einem 60 bis 70 /* langen, dünnen Stiel ausgezogen, der die Ver- bindung zwischen der Zyste und dem Stamm des Stöckcliens vermittelt. Kurz — etwa 10// — vor dem An- satz der Zyste wii'd in diesem Ver- bindungsstiel schon frühzeitig eine doppelt kontourierte, stark licht- brechende Lamelle sichtbar, die An- lage eines Gelenks, indem sich später die Zyste von dem Stiel ab- löst (Fig. 4, 'bg). so zieht sich der Makront in der Peri- Das vorher schon rege Spiel der pul- sierenden Vakuole wird noch lebhafter, ihre Pulsationen folgen sich alle 2 bis 21/2 Sekunden. Sie behält dabei immer ihren Platz in un- mittelbarer Nähe des Zytostoms und entleert anscheinend durch dessen Vermittlung bei der Kontraktion ihren Inhalt in dem freien Eaum zwischen dem Peristom und der Ektozyste (Fig. 4). Gleichzeitig sind im Zellleib des ^Makronten sehi' intensiv«^ Plasmaströmungen zu beob- achten, die sich auch darin kundgeben, daß der lange, in inelirei-e Schlingen zusammengelegte Makionukleus fortwährend seine Lage ver- ändert. Scheint anfangs das ganze Plasma mehr gleichmäßio- zu ro- tieren, so treten nach einiger Zeit innerhalb desselben vorschieden gerichtete Wirbelströmungen auf, welche die Protoplasmakörnchen bald hierhin, bald dorthin beweeen. Man hat den Eindruck eines fortwähren- den Hin- und Her- und Durcheinanderwogens der kleinsten Plasma- teilchen. Ohne daß eine besondere Ursache hierfür erkennbar wäre ich habe wenigstens vergeblich danach geforscht , tritt derv, eilen im Äquator dei- Kktozyste eine Furche auf, die das uanze Gebild;' im Kreise umzieht (Fig. 4). Uas soeben beschriebene Spiel (Kt diircheinanderfließendrii Wirbelströmungen dauert 2 bis 3 Stunden lang. Infolge der fortwähren- den Ausscheidungen (kr pulsierenden Vakuole wird allmählich das Fig. 4. In Enzystiening begriffener Makront von Si/stylis Hofß, nach Bildung der Ektozyste; nach dem Leben. X 20(t. Ist die Ektozyste gebildet, stomgegend ein wenig zurück. E. Bresslau, 8ystvlis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 4i) Plasma immer dichter, stärker lichtbrechend und anscheinend zäh- flüssiger, statt aus Körnchen erscheint es jetzt tadig zusammeno-esetzt. Die Fäden und Stränge werden gleichfalls in Wirbelströmen gegen- und durcheinander gebogen. Dann treten im äußeren Kontur des Ma- kronten Einbuchtungen und Vorwölbungen auf und im Zusammen- hang damit beginnt die Ausscheidung einer dicken, gelbbräunlichen Entozyste, die eines der ziei'lichsten Gebilde darstellt, die man sich denken kann (Fig. 5 ma). Stärkere Rippen umgrenzen zahlreiche, etwas tieferliegende, polygonale Felder; außerdem wird entsprechend der äqua- torialen Furche in derEktozvste eine kreisförmioe Naht ausgebildet, die ma mi Fig. .'). mL Mikront von Systylis Hoffi, in kontrahiertem Zustande; ma fertig aus- gebildete Zyste des Makrouten; 9 -Gelenk im Stielchen der Zyste; eifc Ektozyste: st Ende der Stielverzweigung. Nach dem Leben. "X 240. die Entozyste in eine obere und eine untere Schalenhälfte sondert, [n- folgc der Ausscheidung des Entozystenbildungsmaterials nimmt das Volumen des Makronten meßbar ab: Längs- und Querdurchinesser de)- fertigen Entozyste. der sich alsdann die zaite Ektozyste(Fig.5ek) dicht anschmiegt, sind um etwa 4— 5 7^ kleiner als die entsprechenden Durch- messer der frisch gebildeten Ektozyste. Die Maße schwanken bei den verschiedenen fertig gebildeten Zysten zwischen 210 und 225 ix für den (v)uer-, und zwischen 175 und 190 7. für den Höhendurchmesser. In die soeben beschriebenen, hochinteressanten, protoplasmatischen Vorgänge, die sich schon bei Betrachtung mit mittlerer Vergrößerung dem Atige eindrucksvoll darsteilen, noch tiefer einzudringen, war niij- leider bishei- aus Zeitmangel nicht möglich. Aus dem gleichen (hunde mußte ich auch davon absehen, die Kernverhältnisse in den Makronten 50 E. Bresslau, Systylis Hoffl u gen. n. spec, eine neue Vorticellide. bei ihrer Vorbereitung zur Enzystierung und während dieses Prozesses genauer zu studieren ^). Die Bildung der Zysten geht bei den Makronten einer Kolonie ungefähr gleichzeitig vor sich, am Ende des sechsten Tages nach An- satz der Kulturen sind fast immer sämtliche Makronten aller Stnrk- chen enzystiert. Dann lösen sich allmäiilich die Mikronten von den Stöckchen ab und gehen zugrunde. Schon vorher findet man oftmals Zeichen verminderter Lebenskraft, die erkennen lassen, daß die Stöck- chen bei Beginn der Enzystierungsvorgänge den Höhepunkt ihrer Ent- wicklung hinter sich haben. Die Kolonien dienen zahlreichen anderen Organismen, vor allem kleineren Vorticelliden, als AnsiedeUingsort. Acineten setzen sich in Massen auf ihnen fest, oftmals sind in iedoni Köpfchen mehrere Mikronten von Sphaerophryen befallen. Dazu kommen zahlreiche Infusorien, vor allem Ampkilepti's, Traclwll"^ u. s. w., die, während sie an den jungen Stöckchen gewöhnlich nicht zu beobachten sind, jetzt die iSijsfi/lis Hoffi-Kolomen als willkommene Weide betrachten. Ihre Beute sind aber fast stets nur die Mikronten. Die Makronten bleiben in der Eegel verschont, auch wenn die meisten Mikronten der Köpfchen bereits Opfer ihrer Feinde geworden sindt Eine Zeitlang bleiben dann noch die fertigen Zysten an den sonst leeren Stammverzweigungen der Kolonien hängen. Wird das Wasser der Kulturen aber bewegt, so fallen sie ab, indem ihre Stielchen in den dazu präparierten Gelenken durchbrechen. Sie sinken zu Boden und bleiben hier irgendwo im Detritus oder zwischen den Fieder- büscheln der Moospflänzchen oder in den Blattscheiden der Gras- stengel liegen. Die A u s 1) i 1 d u n g dieser Zysten bedeutet also ein " glänze n de A n p a s s u n g an die D a s e i n s b e d i n g u n g e p h e -. nierer Wassei-ansanimlungen. 5 bis 6 Tage dürfte das Wasser an den tiefsten Stellen der Überschwemmungswiesen wohl immei- stehen bleiben. Das genügt, um die Existenz der Systißis Boffl zu sichern. Sind die Zysten gebildet, .so können lange Trockenperiodeu folgen. Ja, sie müssen sogar folgen, denn in dauernd unter Wasser gehaltenen Kulturen sah ich bei noch so langem Liegen der Zysten nie- mals ihren Inhalt ausschlüpfen. Wurde dagegen nach längerem Aus- trocknen (las Basenstück wiedei' unter Wasser gebracht, so erfojot- f^) So erwähne ich nur, dal) ein Teil uer eigenartigen Veriindernngen, die Grccff (1870) an den Kernen von Epistylis flavicans beobachtet und aligelüldot hat, die aber bis heute noch keine hinreichende Erkhirung gefunden haben, auch an den lebenden Kernen der Systylis JE?q/"^-Makronten mit Leichtigkeit zu schon .siind. Besonders auffällig tritt bei den in Enzystierung begriffenen IMakrontcn bisweilen jener zentrale, den mehrfach gewundenen Kern in seiner ganzen Länge gleichmäßig durchziehende Achsenstrang auf, den Grccff (1870) auf Tafel VIT Fig 12 abbildet und auf dessen cigcntiimiiclie P>ileu. u. ppec, eine neue Vorticellide. 5 t bei bestimmten jalireszeitliclieii bezw. Temperaturverhältnissen, von denen weiter unten noch zu sprechen sein wird, binnen kurzem das Ausschlüpfen der Makronten und die Entwicklung- neuer Stöckchen. Die Gunst des Materials oestattete mir, aucli diese Vorg-äng? etwas zu verfolgen. Das Aufspringen der Zysten geschieht längs der vorhin beschrie- benen, kreisförmigen Quernaht. Die beiden Schalenhälften klappen auseinander, und der bis dahin zwischen ihnen eingeschlossene ^la- kront tritt aus. Welche Gestalt er beim Ausschlüpfen zeist. ist mir nicht bekannt, da ich diesen Moment selbst nicht beobachten konnte. Einige Zeit nachdem zystenhaltiger Rasen unter Wasser gesetzt ist, ftiidet man aber sowohl die aufgeplatzten Zysten am Boden, wie frei- schwimmende, sToße. ungestielte .S'//.'?i'//^/.v-Individuen im Wasser. Die aus den Zysten hervorgehenden Individuen zeigen noch das bräunliche, feinkörnige, undurchsichtige Plasma, das oben von den Ma- kronten vor ihrer Enzystierung beschrieben worden ist. Nach dem Ausschlüpfen schwimmen sie zunächst einige Stunden rastlos in den Kulturen umher. Auch wenn man sie herausfänot, und zur weiteren Beobachtung in auf dem Objektträger aufgekittete Mikroaquarien bringt, setzen sie das Spiel weiter fort, 10. 12, 15 Stunden lang. Nach einiger Zeit kommen sie dann zur Ruhe, nicht immer alle gleichzeitig, bei der Mehrzahl der in einer Infusion aus den Zysten ausgeschlüpften Individuen dauert jedoch die Periode des treien ümherschwimmens ungefähr gleich lang. Eine Abhängigkeit des Anheftens von der Tages- zeit konnte ich nicht beobachten. In einem Versuch fand das Fest- setzen gegen Abend statt, in einem anderen gegen Morgen. Ich habe es leider versäumt, Zeichnungen der freischwinnuendeii Individuen anzufertigen und bin daher nicht in der Lage, über die Ausbildung ihrer Wimperkränze Näheres zu sagen. Bei den eben zum Festsetzen sich anschickenden Individuen ist nur der vordere Wimper- kranz sichtbar (Fig. 6 a), der hintere dagegen verschwunden. Statt dessen zeigt sich am hinteren Ende eine periphere, walloiah'.'uai'ti'r ■ Einziehung, aus der sich ein Plasmazapfen stielartig Aorwölbt. Außer- dem ist die sonst stets in der Nähe der Peristonischeibe geleg?ne pul- sierende Vakuole jetzt in die Nähe des Hinterendes gerückt und k )ii- trahiert sich fortgesetzt. Gleichzeitig werden hier kleine Sekrettröpf- clien nach außen abgeschieden, die in dem Wallgraben neben dem Stielzapfen zum Vorschein kommen. Es scheint mir ni -lit zweifelha't, daß diese Vorsjänge zur Bildung des Stiels ■ des Makronten fühien ; das lebhafte Spiel der pulsierenden Vakuole deutet dabei auf ihr' Be- teiligung an diesem Prozesse hin, ebenso wie Seinerzeit bei Er/enuans' der Zyste. An dem J^lakronukleus der sich festsetzenden Tiere habi' ir'i Be- sonderheiten nicht feststellen können, er zeigt immer noc'i die linj^i- gestreckte, gewundene Gestalt wie vor der Enzvsticniim-. Die M-il.ie 52 E. Bresslaii, Systylis Hoffi n gen. n. spec, eiue neue Vorticellide. des in Fig. 6 a abgebildeten Makronten sind 270 a Längs- bei 200 [;, Querdurchmesser. I-'ig. (). a Aus einer Zyste ausgeschlüpfter Makrüiil kurz vor tlein Festsetzen, in Seitenansicht; b — m Teilungen ildung, nach dem Leben; nähere Erlänternng s. im Text. X'^05. Hat sich das Tier mit seinem Stiel auf dem Boden des Mikro- -Kinariums festgeheftet, so wandert die pulsierende Vakuole wiedei' in dit; Peristomgegend. Der ganze Makront richtet sich auf, so dafi man K. Bresslan, i^ystylis Hotfi n. gcii. u. spco., eine neue N'nrticcllide. f)-; \o\\ oben her aiil' seine Wimperscheibe sieht. Xach einiger Zeit be- ginnen dann Teil ungs Vorgänge, die sich in aller (lemächliclikeit zeich- üen und photographieren lassen. Ich gebe hier nur eine Serie von Zeichnungen nach einem am 24:. April 1917 in der Zeit von 9 — 1 Uhr nachts beobachteten Objekte wieder (Fig. 6b— m). Die Vorführung der Photogramme, die ich von einem anderen, in Koloniebildung be- griffenen Makronten aufgenommen habe, spare ich für spätere Zei- ten auf. Als erstes Zeichen der beginnenden Teilung bemerkt man. daß sich der bis dahin kugelige Makront in einem Querdurchmesser in die Breite streckt. Gleichzeitig wird die adorale Wimperzone undeut- lich, das ganze Tier ist so weit wie möglich kontrahiert. Nur die pulsierende Vakuole setzt ihr Spiel fort. Bei fortdauernder Streckung der Querachse findet schließlich eine Teilung der Peristom- scheibe statt, das Individuum gleicht dabei, von oben gesehen, voll- kommen einer in inäqualer Teilung begriffenen Eizelle (Fig. 6b). Demgemäß entstehen durch den Teilungsprozeß nicht etwa zwei gleich- große Zooide, sondern ein kleines (Ä B) und ein großes Individuum (C D), deren Querdurchmesser sich etwa wie 2 : 3 verhalten fFig. 6 c). Die Kernteilung scheint dabei, soweit sich etwas davon an dem leben- den Objekt im Mikroaqiiarium beobachten läßt, in der für die Vorti- cellen typischen Weise unter Konzentrierung des Makronukleus zu einem kurzen, dicken Strang zu verlaufen. Die inäq^uale Teilung des Makronten ist in etwa einer halben Stunde beendet. Dann zucken beide Individuen mehrmals zusammen und strecken sich jedesmal danach etwas mehr in die Länge. Das während der Teilung etwas verlangsamte Spiel der pulsierenden Va- kuole wird lebhafter, etwa 5 10 Minuten später beginnen die adoralen Wimperzonen wieder deutlich sichtbar zu werden. Die Peristom- scheiben und ihr Lippenrand treten hervor. Im Verlaufe der nächsten Viertelstunde erscheinen im Plasma der Tiere zahlreiche Vakuolen (Fig. 6d). Damit ist um 9 Uhr 50 Minuten die erste koloniale Stufe erreichr : Ein Stöckchen von zwei auf kurzem, gemeinsamem, hyalinem Stiel be- festigten Glockentierchen von allerdings sehr verschiedener Größe. Ihr Vorticellendasein dauert jedoch nur kurze Zeit, etwa eine Viertel- stunde. Dann beginnen die Vorbereitungen zum zweiten Teilungs- schritt. Die Vorgänge hierbei entsprechen wiederum in sehr bemerkens- werter Weise den Geschehnissen bei inäqualer Eifurchung: einmal steht die zweite Teilungsebene senkrecht zur ersten, sodann besteht eine er- hebliche Phasendifferenz. Wie bei inäqualer Furchung das größere Elastomer dem kleineren, so geht hier das größere Individuum CD dem kleineren A B in der Teilung voran. Im einzelnen gestaltete sich der Verlauf folgendermaßen. Um 10 Uhr 5 Min. stellte das Individuum CD sein Wimperspiel ein, 54 E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide* kiigeltfc sich ab und die Vakuolen im Endopiasma verschwanden, bis auf die pulsierende. Erst um 10 Uhr 11 Min. geschah das gleiche auch bei dem Individuum Aß. Inzwischen hatte sich bei CD der senkrecht zur ersten Teihmgsebene stehende Querdurchmessei' zu strecken begonnen. Um 10 Uhr 14 Min. war das in Fig. 6e abgebildete Aussehen erreicht. Um 10 Uhr 20 Min. war bei CD der Mund durch- geschnürt, bei AB seine Durchschnürung eingeleitet (Fig. (3f). Um 10 Uhr 29 Min. war die Teilung bei C D beendet und zwar wiederum inäqnal in ein größeres Individuum D und ein kleineres C (Fig. 6 g). Auch bei AB war die Teilung bereits im Gange, der Grölknunter- schied zwischen den aus ihm hervorgehenden Individuen, einem klei- neren A und einem größeren B, war jedoch wesentlich geringer, ^^'enige Minuten darauf war der Vierer-Koloniezustand erreicht (Fig. 6 h). Alle vier Zooide zeigten lebhaftes Wimperspiel und augenscheinlich regen Stoffwechsel, wie die zahlreichen, äußerst rasch in ihnen auf- getretenen Vakuolen bekundeten. Hatte die Pause zwischen dem ersten und zweiten Teilungs- schritt nur etwa 15 Minuten betragen, so konnte sich das Vierer- stadium ungefähr eine Stunde lang seines Daseins erfreuen. Dann leitete der dritte Teiliingsschritt zur Bildung der achtzähligen Kolonie über, und zwar stand die Teilungsebene mehr oder minder senkrecht zu denen der beiden ersten Teilungsschritte, verlief also in Fig. 6 i — m ungefähr parallel zur Ebene des Papiers. Entsprechend den Größen- unterschieden zeigten die Teilungen Phasendifferenzen, indem sich zu- nächst das Zooid D (Fig. 6i), dann das Zooid C (Fig. 6 k). dann das Zooid A (Fig. 61j und zuletzt das Zooid B (Fig. 6mj teilte. Im ganzen liefert so der dritte Teilungsschritt ein Quartett von vier Individuen: 1 a, Ib, 1 c, 1 d, die ähnlich wie das erste Mikro- merenquartett bei der Eifurchung über den Zooiden 1 A. IB, IC, ID und gleichzeitig etwas zwischenraumwärts zu ihnen verschoben liegen. Von den einzelnen Teilungen selbst verläuft 1 Dl d noch deutlich inäqual (Fig. 6k, 1). Auch bei der Teilung 1 t"— Ic scheint noch ein Größenunterschied zwischen den beiden Sclnvcsterzooiden erkennbar (Fig. 61). Die Teilung lA — la und IB — Ib läßt dagegen von In- äqualität kaum noch etwas bemerken. Infolge der Phasendifferenzen kommt es jedoch nicht zum vege- tativen Bestehen einer Kolonie von 8 Individuen. Zwar zeigt jedes Zooid sofort nach erfolgter Teilung reges Wimper- und Vakuolenspiel, aber eines oder das andere der Individuen ist während des ganzen, etwa drei Viertelstunden in Anspruch nehmenden dritten Teilungsschrittes stets in Durchschnürung begriffen. Und noch vor vollständigem Abschluß des letzten, zum dritten Teilungsschritt gehörenden Teilungs- aktes werden bereits die ersten Vorbereitungen zum vierten Teilungs- schritt erkennbar, indem sich das den übrigen Individuen sowohl an Größe wie an Teilungsgeschwindigkeit überlegene Individuum 1 D be- reits wieder zu diesem Zwecke abkugelt (Fig. 6 m). E. Biesslau. Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue VorticeJIicie. 55 Diesen vierten Teilungsschritt habe icli in seinem vollen Verlauf nicht mehr zu Ende beobachtet. Um 12 Uhr 50 Min. war die Durch- schnürung von 1 D in 2 D — 2 d. die in der gleichen Ebene wie die vor- hergehende dritte Teilung, diesmal aber nicht mehr deutlich inäqual verlief, nahezu vollendet. Gleichzeitig hatte iC durch Abkugelung seine Teilung eingeleitet. Da sich aber das Tempo der Teilung erheb- lich verlangsamt zu haben schien, brach ich an dieser Stelle die Be- obachtung ab. Am nächsten Morgen waren im ganzen 12 Zooide vor- handen, alle in vegetativem Zustande, mit ausgestreckter Wimper- spirale, das Plasma von zahlreichen Vakuolen durchsetzt. Auf diesem zuölfzähligen Stadium verblieb das Stöckchen auch noch den ganzen Tag und die nächste Nacht hindurch, bis es sich am folgenden Tage auflöste. Die Verhältnisse gestatteten mir leider nicht, die Entwickhing der Stöckchen übei- das Stadium von 12 Zooiden hinaus systematisch zu verfolgen. Was ich über die weitere Ausbildung der Kolonien zu sagen habe, bezieht sich daher auf Beobachtungen an den ohne isolierte Aufzucht in meinen Rasenaufgüssen entstandenen SijsfyU!< Hoffi' Stöckchen. Danach schreitet die Entwicklung zunächst in der Weise fort, dal.) sich durch immer neu aufeinanderfolgende Teilungen die Zahl der Individuen ständig vermehrt, während gleichzeitig der gemeinsame Stiel, auf dem sie sitzen, wächst und in der Richtung von dem an die Unterlage angehefteten zum freien Ende liin allmählich an Dicke zu- nimmt. So entstehen langgestielte Kolonien (Fig. 2) mit einem aus einigen 40—60 Zooiden bestehenden Köpfchen, in dem bisweilen noch alle Individuen völlig gleichartig sind, bisweilen aber auch bereits ein Individuum als Makront differenziert ist. Wie dieser ISIakront entsteht, kann ich im einzelnen nicht sagen. I]s spricht jedoch alles dafür, daß seine Differenzierung dadurch herbeigeführt wird, daß ein Zooid'^) aufhört, sich zu teilen und von nun an lediglich weiter wächst und wächst. Jugendliche Makronten, die ich oft beobachten konnte, sehen demgemäß den gewöhnlichen Mikronten sehr ähnlich. Nur erscheint ihr Plasma klarer und fein- körniger und enthält viel weniger Vakuolen als das der Mikronten. Allmählich verändert sich mit zunehmender Grröße ihr Habitus, Peristom und Wimperspirale werden im Verhältnis zur Körpermasse kleiner (Fig. 3ma\ der Kern wächst bedeutend (Fig. 2ma), die Nahrungsvakuolen verschwinden, so daß es den Anschein hat, als ob die Makronten überhaupt die aktive Nahrungsaufnahme einstellen. 6) Es wäre selbstverständlich von großem Interesse gewesen festzustellen, ob sich der Makront auf eines der ersten Zooide zurückführen läßt und auf welches, d. h. ob aus den inäqualen ersten Teilungen des die Kolonien bildenden Individuums ein determiniertes Verhalten der Tochterzooide zu erschließen ist. Auch diese Frage muß einstweilen offen bleiben. r)6 E. Bresslau, Systvlis Hot'fi ii. gen. n. spcc*, eine uene Voiticellidc'. AUcvdinus wäre (huiii ihr ^ewalligcs Wiiclistuiu scliwor zu V('i-j>U'lit']i. wonu mau uiclit etwa auuehmeu will, daü sie irgendwie von den Mikronten ernährt werden, ähnlich wie die der Propagation dienenden Individuen der Hydrozoen- und Siphonophorenstöckchen \ou den Nährpolypen. Hat die Mikrontenzahh des Köpfchens einige 60 überschritten, so bereitet sich im allgemeinen seine Teilung vor. In der Regel geht dies so vor sich, daß sich neben dem bereits vorhandenen ein zweiter Makront differenziert und zu gleicher Größe wie ersterer heranwächst. Dann gabelt sich der Stiel in zwei zunächst kurze, allmählich aber an [jänge zunehmende Äste. Jedes Astende trägt einen Makronten mit ungefäh]' der Hälfte der Mikronten. So wird eine neue, höhere Ausbildungsstufe des kolonialen Zustande» erreicht. Der Stock trägt jetzt zwei Köpfchen. Diese Vorgänge kennzeichnen zugleich das Prinzip, nach dem auch die ganze weitere Entwicklung der Kolonien verläuft. Immer wird typischerweise in den Köpfchen, deren Mikronten sich durch fortge- setzte Teilungen vermehren, neben dem bereits vorhandenen Makron- ten ein zweiter gesondert und dann das ganze Köpfchen geteilt. Bei einigermaßen regelmäßigem Verlauf kommen dadurch Stöckchen mit scliön dichotomischer Verästelung, wie bei der Fig. 1 zugrunde liegen- den Kolonie, zustande. Nicht immer nimmt aber die Entwicklung diesen vollkommen regelmäßigen Gang. Vielmehr kommen allerhand Abweichungen vor, die entsprechend modifizierte Kolonien zur Folge haben. Häufig zeigen einzelne Köpfchen eine geringere Wachstumsenergie, ihr Stiel l)leibl kürzer, ihre Mikronten teilen sich langsamer und dementspre- chend besitzt auch das Köpfchen als Ganzes eine geringere Teilungs- geschwindigkeit. Das äußert sich dann in Störungen des dichoto- mischen Baus von mannigfaltiger Art. Bleibt z.B., nachdem das Zwei- Köpfchen -Stadium erreicht ist, das eine der beiden Köpfchen mit der Teilung im Rückstand, so wird, wie ich ab und zu beobachten konnte, eine dreiästige Kolonie die Folge sein. In anderen Fällen kann schon die Teilung des ersten Köpfchens verzögert werden: so fand ich einmal ein Stöckchen mit nur einem Köpfchen auf oben sehr verdicktem Stiel, obwohl bereits vier Makronten differenziert waren. Eine wei- tere Abweichung besteht darin, daß die Sonderung der Makronten längere Zeit auf sich v^arten läßt, während die Teilung der Köpfchen ruhig ihren Gang nimmt. Es zeigte sich dies einige Male bei sämt- lichen Kolonien desselben Rasenaufgusses : Die Stöckchen hatten be- reits 4, 6 und mehr Köpfchen entwickelt, und diese setzten sich scheinbar nur aus Mikronten zusammen. Weitere Beobachtung ergab aber, daß sich auch in diesen Kolonien schließlich Makronten differenzierten, die sich :.ulei/t in ganz normaler AVeise enzysticrten. Ferner kommen bisweik'i! Zuchten vor, in denen der Hauptstiel sämtlichei' Kolonien Iv Bresshiu, Systylis Hofti ii. gen. n. spec, eine neue Voiticellide. 57 nicht die gewölinliche Länge von 1—2 mm erreicht, sondern gan? kurz bleibt. Vereinzelt sind endlich Stöckchen zu beobachten, die ver- krüppelten oder anormalen Wuchs zeigen und daher wohl als Miß- bildungen zu bezeichnen sind. Aus dem geschilderten Entwicklungsgang ergibt sich, daß T r e m b 1 e } vor 1 7 ] Jah ren die B e d e u t u n g d e r M a k r o n t e n richtig erkannt hat, wenn er in ihnen — im Gegensatz zu den Mikron- len die Gründer neuer Kolonien sah. Dagegen ist B ü t s c hl i wohl entschieden zu weit gegangen, wenn er die oben zitierte Beobachtung 8tei-n"s über das Vorkommen konjugierter Tiere bei Zoothamnimn arbusciJa dahin ausdeutet, daß die Makronten „echte, zur Konju- gation bestimmte Makrogonidien" sind. Davon kann bei Si/styl/s Hofft, für gewöhnlich wenigstens, nicht die Rede sein. In der Regel die ich aus der Beobachtung vieler Tausende in meinen Easenauf- güssen zur Entwicklung gelangter Si/sfplis-Stöckcheji ableite, ist nichts von geschlechtlichen Vorgängen an den Makronten zu sehen; für gewöhnlich sind sie vielmehr lediglich Dauerformen, die durch ihre Enzystierung die Erhaltung der Art in den ihr als Wohn- sitz dienenden kurzfristigen Wasseransammlungen sichern. Allerdings besteht eine große und wohl die schmerzlichste Lücke in meinen Beobachtungen an der schönen, neuen Form darin, daß ich über die doch zweifellos auch bei ihr vorkommenden K o n j u g a t i o n s - erscheinungen nichts ermitteln konnte. Ein unglücklicher Zufall muß es gefügt haben, daß in den zahlreichen Rasenaufgüssen mit Sysfylü- Stöckchen, die ich ansetzte, niemals die zum Auftreten einer Kon- jugationsepidemie führenden Bedingungen sich einstellten. Systema- tische Versuche zur Herbeiführung solcher Bedingungen waren nach Lage der Verhältnisse, unter denen ich arbeitete, ausgeschlossen. So muß die Frage offen bleiben, ob und welche Rolle etwa die Makronten bei der Konjugation spielen. Die einzige in- das Kapitel der Konjugationserscheinungen fallende Beobachtung, die ich an Systi/lls Hoffi anstellen konnte, bezieht sich auf die Mikronten. In einem am 1.5. Mai 1917 angesetzten Rasen- aufguß hatte sich am 17. Mai ein einziges Systylis-Stöckdien ent- wickelt, das mir schon bei Betrachtung mit der Lupe durch sein anders- artiges Aussehen auffiel. Es handelte sich um eine relativ kurzstielige Kolonie mit sechs Köpfchen, in denen keine Makronten differenziert waren. Dagegen zeigten die Mikronten alle Stadien rapidester Tei- lungen, die zur Herstellung außerordentlich kl ei n er Individuen führ- ten. Ein Teil der Zooide der Köpfchen zeigte noch die gewöhnliche Größe, alle Übergänge leiteten von ihnen zu kleinen Schwärmern, die z. T. bereits in Ablösung begriffen waren, den hinteren Wimper- kranz entwickelt hatten (Fig. 7) und mit 20-2.5 y. Länge gerade nur Band ?,9. 5 58 ß- Bresslau, Systvlis Hoffi n. gen. ii. spcc, eine neue ^'ol■tIcellillo. ^/lo dei' Dui'clischiiittsgröße der normalen Individuen erreichten. Das Peristom dieser wohl sicher als M i k r o g- o n i d i e n anzusprechen- den Zooide ist sehr klein, fast bei allen war in seiner Nähe die pulsierende Vakuole sichtbar, der rundliche Makronukleus lag bald in dem vorderen (Fig-. 7 b, d), bald in dem von diesöm durch eine Einschnürung- mit dem mächtig- entwickelten, hinteren Wimperkranz abgesetzten, hinteren Körper- abschnitt (Fig-. 7 a, c), an dessen Hinterende ich in einem Falle eine kurze Borste, ähn- lich wie bei Astyloxoon, wahrzunehmen glaubte (Fig-, 7d). Von den Mikronuklei war auch in dem g-ut fixierten und gefärbten Präparat, das ich von dem Stöckchen anfertigte, nichts zu sehen. Fig. 7. Müjrogonidien von ^^^ Imbe selbstverständlich seinerzeit so- JSystylis Hoffi. X 600. fort nach dieser Beobachtung zahlreiche, neue Aufgüsse mit Stücken des gleichen Rasens an- gesetzt, um zu sehen, ob nicht in diesen Kulturen nunmehr Sysf/jlis- Kolonien mit Konjugationszuständen auftreten würden, aber vergebens. In Anbetracht der vorgerückten Jahreszeit kam es nur zu wenig er- giebiger Entwicklung von ^«/.s^^^/s-Stöckchen, und diese zeigten, so- weit ich sie kontrollierte, sämtlich nur das gewöhnliche Verhalten mit Ausbildung von Makronten, die sich schließlich enzystierten. Damit komme ich zur Besprechung des jahreszeitlichen Ver- haltens der neuen Art. Es läßt sich dies kurz dahin charakterisieren, daß Systijlis Hofft bei Straßbur«- eine ausgesprochene Früh jähr s- t'orm ist. Entsprechend der ersten Wiesenwässerung, die bei Straß- burg in der zweiten Aprilhälfte zu beginnen pflegt, stellte sich stets im April die stärkste Entwicklung von Systylis-Kohmicn in den Easen- aufgüssen ein. Auch schon im März konnte ich Kolonien zur Aufzucht bringen. Die üppige Entfaltung der Stöckchen dauerte bis in den Mai hinein, vom zweiten Drittel dieses Monats an zeigte sich jedoch immer schwächeres Wachstum, wohl infolge der höheren Temperaturen, die in während des Sommers angesetzten Aufgüssen entweder über- haupt die Entwicklung von SysfyUs-Kokmien verhindern oder nur vci-- einzelt kümmerliche Stöckchen entstehen lassen. Dagegen ergaben Kul- turen im Oktober und November 1917 wieder schöne Resultate. In der Natur kommt es aber - bei Straßburg wenigstens — normalerweise nicht zur Entwicklung einer Herbstgeneration von Systylis, da die Wiesen dort um diese Jahreszeit nicht gewässert werden, sondern trocken dazuliegen pflegen Es wird von Interesse sein, festzustellen, wie sich Systylis Hoffi in dieser Beziehung andernorts verhält. Denn ich bin überzeugt, daß diese schöne Art, die bei Straßburg so massenhaft vorkommt, (;. Sloiiicr, lleinerkuiigcii iil)or die sojiciiniiiitc \'pri)ii|)iiunü' der lUialidilis etc. öij aucli in anderen Geoeiiden. wo ('berscliweniniungswiesen geeignete Lebensbedinyuntien daibieten. zu finden sein wird. Um ihrer liab- liali zu werden, liat man nicht nötig, im Freien (hmaeh zu suchen, zinnal da die festsitzenden Küh)nien durch Abfischen der Wiesen- tümpel ja doch nicht zu erbeuten sind. Weit zweckmäßiger ist viel- mehr das eingangs gescliildert(^ Verfahren dei' Herstellung von Rasenaufgüssen. Ich hoüfe. t^aü auf diese ^^'eise icclit viele Kollegen in der Lage sein werden, neue Fuii^orte von Si/sti/Iis Hofß. diesem so scliiineu und dankbaren rntersuchungso1)jekt, zu ermitteln. Literatur. 1. Bres.slau. E., Beiträuo zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken 1. Über die fOiablage der Schnaken. Biol. Zentralbl. 37, 1917. S. 507— ilPil. 2. Bütschli, O., Frotozoa Bronn's Klassen und Ordnungen Abt.;!. Infusoria 188'.). ?}. Ehrenberg, Chr. G., Die Infusion.^tierehen als vollkomuiene Organismen. Leipzig 1838. 4. Greeff, K., Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der Vorti- cellen. Arch. f. Xaturgesch. 1870, Rd. L S. 3.v]-884 und 1871, Bd. I, S. 185—222. 5. Kent, Sav., A manual ot the lufusoria. Including a description of all known Flagellate, Ciliate and Tentaculiferous Protozoa. London, III 2. Bd. 1882. (). S chewiakof f , W.. Über die geographische Verbreitung der SüHwasser-Proto- zoen. Verb. Nat. Med. Ver.' Heidelberg (2) 4, 1892, S. 544—592. 7. Schroeder, O., a) Beiträge zur Kenntnis von (JampaneUa umbellaria (Epistylis ßavicans -{- grandis Ehrbg.) Arch. f. Protistenk. 7, 1906, S. 75—105 b) Beiträge zur Kenntnis von Epistylis jylicatilis (Ehrbg.). Ebenda S. 173-185. 8. Stein, Fr., Der Organismus der Infusionstiere nach eigenen Untersuchungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet II. Abt. 1867. 9. Trembiey, A., Observations upon several specics of small water Insccts of the Polypous kind. Philos. Transact. 44, 1747. S. 627 — 6 (),).). Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der Rhabditis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden überhaupt. Von Dr. G. Steiner. Thalwil-Zürich. (Vorläufige Mitteilung.) Die Zystenbildung bei Nematoden ist eine seit langem bekannte Erscheinung, aber durchaus kein Attribut sämtlicher Vertreter der Klasse. Sehen wir von den Parasiten ab, so finden wir auch unter den sogenannten freilebenden Formen die Fähigkeit zum Zystenbilden nur auf einige ökologische Gruppen beschränkt. So ist für die große Zahl mariner Nematoden heute noch in keinem Falle Zystenbildung beobachtet worden ; auch bei typischen, ausschließlichen Süßwasser- formen scheint sie zu fehlen. Nur die große Gruppe der Terricolen 5" 60 ^T. Steiner, Bemerkungen über die sogenannte Verpui^pung der Rhubditis etc. hat diese Fähigkeit als Anpassung an besondere Lebensbedingungen erworben. Vermutlich kommt dieses Vermögen nicht allen Terricolen zu. Wir wissen heute, daß jene Formen, die die Fähigkeit dazu haben, sie in sehr verschiedenem Grade besitzen. Es gibt da eine lange Eeihe von Abstufungen. Am ausgebildetsten und in vollendetster Form treffen wir sie bei zwei ökologischen Gruppen, den Fäulnis- und Kot- bew^ohnern einerseits und den Bewohnern von Pflanzenpolstern, namentlich Moos- und Flechtenrasen andererseits. Die Bedeutung der Zysten bei Nematoden wurde hauptsächlich darin gesehen, daß es mit ihrer Hilfe einer Form ermöglicht wird, ungünstige Außenverhältnisse zu überdauern und erst bei Eintritt besserer Umstände ihren Lebenszyklus fortzusetzen. Halten wir uns an ein Beispiel. Bei moosbewohnenden Aphelenclms-, Tyhnchus-, Plectus-Arten u. s. w. wird die Zeit des Austrocknens der Moosrasen im Zystenstadium überdauert ; ein frischer Regen weckt all diese Tiere wieder aus ihrer Asphyxie, die Zysten werden gesprengt und die individuelle Entwicklung der Tiere geht weiter. Ähnlich wirkt bei Fäulnis- und Kotbewohnern der Nahrungsmangel. Die Zyste ist also eine zweckmäßige, eine erhaltungsmäßige Ein- richtung, die den Tieren, hier also einigen Nematodenformen, ermög- licht, ungünstigen Außenverhältnissen ihren vernichtenden Charakter zu nehmen. Damit ist aber die Bedeutung der Zysten noch nicht erschöpft. Wie bei den Einzelligen und vielen anderen niederen Metazoen er- weisen sie sich auch bei den Nematoden als vorzügliche Einrichtung zur Verbreitung der Arten. Nicht umsonst sind gerade die moosbe- wohnenden und auch die saprozooischen Nematoden w^eltweit ver- breitet. Als Zyste konnten sie durch Winde, Wasser, Strömungen, Mensch und Tier nach allen Seiten verschleppt werden. Auf die Modalitäten unter denen dies geschehen kann, w^oUen wir hier nicht eintreten. Es soll nur betont werden, daß der Zystenbildner und auch die Zyste sich dabei fast immer völlig passiv verhalten und dem Zu- fall alles überlassen wird. Nun gibt es auch hier einzelne Ausnahmefälle. Auf einen solchen möchten wir an dieser Stelle verweisen. Er ist eigentlich nicht neu, sondern schon von Leuckart zu Beginn der neunziger Jahre des verflossenen Jahrhunderts entdeckt worden. Er hat aber trotz des Interesses das er verdient, kaum Beachtung gefunden. Der Grund mag darin liegen, daß Leuckart selbst den eigentlichen Charakter der Erscheinung und namentlich ihre Bedeutung nicht deutlich erkannt hat oder wenigstens nicht genügend klar und scharf hervorhebt. Es handelt sich um die Enzystierung der Bhahdifis cnarciafa Leuckart. Der erwähnte Forscher hat sie als Verpuppung be- zeichnet und sah eben die interessante Seite des Falles wie es scheint nur darin, daß damit zum ersten Male für Nematoden das Vorkommen einer Verpuppung nachgewiesen sei. G. Steiner, Bemerkungen über die sogenannte Verpuppuiig der Rhabditis etc. ()| Wir werden gleich sehen, wie er zu dieser Annahme kam. Über seine Beobachtungen hat er an der ersten Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft im Jahre 189J in Leipzig be- richtet i). Er schildert in dieser Mitteilung in kurzen Zügen, wie an den Mundteilen und Beinen, namentlich an den Tarsen des weit- verbreiteten und gemeinen Dungkäfers Aphodius fimefarius L. gegen den Herbst hin oft Hunderte kleiner weißlicher Schläuche zu beob- achten seien. Es sind die ..Puppen" einer sich an diesen Stellen fest- heftenden Bhabdifis, deren Lebensgang der Forscher kurz zeichnet. Die Larven dieses Nematoden heften sich vor ihrer dritten Häutung fest : ihre Haut wird verdickt, es bildet sich eine tönnchenförmigo Puppe, deren Gestalt nur mehr entfernt an die frühere Körperform erinnert. Werden diese Puppen in feuchte Umgebung gebracht, so treten die in ihnen enthaltenen Larven wieder aus, machen ihre letzte Häutung durch und erreichen das geschlechtsreife Stadium, das aller- dings ziemlich wenig an die frühere Larvenform erinnere. L e u c k a r t hat dieser Mitteilung keine Ergänzung folgen lassen und auch keine Abbildungen veröffentlicht. Dies wird mit ein Grund gewesen sein, daß der interessante Fall so weni«- beachtet und fast vergessen wurde. Ln Sommer 1917 lenkte Herr Geh. Regierungsrat Prof. D r. J. W. Müller in Greifswald meine Aufmerksamkeit auf den interessanten Nematoden. Er übermachte mir in liebenswürdigerweise das erste Untersuchungsmaterial. So wurde es mir möglich die eigen- artigen Zysten, denn um solche handelt es sich, näher zu untersuchen. Über die Lebensgeschii'hte des Tieres wie über einige andere Einmieter des Aphodhi.'^ fimefarius hoffe ich später ausführlich berichten zu können. ~ ^^ - - Eine einzelne Zyste ist auf Abbild. 1 dargestellt. Mit dem Vorder- ende ist sie am Käferbein oder an einem Mundteil des Käfers fest- geheftet; dieser vortlerste Teil ist stielartig verengt, zeigt aber auf der Oberfläche ganz die Beschaffenheit, die wir auch am Mittel- und Hinterkörper finden. Auf diesen stielartigen Abschnitt folgt der Hauptteil der Zyste, der ganz zylindrische bis leicht tönnchenförmige Gestalt hat. An seinem Hinterende faltet sich die Zystenhaut ein, es folgt ein kürzerer engerer Abschnitt, dann wieder eine Falte und darauf der Zystenschwanz, dessen Basis leicht angeschwollen ist. Der Schwanz selbst ist stark verlängert, läuft fadenförmig spitz ans und erreicht ungefähr ein Drittel der ganzen Länge der Zyste. Dif Oberfläche derselben ist regelmäßig skulpturiert ; quere, stäbchen- bis plättchenartige Verdickungen der Zystenhaut sind zu 22 Längs- reilien geordnet. Zwischen diesen gerundeten, insgesamt wulstartig vorspringenden Längsreihen sind verhältnismäßig tiefe trennende I) Verhandlung. Deutsch. Zoolog. Ges., Bd. 1 S. 54—46. 62 ^^- Steiner, Bein erkuii gen über die so.ueiiaiinte \'erpuppnng der Rhabditi.s etc. Längsi'urclieii. Die Zysteiihaut zeigt bis auf den Schwanz überall die- selbe Beschaffenheit. Schon an der vSchwanzbasis werden aber die stäbchenartigen Verdickungen kleiner; je mehr der Schwanz faden- förmig wird, um so kleiner werden sie, bis sie zule-zt als strich- förmige Gebilde ganz verschwinden. Abb. ] . Zyste der Rhabdüis coarctata LeucJcart. stcnabschnilt liegenden hingso\;ih'n K<)i|)er (\gl. Abb. i^ bei D). Das Si)rengen der Zyste er- folgt immer an (k-rsclben SteHe, nämlich am ei'slen Schwanzwiilst ; di;- Schwanzkappe wird dabei völlig abgeworfen, der Wulst bezw. die . Myrmekoide Spinnen, l Fig. 1. Fig. 2. Fig. 8. Synageles (Feckhatnia) jjicuta. Syncinosynufurmicu. My nnarachiie funnosanu, Fig. 1-2. Xordamerikanische Spiingspinnen, nach G. W. u. E. G. Peckham, Occasional Papers of Nat. Hist. vSoc. Wisconsin. I. p 110—112; 1889. — Fig 3. Asi£(tische Springspinne, nach A. Jacobi, Mimikry und verwandte Erscheinungen. Braunschweig 1913, p. 99.) wie Bewegungen auffällig Ameisen. Einzelne Forscher betonen sogar, daß im allgemeinen das ameisenhafte Gebahren einer Spinne das an dei' Täuschung wirksamere sei und selbst dann Verwechslungen her- 7) Protective Resemblance in Spiders. Occas. Papers of Nat. Hist. Soc. Wisconsin. Vol. 1/2, Milwaukee 1889. — Ant-like Spiders of the Familv Attidae. Ibid., Vol. II/l, 1892. 8) Untersuchungen über die Mimikry auf Grundlage eines natürlichen Systems der Papilionideii. II. Teil: Untersuchungen über die Mimikry. Mit 8Taf. Bibliotheca Zoologica VIII. Stuttgart 1893. 9) Mimicry in Spiders. Journ. Linn. Soc. Zool. Bd. ,30, p. 256—270, Taf. 32. 10) Beide Arten abgebildet bei Peckham und reproduziert bei: E. B. Poulton, Natural Selection the Cause of Mimetic Resemblance and Common Warning Colon rs. Journ. Soc. Zool., Bd. 24, 1898, p. 589. '^0 ^' • Hcikertiii.i;{'r, Die inctöke ]Myrmekoklio. \ oiTufc, wenn die Gestalt der Spinne kaum etwas Myrmekoides an sieh habe. Auf Ce\don lebt Myi uinracJme plataleoides in Gemeinschaft mit der ihr Nest aus Blättern zusammenspinnenden Ameise Oecophylla siHdiay liiuu ihr ähnlich. F. Dofleinii) bildet diese Art, J a - cobi^2) bildet Mi/rmam. 11. — Auch bei Stitz, a. a. 0., Taf. II, Fig. 33. 22) Abb. gleichfalls bei Breddin, Fig. 10. — Auch in Brehm's Ticrleben , In.sekten. 4. Aufl., Bd. II, Farbentafel l)ei S. 142. 22 a) Y& sei erwähnt, daß ähnliche Abdominalzeichnungen auch bei geflügelten Hemipteren vorkommen, wo sie funktionslos sein müssen (vgl. z. B. Mictis ttnehroau. Bild bei Distant, Fauna of Brit. Ind., Rhynch I, p. 345. 23) Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termitophilen Arthropoden. Berlin 1894, S. 179. 24) Abb. nach Gerstaecker bei E. B. Poulton, Journ. Linn. Öoc. Zool., 1898, p. r)91. — Reproduziert in: K. Kraepclin, Einführung in die Biologie. Leipzig 1909, S. 121; und: K. Kraepelin, Die Beziehungen der Tiere und Pflanzen zueinander. Bd. I (Aus Natur und Geisteswelt, N^r. 426), Leipzig 1913, S. 70. F. Hoikertingex", Die metöke Myrmekoidie. 7B mit (l<^r iiidisclicii Art litjlatus^^^). Vossclcr^^) bildet eine aineisenähn- liclio, v(>imutlicli in die A'älic der GaTtunii- MIrperus zu stellende Wan- zcnlarve ab. ti. A. K. ^ALarsh a 11'^'') Itiingt di<> Bildei- von südafri- kanischen Camponofns-AvtQn und dei- diesen ähnlichen Wanze M(-ga- pefiis afratiis. Die chinesische Randwanze Biptorfns linearis gleicht im Larvenzustande zuerst einer kleinen, gelben Ameise, dann ab Xvmphe einer größeren, schwarz-weißen. Fig. 4. Myimekoide \Vanze. Larve der Keduvide Nahis lativentris. (Original.) Fig. 5—6. Myrraekoide Wanze. Myrmoplasta myra, Ostafrika. (Nach Gerstäcker , Fr. Stuhlmann's Zoolog. Ergebnisse einer Eeise in Ostafrika. I. Art. 0, Hemiptera, p. 9; Berlin ISOH. [Poulton 1898, p. 091].) Mehr als bei den Spinnen noch betonen die Forscher bei den Wanzen, daß die Ameisenähnlichkeit nicht bloß durch die Ähnlich- keit der Gestalt, sondern in wirksamerer Weise noch durch die .Ähn- lichkeit der Bewegungen veranlaßt werde. 24a) Bild bei W. L. Distant, The Fauna of British India incl. Ceylon and Burma, ßhynch. I, London 1902, p. 408. 25) Die Gattung My rme cophana. S. 194, 196. 26) Five Years Observations and Experiment s (1 89 6— 1 901) on the Bionomics of South African Insects etf. Trans. Ent. Roc. I^ind. 1902, p. 535, Taf. XIX. Band B9, 6 74 '*• HeikertiniKer, Die melöke Myrmekoitlio. Fälle von Ameisenähnlichkeit bei Homopteren (Zikaden) führt. E. B. P Olli ton in Wort und Bild vor 27). Unter den Membraciden (Blickelzirpen), deren Pronotiim in phan- tastischer Überentwickliing abenteuerliche Formen annimmt, finden sich Gestalten, deren Halsschildauswüchse, von oben betrachtet, eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Ameisenkörper besitzen, so bei den Gattungen Heteronotus^^) (Fig. 7 — 8) und Hemiconotus. Eine Mimikr)^, von der ich nie gewußt habe, ob ihre Vorführung so recht ernst gemeint sei, ist die von Poulton^^) dargestellte angebliche Ähnlichkeit einer aus Britisch-Guiana stammenden Mem- Fig. 7—8. Myrmekoide Buckelzirpe (M( nibracidc). Heteronotus trinodosus, Zeutral- anierika. (Nach W. W. F o w 1 e r , Biologia Centrali-Amei icana, "Rhyiich., Homopt 1 1., pl. 6 [Poulton 1898, p. 593].) bracidenlarve, deren Körper seitlich flachgedrückt und deren Pro- notum noch ungeformt ist, mit einer blattstücktragenden Blattschnei- derameise, Oecodoma cephalotes (Fig. 9 — 10). — ■ Was die myrmekoiden Geradflügler anbelangt, so stellen hiezu die Gruppen der Fangheuschrecken, der Grillen und der Laub- heuschrecken Vertreter. Die vorwiegend jüngere T^iteratur hierüber findet sich bei Jacobi zusammengestellt. Von den Mantiden sind es nur junge Larven exotischer Arten, die an Ameisen erinnern. 27) Journ. Linn. 8oc. Zool., 1898, p. 593—595. — Ferner: Suggestions as to the meaning of the ahapes aiid colours of the Membracidae, in the struggle for cxistence. In: Buckton, A monograph of the Membracidae, p. 275, 281. 28) Bild bei Poulton nach W. W. Fowler, Biologia Centr. Amer., Rhynch. Homopt. II, t. G 29) Nach W. L. Sclater; erwähnt bei G. J. Romanes, Darwin und nach Darwin. I, 1892, p. 382. F. Heikertingri-, Die metöko Myiniokoidie. 75 Unter den CTrylloden fand K. F i eb rig in Paraguay eine ameisen- ähnliche Form, Phi/lloscirius macUentus (Fig. 1 1), die in Gemeinschaft mit Cniuponofii.s rufipes Eenggeri auf einer Mimose lebte '"'O). Auch Myrmeyryllus diplerits ist myrmekoid. Fig. U — 10. iSüdamerikanlschc Membracidenlarve (rechts), eine bJattrugende Ulatt- sebneiderameise (OeC(9do»m cephalotes, Hnks) nachahmend. (Nach Poultou, Linn. .Tour. Zoo). 2G, 1898, p. 504.j Fig. 11. MyrmekoideGrylhde. Fhylloscirtus maci- lentus J, Paraguay. (Nach K. Fiebrig, Zeitschr. f. wissen- schaftl. Insektenbio- logieIII,1907,p.l01.) Fig. 12 — 1.']. Myrmekoide Laubheu.schrecke. Larve von Eiiryeorypha (Myrrnecophana) fallax, Ostafrika, (Nach C. Brunne r v. Watten w y 1 , Verhandl. d. k. k. zool.-botau. Ges., Wien 1883, Taf. XV, Fig. lab. Fühlerlänge korrigiert nach .T. Vosseier, Zool. Jahrb. Abt. f. Svst. 27, 1908, Taf. 8.) Vielleicht zum bekanntesten Ameisenmimetiker aber ist durch J.Vo sselers ausführliche Arbeit ^i) die Larve der Phaneropteride 30) Nach den Abbildungen, die Fiebrig gibt (Zeitschr. f. wissensch. Insekten- biologie, IIT, 1907, S. 101 — 106) scheint • mir die Ameisenähnlichkeit eine geringe. Die Arten der Gattung Phylloscirtus sind durch ihre „Nachahmung" von Cicindelen bekannt. Ein unbefangener Blick in die Bearbeitung der Gattung durch H. Bur- meister (C'epAaZocoema und Phylloscirtus, zwei merkwürdige Orthopterengattungen der Fauna Argentina. Abh. Nat. Ges. Halle, XV, 1880) und auf die derselben beigegebene Tafel zeigt lediglich kleine Grillen mit etwas vortretenden Augen und etwas verschmälerten Halsschilden, von denen Fiebrig's Art nicht nennenswert abweicht. 31) Die Gattung Mvrmecophana Br. Zool. Jahrl). (Spengel). Bd. 27, 1908, 157—210, Taf. 8. 6* 76 F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. Eurycorypha fallax geworden. C.Brunn er v. Watten wyl erhielt sie ans dem Sudan und beschrieb sie in der Meinung, ein reifes Tier vor sich zu haben, unter Hinweis auf ihre Ameisenähnlichkeit als Mijrmecophana fallax. V o s s e 1 e r fand sie in Deutsch-Ostafrika wie- der, beobachtete und schilderte ihre Entwicklung zur Eiirycorypha, die eine blattähnliche grüne Laubheuschrecke ist. Das Bild dieser Heuschreckenlarve, das zuerst Brunner^s)^ dann Vosseier gab, ist in zahlreichen Werken reproduziert worden 3^) (Fig. 12 — 13). Bis zur vierten Häutungsstufe trägt das Tier mimetische Ameisentracht und zeigt Ameisenbetragen ; sodann tauscht es hiefür kryptische Blatt- ähnlichkeit und eine dieser entsprechende träge R,uhe ein. Dieser Fall gilt als gut untersuchtes Musterbeispiel schützender Myrmekoidie. Kaum erwähnenswert ist der Fall der angeblichen Ameisenähn- lichkeit junger S ch m et t erl ings - K a up en , von Stauropiis fagi, den P u 1 1 n 34) nach Portschinski in Wort und Bild vorführt. Die langsame Bewegungsart der Eaupe sowie der Umstand, daß der Kopf der Larve als Hinterleib der Ameise gelten soll, dürfte diese „Mimikry" wohl von ernsthafter Erwägung ausschließen. Unter den Käfern führt Clerus formlcar'ms den Beinamen des ,, Ameisenartigen" ; er ist indes eher mutilloid als myrmekoid. Die Familie der Anthiciden weist einen Formicomus auf; dessen Myrme- koidie ist aber kaum eine nennenswerte '^'^). (Die synöke Myrmekoidie mancher Staphyliniden fällt nicht in den Rahmen unserer Betrach- tungen.) An dem angeblich ameisenähnlichen nordamerikanischen Cerambyciden Euderces picipes, den Poulton abbildet, kann ich auch bei nachsichtigster Beurteilung kaum etwas Ameisenhaftes finden. Die ,, Mimikry" zwischen Ameisen untereinander — der furcht- same, in Nord- und Mitteleuropa glänzend schwarze Camponotiis late- ralis soll sich daselbst an andere, streitbare, gleichfalls ganz schwarze Arten anschließen, wogegen er im Süden mit dem zweifarbigen Cr- mastogaster scutellaris lebt und ihm zuliebe einen roten Kopf annimmt — ist, wenigstens vom Mimikrystandpunkt aus, keiner ernsten Be- achtung wert. Nach der Definition von Wallace kann ja von mime- tischer Anpassung nur dort gesprochen werden, wo der „Nachahmer" von dem normalen Bilde seiner natürlichen Verwandtschaft abweicht, was hier keineswegs der Fall ist. Aus gleichem Grunde kann von ,, Mimikry" in jenen Fällen kaum gesprochen werden, da Hymenopteren anderer Familien Ameisen mehr 32) Über hyiiertelische Nachahmungen beiden Orthopteren. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1883, Taf. XV. .33) Poulton, 1898, p. 593; Jacobi, p. 109; Hesse-Dof lein, II, S. 413; u. s. w. — Ein selbständiges Bild bringt Marshall, 1902, Taf. XIX. 34) 1898, p. 589; u. Taf. 40, Fig. 1. 35) Dasselbe gilt von den Käfern, die H. St. Donisthorpe (Trans. Ent. Soc. Lond. 1901, p. 376) als „ant-like" aufführt: Chvina, JJyschirius, Brachymis crepüdns, Atemeles., Mi/riiicdonid, Anttlbu-s canaliculakis; Siilicus fragilifi, Änthicus. F. Heikertinger, Die metöke Myniiekoidie. 77 odei' minder ähnlich werden. Die Gestalt der Ameisenarbeiterinnen ist ja schließlich nichts anderes als eben die Gestalt eines flüoellosen Hymenopterons ziemlich typischer Präoung. So ähneln unter den Schlupfwespen ^ß) besonders manche Procto- trupiden, deren es zahlreiche im Wald- und WiesenbodenftJebendo flügellose Arten gibt, Ameisen. Sie mögen leicht in Ameisehbauten gelangen oder doch beim Aussieben solcher gefunden werden. Beson- ders groß ist die Ähnlichkeit bei Tetramopria und Solenopsia. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß jene Schlupfwespen, die als Ameisenparasiten nachgewiesen sind (siehe weiter unten), keinerlei Ameisenähnlichkeit zeigen, sondern sehr sonderbare Formen mitDorn- und Gabelbildungen am Skutellum aufweisen, wodurch sie eher an gewisse Zikaden erinnern. Dagegen findet sich Ameisenähnlichkeit zahlreich bei nicht myrmekophilen Formen 37). Unter den Chalcididen sind die Weibchen von Eupehmis vesiadaris (Degeeri), einem Gallen- parasiten, ferner von Enpehninus excaintus. Ericyinns aeneiviitris und Mira macrocera, sämtlich im Grase lebend, ameisenähnlich. Unter den Bethyliden sind die Gonatopus-Artev. im flügellosen weiblichen Geschlecht besonders durch den knotigen Thorax außerordentlich ameisenähnlich ; sie sind indes, soweit bekannt, nur Zikadenparasiten. ,,Die meisten echten gallenerzeugenden Cynipiden sehen bei flüch- tigem Hinsehen den Ameisen außerordentlich ähnlich, die geflügelten den Geschlechtstieren. Da die Gallwespen selbst durch ein unange- nehm riechendes Drüsensekret gegen Vogelfraß ziemlich , geschützt' sind, könnte man vielleicht gar die Ameisen als die , Nachahmer' ansehen ?" In hohem Maße ameisenähnlich sind die apteren Weibchen der Ichneumonidengattung Pezomachus, Parasiten von Spinneneiern und Kokons von Äpanteles, Lophi/nis und Mikrolepidopteren. II. Die den Ähnlichkeitstatsaclieii beigelegte Bedeutung. Gegen die Erfahrungstatsache, daß eine Reihe von Arthropoden in den Augen des oberflächlich h i n b 1 i c k e n d e n Men- schen eine gewisse, in allen Graden bis zur allmählichen Unähn- lichkeit hin — vertretene Ähnlichkeit mit Ameisen besitzt, wird von keinem Forscher ein Einwand erhoben werden können, wenngleich der Unbefangene zugeben wird, daß mancher anpassungsfreudige Bio- loge das ,, Ameisensehen" etwas zu weit getrieben hat und mancher angebliche Mimetiker auch in den Augen des Menschen kaum noch .36) Ich verdanke die folgenden Angaben über die Myrraekoidie der Schlupf- wespen einer liebenswürdigen brieflichen Mitteilung des bekannten Chalcididen- forschers Dr. Franz Ruschka, Weyer (Ober-Österreich). 37) Die sehr araeisenähnlichen Pesomachus-Arten wurden allerdings in Anieisen- nestern gefunden, doch hält Wasmann (Kritisches Verzeichnis der myrme- kophilen und termitophileu Arthropoden. Berlin 1894, S. 167) sie kaum für gesetzmäßige Parasiten der Ameisen (vgl. weiter unten). 78 ^- Heikortinger, Die nietüke M\ rniekoidie. etwas Ameisenhaftes an sich hat, sofern nicht der gute Wille des Beobachters kräftig- nachhilft. Doch dies sind Belanglosigkeiten, die das Prinzip nicht berühren. Ähnlichkeiten für das Auge des Menschen sind gegeben und die Biologie erachtete sich damit ein Problem gestellt : Welchen Nutzen g e w ä h r t diese Ä h n 1 i c h - k e i t , wie hat sie sich im K a m p f e u m's Dasein, in (lei- steten Auslese des B e s t a u s g e s t a 1 1 e t e n , her a u s g c - bildet? Es lag nalie, an gewisse dem Menschen unangenehme Eigen- schaften der Ameisen zu denken, aus diesen hypothetisch zu folgern, diese Eigenschaften dürften auch insektenfressenden Tieren unan- genehm sein, hieraus hypothetisch zu folgern, daß diese Tiere keine Ameisen fräßen; sodann ans der Tatsache, daß manche Arthropoden dem Menschen ameisenähnlich erscheinen, hypothetisch zu folgern, sie dürften auch insektenjagenden, mit anderen Sinnesfunktionen als der Mensch ausgerüsteten Tieren ameisenähnlich erscheinen, dürften von diesen tatsächlich für Ameisen gehalten und (nach obiger hypo- thetischer Annahme) verschmäht werden. Man darf das in a^^llen Teilen Hypothetische, auf keinerlei Erfahrungstatsaclien Ge- gründete dieser luftigen Folgerungskette nicht übersehen. Hinsichtlich der — vom menschlichen Standpunkte aus gewer- teten — abw^ehrenden Eigenschaften der Ameisen zitiere ich J a - cobi^S), dessen Worte wohl die Meinun,"- der Mehrzahl der Biologen gut zum Ausdruck bringen. „Der Vorteil der Nachälfung besteht hier in der Möglichkeit, mit Insekten verwechselt zu w^erden, die sehr wehrhaft sind und durch massemveises Vorkommen ihre Kräfte vervielfachen. Was die Waffen der Ameisen anbelangt, so bestehen diese zunächst in den starken Kiefern, die durch ilire oft kolossal entwickelten Kaumuskeln als Beißzangen benutzt werden, und in einem Giftapparate. Dieser be- steht aus einer, das eigenartige Ameisengift absondernden Drüse, deren wSaft bei mehreren Familien durch einen Stachel in den Körper des Feindes eingeführt, bei anderen mit verkümmertem Stachel in eine mit den Beißzangen erzeugte Wunde gespritzt wird. Aber auch ohne den Feind selber zu verwunden, können ihn Ameisen sich vom Leibe halten, indem sie ihm die Absonderung der eigentlichen Gift- drüse oder " - bei der Unterfamilie DoUchoderinae — diejenige zweie?- beini After ausmündenden Analdrüsen auf den Leib spritzen." Dieser protektiven, vor Feinden schützenden Bedeutung der Ameisenähnlichkeit stellen andere Forscher eine aggressive Aus- nutzung der Ähnlichkeit gegenüber. Die letztere soll den räuberisch lebenden Nachahmern, z. B. Spinnen, dazu dienen, sich ihren Beute- tieren — welche gegebenenfalls eben die nacligeahmten Ameisen selbst .'58) 1. c. p. 00. F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie, 79 sein können, welche aber jedenfalls Ameisen nicht fürchten — un- beachtet zu nähern. Einen Fall, in dem ameisennachahmende Spinnen unter dem Schutze der Ähnlichkeit ihre eigenen Modelle überfallen, ist dem Spinnenkenner F. Dahl nicht bekannt. ,,Lasaeola procax frißt freilich Ameisen ; aber nur das reife Männchen ist ameisenförmig und gerade dieses nimmt, nachdem es Ameisenform angenommen hat. keine Nahrung mehr zu sich." Dennoch führt E. Shelford^i*) einen solchen Fall an: Er beob- achtete auf Bornco die Thomiside Anif/ciaea liiieatipes, wie sie ihr Modell, die Ameise OecophyUa smaragdina, aussaugte. Für uns kommen alle Fälle aggressiver Anpassung nicht in Be- tracht. Sie entsprechen ebenso wie die Synökie dem Prinzipe der echten Mimikry, der Av a r n e n d e n Auffälligkeit, nicht ; sie be- ruhen auf dem Prinzip des Unbeachtet-, Verborgenbleibens, der ., schützenden Ähnlichkeit" mit unbeachteten Gestalten der Umwelt des zu Täuschungen. Sie sind — dies blieb bisher unbeachtet — Mimese und keine Mimikry. — Die Uneinigkeit der Forscher in der prinzipiellen Bewertung von Älmlichkeitstatsachen erhellt aus folgendem. „In China gleicht die Bandwanze Ripforfus linearis im Larveii- zustande zuerst erheblich einer dortigen kleinen, gelben Ameise, als Nymphe einer größeren Art, die schwarz und weiß gefärbt und sehr gemein ist*"). Da aber die auf Leguminosen lebende Wanze keinerlei Gemeinschaft mit diesen Ameisen unterhält, so kann man nicht von Mimikry sprechen." So Jacob i. Meines Erachtens mit Unrecht. Für die Wirksam- keit einer metökcn Mimikry kann es doch wohl nicht Bedingung sein, daß sich der , .Nachahmer" stets mitten unter den Modellen aufhalte. Die Feinde haben die Warngestalt ja gelernt, ihrem Gedächtnis fest eingeprägt, und man dürfe wohl eher in Übereinstimmung mit einer oben angeführten Äußerung Dahl's der Meinung sein, daß die Täu- schung gerade dann leichter gelingen müsse, wenn Ameisen n i c h t zum Vergleich zur Stelle seien. Denn ein unmittelbares Nebeneinander- stellen könnte immerhin Verschiedenheiten im einzelnen hervortreten lassen. Hinsichtlich aller Gruppen von IMyrmekoiden aber stimmen die Forscher darin überein, daß ..durchaus nicht immer ein genaues Übereinstimmen in Form und Farbe nötig ist, sondern daß dasselbe Ziel, bei sich sehr schnell bewegenden Tieren, durch ein ge- naues Kopieren der Bewegungen ihres ^Modells in Verbindung mit einer ungefähren Übereinstimmung der Grundfarben vollkommen erreicht werden kann" (Br e d din)*i~). 39) Proc. Zool. Soc. Loud. 1902, p. 266, 40) Kershaw und Kirkaldy, l>ans. Ent. Soc. 1908, S. .59-62. 41) Von Jacobi zustimmend zitieii (S. 105). 80 F. Heikeitinger, Die nietöke Mynriekoidie. (Ich kann nicht umhin, auf den hierin liegenden logischen Wider- sjjiuch hinzuweisen. Wenn Ähnlichkeit der Bewegung und der ungefähren Färb u n g zur Täuschung vollauf genügt, wozu sollten dann weitgehende Betrachtungen über eine größere oder geringere — jedenfalls aber überflüssige — Ähnlichkeit der Form und der Färbungseinzelheiten dienlich sein? Daß irgendeine schmal- gebaute und ziemlich langbeinige Wanze irgendeiner ähnlicli schmal- gebauten und langbeinigen Ameise in der Bewegungsart mehr odc]- minder ähnlich sein wird, ist eher eine in der ähnlichen Bauart be- gründete Selbstverständlichkeit als eine bemerkenswerte Verwunder- lichkeit. Im übrigen sind auch Wanzen, die nicht im mindesten an Ameisen erinnern, diesen in der Bewegungsart äußerst ähnlich. So läuft Pyrrhocoris apteriis, die bekannte Feuerwanze, in beunruhigtem Zustande, besonders als Larve, genau so hastig wie eine Ameise. Die ungefähre Ameisenfärbung aber — gelbbräunlich, rötlich, scliwärzlich u. s. w. — ist identisch mit einer sehr gewöhnlichen Wanzenfärbung. Die ganze Lage der Tatsachen entbehrt des Problem- haften. Unter Hunderttausenden von Landarthropoden erinnert eben eine kleine Anzahl zufällig mehr oder minder an die Ameisengestalt. Die Verwandten dieser „Mimetiker" tragen in der Regel noch die charakteristischen Züge letzterer, sehen aber schon nicht mehr Ameisen ähnlich.) Aus der Wichtigkeit der ameisenähnlichen Bewegung her:uis hat denn auch Jacobi mit Eecht die Ameisenähnlichkeit der Mem- braciden als eine biologisch wertlose Erscheinung, als eine ,,Pseudo- mimikr} ", gekennzeichnet. Das Benehmen der Buckelzirpen läßt keinen Vergleich, keine Verwechslung mit Ameisen zu; sie sitzen wie all:^ Zikaden zumeist still und retten sich bei Gefahr durch einen Sprung. Die Wertlosigkeit einer großen, durch das Benehmen aber nicht unterstützten Ameisenähnlichkeit hebt auch Vosseler*^) hervor. ., Wiederholt begegnete ich auch Spinnen aus anderen Familien nüt großei' Ameisenähnlichkeit . . . Keine trug aber das Gepräge wirk- lichei' Mimikry . . ., im Wesen und in ihren Bewegungen veiri.'tei) sie ihre wahre Natur sehr schnell." (Die Tatsache des Bestehens einer ,,Pseudomimikr\ ". einer großen, aber dennoch wertlosen täuschenden Ähnlichkeit muß uns vorsichtig machen. Wenn für diese kein Nutzen da ist, wenn diese nicht durch Auslese des Bestausgestatteten entstanden ist, was berechtigt uns, von den anderen Ähnlichkeiten anzunehmen, sie seien allein aus dem Nutzen durch Auslese entstanden-' Wenn dort „Zufall" waltet, sollte er hier undenkbar sein?) Was die Feinde anbelangt, denen gegenüber die .Vmeisenähnlicli- keit von existenzerhaltender Bedeutung sein soll, so bedürfen dij ein- zelnen Gruppen dei' j\fimetiker einer gesonderten Betrachtung. 42) Die Gattung Myiniccophana. S. 193. F. Heikertiuüer, Die metöke .Myniiekdidie. 81 Spinnen werden in reichstem Maße von wohl allen insekten- fressenden Vögeln in den Tropen besonders gern von Kolibris — verfolgt. Dennoch vermeint schon Peckham die Hauptfeinde de]' Spinnen nicht in den Vögeln, sondern in den spinneneintragenden Weg- und Grabwespen (PompUns, Priocnemis, Agenia, PeJopoeus, Triipoxylon u. s. w.) suchen zu müssen. Pocock und Jacobi schlie- ßen sich dieser Auffassung au. Weder den Schlupfwespen noch den spinnenfressenden Wirbeltieren soll so viel Beteiligung ,,an dieser Naturauslese" zukommen wie den Raubwespen. Auch gegen Springspinnen selbst, die nach Peckham nie Ameisen nehmen sollen, soll der Schutz wirksam sein. Mit de)' Annahme, die Spinnen verschmähten Ameisen, stehen allerdings die Beobachtungen anderer Forscher (siehe oben Shelford und Dahl, ^^eiters auch Jacobi^-^^ in Widerspruch. AVas die Art des Nutzens der Ameisenähnlichkeit bei den Wanzen anbelangt, so xermiitet Haase sie im Schutz vor Mordwespeh, Avelche sich von Wanzen nähren, z. B. Tachf/tes. Dafür soll eine Beobach- tung von Belt sprechen, daß Sp'niiger luieiconiis. mit schwärzlichen Flügeln und gelben kurzen Antennen. ,.mit beiden genau wie eine Wespe (Priocnemis) vibriert." Neuere Veitreter der ^Iimikryli}pothesen sind über die Frage des Nutzens der Ameisenähnlichkeit der Insekten nicht einig. R. J. Pocock, der auf Grund von Experimenten zur Einsicht gelangte, daß Säugetiere und Vögel Ameisen in beliebiger Zahl gerne fressen -it), schiebt die wirksame Auslese Pompiliden zu. Andere Forscher hin- gegen, von der kritischen Einsicht ausgehend, d^ß die Annahme, eine Eaubwespe mit iJiren ganz anders gearteten Sinnesorganen würde eine Ameisenähnlichkeit ähnlich sehen und beurteilen wie ein Mensch, doch als eine etwas allzumenschliche Betrachtungsweise kaum An- spruch auf exakt wissenschaftliche Berücksichtigung erheben dürfe ^'^), nehmen an, daß die Myrmekoidie, wie jede mimetische Nachäffung,. wesentlich vor ,, Augentieren" als Feinden schützen soll und daß als solche hauptsächlich Landwirbeltiere in Betracht kommen. Ihnen stehen eben keine Erfahrungen im Wege, wie sie Pocock gemacht hat. Hierdurch wäre der Schwerpunkt der .M>rmekoidiefrage. soweit es sicii um Insekten als Mimetiker handelt, wieder auf Amphibien, Rep- tilien, Säugetiere und Vögel verlegt. 43) 1. c. p. lil. 44) Proc. Zool. 8oc. Lond., 1911, ]). 849. 4.Ö) G. fjiitz seil. (Die Karben der Tiere und die Mimikry. Math, u. naturw. Berichte aus Ungarn. XXV. 1908, S. 58) Aveist mit Recht darauf hin, (Ulli alle Kleintiere die Ameisen und ihre Nachahmer au.>< großer Nähe ?ehen und dann cbcn-so sicher unterscheiden, wie wir in einem Saal unter hundert Europäern einen Japaner in tadelloser einopäischer Kleidung sofort erkennen Tiere mit ungenügendem (iesichtssinu aber besitzen stets einen leinen Witterungssinn. 82 ^- Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. Hier gibt J a c o b i und seine Meinung kann als Ausdruck der zumeist angenommenen Anschauungen gelten — zu, daß es eine ganze Reihe von 'Tierarten gibt, die Ameisen in ungeheuren Mengen vertilgen (unter den Säugetieren die Zahnarmen, wie die Ameisen- bären, Gürteltiere, Schuppentiere, Ameisenbeutler, Schnabeligel, unter den Vögeln die Ameisendrosseln und Glanzdrosseln, die Spechte u. s. w. U.S.W,), es scheint ihm indes, daß .,hiebei augenscheinlich die ge- flügelten, das will heißen wehrlosen, Stufen vorwiegen, während die den eigentlichen großen Verkehr auf der Erde, an Stämmen und im Blattwerk stellenden Arbeiter in den Hintergrund zu treten scheinen." Jacobi schließt: ,, Außerhalb der Bauten dürften namentlicli die geflügelten Geschlechtstiere von Vögeln weggeschnappt werden. Was aber die unausgesetzt in Heeressäulen hin- und herziehenden Arbeiter anbelangt, so scheinen räuberische Gliederfüßer sie durch- aus zu meiden und Vögel im Durchschnitt wenig darauf zu geben. Diese Stufe ist es aber gerade, die von einigen Spinnen und Insekten nachgeäfft wird, so daß die Annahme einer wirklichen Schutzan- passung bis auf weiteres Berechtigung hat." Jacobi ist bis zu einem gewissen Punkte kritischer Vertreter der Mimikryhypothese. Seine mit etlichen vorsichtigen ,, scheinen" und einem ,,bis auf weiteres" verbrämte Fassung ist gemäßigt im Vergleiche zu der Sicherheit, mit welcher von manchen Biologen die Imnmnität der Ameisen gleich einer erwiesenen Tatsache verkündet Avird. Hier ist der Angelpunkt des Myrmekoidieproblems. hier hat Tatsachenforschung endgültig klärend und Sicherheit schaffend ein- zugreifen. Das soll Gegenstand des folgenden Abschnittes sein. III. Die Nahrung der Arthropodenfeincle. Die Arthropodenfeinde, soweit sie für das Mimikryprobleni in Betracht kommen, umfassen Angehörige folgender Tiergruppen: Halbparasitische Arthropoden (Raubwespen, Schlupfwespen, Schmarotzerfliegen u. s. w.) ; Räuberische Arthropoden (Spinnen, Raubfliegen, Libellen u. s. w.); Amphibien ; Reptilien ; Vögel ; Säugetiere. AVas die halbparasitischen Arthropoden, die Sphegiden, Poiupi- liden, solitären Vespiden, die Iclineum:)ni(len, Braconiden, Ghalcididen. Tachiniden u. s. w. u. s. w. anbelangt, so findest die Annahme, sie würden durch eine beiläufige, äußerliche, nur auf eine relativ be- trächtliche Entfernung und nur bei ungenauem Hinsehen für den Men seilen gültige Ameisenähnlichkeit effektiv getäuscht, ihre F. Heikertinger, Die metüke ^lyrmekoidic. 8P) Wideiiegiiiig in siniiesphj'siologisclien Tatsachen. Wer je die für menschliche Sinnesorgane ganz unverständlichen Leistungen des Witte- lungssinnes dieser Insekten zur Kenntnis genommen hat, ihre geradezu unglaubliche (Teschicküchkeit im Auffinden und Erkennen ihrer spe- ziellen Nahrung, für den hat die Verbindung dieser Tiere mit einer naiven Selimimikry etwas völlig Undenkbares. 0. M. Eeuter^ß) ^^gf von ihnen: ,,... Allen gemeinsam ist die Fähigkeit, die Beute zu wittern, auf der das Ei angebracht werden soll . . ." — ,,^Ian kann sich überhaupt keinen so verborgenen Ort (lenken, dei- nicht von der unendlich feinen Witterung der Schma- rotzerwespe entdeckt würde ; selbst nicht im Holzinnern der Bäume oder in der Tiefe der Erde lebende Larven entgehen derselben ; und in solchen Fällen sind die Wespen mitunter mit Eilegeröhrcn von ungeheurer Länge ausgerüstet." ,,Die Scolia-Avien . . . suchen ihre Beute in Verstecken auf. -Um sie zu erreichen, sind sie oft genötigt, sich einige Zentimeter tief in die Erde zu graben. Hier, tief im Innern der Erde, gerade unter dem Punkte, wo' sie das Graben beginnt, findet z. B. Scolia hifasciata die Larve eines Blatthornkäfers der Gattung Cefoiii.a, von deren An- wesenheit hier unten sie durch die äußerst empfindlichen Sinnes- apparate unterrichtet wird, die ihren Sitz in den Antennen haben. ^laii sieht sie nämlich hin- und herwandern, die Erde mit diesen be- rührend, bis sie plötzlich stehen bleibt und zu graben beginnt . . .''*'^) — „Nicht selten geschieht es aber, daß eine andere Wespe, eine Art der 'Gattung Mutilla, etwas später hiei- vorüberkommt, durch die dicke Erdschicht hindurch den Geruch der Nco/irt-Larve empfindet, sich hinuntergräbt und jetzt ihr Ei auf diese legt -^^ )." Die in faulem Holz minierenden Larven des Hirschkäfers, Lucanus cervus, fallen einer Scolia ... zum Opfer.'' Und E. DemolH'V) schreibt: ,,Zu Spezialisten sind auch jene Schlupfwespen zu zählen, die uns durch die Fähigkeit in Staunen setzen, durcli dickes Holz hindurch die Anwesenheit einer Holzwespen- larve zu riechen. Die Fühler dieser Tiere sind über und über mit eigentümlichen Sinnesorganen bedeckt..." „Hat die Schlupfwespe sich auf einen Baumstumpf niedergelassen, so wird die Fläche intensiv mit den ständig zitternden Antennen abgetastet. Ist eine Beute im Innern des Stammes festgestellt, so wird die Scheide des Legebohrers genau an die betreffende Stelle gebracht . . . und der Legebohrer ein- ge setzt 50). Das ständig zitternde Hin- und Herwischen der An- 46) Lebeusge wohnheiten u. .s. w. S. 41, 42. 47) Ebenda S. 239. 48) Die ]\Iiitilliden spüren hauptsächlich die Nester anderer Akulcaten auf und bringen dort ihre Eier unter. 49) Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funk- tion, ßraunschweig 1917, Verl. Friedr. Vieweg & Sohn. S. .32. 50) F. Doflein (Hes.-^e-Doflei n, Tierbau uud Ticrlobcn. 11, S. 286) gibt eine Abbildung dieser Szene, die R. Hcvmons ( Brehra'.s Tierleben, II, S. 538) reproduziert. 84 F. Heikertinger, Die metöke Mjnnekoidie. tennen läßt nicht daran denken, daß die Tiere ihre Beute hören..." — ,. . . . und ich gestehe, daß ich dadurch immer wieder veranlaß r Avurde. mir die Frage vorzulegen, ob dieser Umstand . . . vielleicht doch seine Erklärung darin finden wird, daß es sich hier um eiu unserem Sinnesleben vollkommen fremdes Element handelt." Und ein solches Tier sollte durch plumpe, oberflächliche M\ r- mekoidie, die kaum einen flüchtig- hinblickenden Menschen irreführt, nur ein einzigesmal getäuscht werden?! iS^ch eine andere Tatsache zerstört die IMimikryannahme. Die Eaiibwespen sind Spezialisten. Ich zitiere wieder Reuter. Es ist für die Raubwespen und die solitären Faltenw espen charakteristisch, daß bis auf wenige Ausnahmen jede Art ihren Raub in einer gewissen Ordnung, oft in einer gewissen P^amilie, mitunter nur in einer einzigen Gattung, ja manchmal einer einzigen Art Avählt ... So greifen die Seolia- und T?'phia- Arten nur die Larven der Blatthornkäfer (Lameüicornes) an, alle zur Familie PompUHae ge- hörenden Arten fangen nur Spinnen, 'die Ammophila-Xviow nwv Schmetterlingslarven, die meisten Cerceris entwickelte Käfer (Pracht- oder Rüsselkäfer), nur einige Arten sammeln Immen, Sphe.r und ihre Verwandten Geradflügler, Bemhex und Oxuhelus Fliegen, Pwi- phrciov und die meisten P.sfyz-Arten Blattläuse u. s. w. Der Instinkt, der hiebei die Raubwespen leitet, grenzt in manchen Fällen an das Wunderbare. So z. B. fängt Cerceris hupresüclda nu]- Käfer aus der Familie der Prachtkäfer (Buprestidae), aber nicht bloß eine, sondern mehrere Arten derselben, die doch in Farbe, Größe und äußerer Gestalt so sehr voneinander abweichen, daß nur ein Entomologe versteht, daß sie wirklich miteinander verwandt sind." -^M Erkennende Fähigkeiten solcher Art schließen die Möglichk^nt eines Getäuschtwerdens durch Mimikry bedinsungslos aus. Doch noch von anderer Seite aus wird die Mimikryannahme durch Tatsachen zerstört. Die Hypothese nimmt an, die Ameisen seien ihrer Wehrhafti'i- keit halber von Raub- und Schlupfwespen gemieden. So sagt Ja- c ob 152); ^^Jcne Wespen (es ist die Rede von Pompiliden. Sphegiden und solitären Vespiden) meiden Auieisen fast durchweg, ja sie fürch- ten sich vor ihnen." 51) Der angeführte Fall bildet ein Analogen zn Erfahrungen, die ich mit phyto]ihagen Käfern aus der Chrvsomelidengruppo der Halticinen gemacht habe. Auch sie sind Spezialisten und verfügen über einen eigenartigen Sinn, der sie ihre Xahrungspflanzen erkennen läßt, auch wenn dieselben habituell einander völlig un- ähnlich sind. So leben die Arten der Käfergattuug Epithnx ausschließlich auf Solanaceen; Epithrix atropae lebt auf Atro))a helladonna, Hyoscvamus nie/er und Liicium halimit'oUwm (harbarum auci;.), drei einander unähnlichen Solanaceen, die der Käfer mit dem Gesichtssinn auf(4rund ihrer Gestalt nie und nimmer als nächste .Verwandte erkennen würde. 52) 1. c. p. 101. F. Heikertijigor, Die mctöke Myrrnekoidic. 85 J a c b i bringt keine Tatsachenbelege für diese Meinung. Daß die wilden, kampflustigen, starken ßaubwespen die zumeist kleineren, ihnen gegenüber viel wehrloseren Ameisen fürchten sollten, ist um so ANcniger wahrscheinlich, als sich diese selben Raubwespen furchtlos an weit größere akuleate Hymenopteren wagen. Die Arten der Gat- tung Philanthus, z. B. apivorus, tragen als Spezialisten Honigbienen und Sandbienen ein, die ihnen zuweilen an Größe überlegen sind. Auch unter den 6Vrcer/s-Arten finden sich spezialisierte Bienenjäger. A 1 f k e n fand in dem Wall, der die Nester von Cerceris rnhiensl^ umgibt, ganze Niederlagen stichgelähmter Bienen ^3). Wenn sich die Eaubwespen tatsächlich um Ameisen nicht kümmern würden ich werde weiter unten das Gegenteil nachweisen und eine auf Ameisen speziali- sierte Raubwespe vorführen - dann wäre diese Tatsache unschwer ver- sländlich schon dadurch, daß an den Ameisen wenig- Lockendes ist es sind magere Bissen - und daß jede Eaubwespe eben ihr Spe- zialgebiet bereits besitzt. Es gibt eine sehr große Zahl von Insekten, die gar nichts Wehrhaftes an sich haben und die dennoch nicht in den Spezialnahrungskreis einer Raubwespenart fallen. Die Meinung, daß die kühnen Räuber aus den Gruppen der Pompiliden, Sphegiden, Vespiden u. s. w. sich vor den Ameisen ,, fürchten", entbehrt jeder Tatsachengrundlage. Daß die meisten von ihnen Ameisen nicht b e a c h t e n , liegt in ihrer engen Geschnjacksspezialisation, die sie nur eine ganz bestimmte, zuweilen sehr wehrhafte Beute suchen, finden und überwältigen, alles übrige, und läge es noch so lockend ^^(■hr]os vor ihnen, aber völlig unbeachtet lassen heißt. Die Mimikryhypothese hat hier bedauerlicherweise ihre Sätze unter völliger Nichtbeachtung der Sinnesphysiologie der Räuber und der Tatsache der strengen Geschmacksspezialisation derselben auf- gestellt. Und .dieser Fehler in den tiefsten Grundlagen rächt sich. — Es ist nun ein eigenartiger, seltsamer Zufall, daß es gelingt, in der so beschränkten Zahl der bekannten Geschmacksspezialisationen an einer positiven Tatsache nachzuweisen, daß ,, Ameisennachahmung" vor Raubwespen effektiv nicht schützt. Bre:ldin und mit ihm Jacobi'^^) haben den ,, Geniestreich" bewundert, mit dem die Natui' der Larve der Raubw^iize Nabis lativentris Ameisenähnlichkeir isch, Zur Streitfrage nach dem Farl)ensiiin der Bienen. Sc hin z, H. und Keller. R., 1900, Flora der Schweiz. Zürich. Schulz, A., 1890. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und C4c- schlechtsverteilung bei den Pflanzen. II. Biblioth. Botau. Heft 17. Sprecher, A., 1913. Recherches sur la variabilite des sexes chez Cannabis sativa L. et Eumex Acetosa L. Ann. Scienc. Natur. Botan. 9e serie, XVII, S. 254. Strasburger, E., 1900. Versuche mit diözischen Pflanzen in Rücksicht auf Ge- schlechtsverteilung. Biol. Zentralbl. XX, S. 657, — 1910. Über geschlechtsbestimmende Ursachen. Jahrb. f. wiss. Bot., XLVIII, S. 428. Wcstergaard. H., 1901. Die Lehre von der Mortalität und Morbilität. II. Aufl. .Jena. Zur Streitfrage nach dem Farbensinn der Bienen. Von K. V. Frisch, München. In einer kürzlich erschienenen Abhandlung hat C. v. Heß (12) meine Versuche über den Farbensinn der Bienen in einer Weise angegriffen, die ich nicht stillschweigend hinnehmen kann. Sehr ungern entschließe ich mich zu dieser Auseinandersetzung rein polemischer Natur. Neue Versuche habe ich nicht mitzu- teilen. Zu solchen liegt kein Anlaß vor. Denn v. Heß bringt keinen einzigen Einwand, der durch eine gewisse Berechtigung zu einer Wiederholung oder Modifikation meiner Versuche her- ausfordern würde. Und doch kann ein Leser seiner Schrift, wenn er nicht gleichzeitig meine Arbeit über den Farbensinn und Formen- sinn der Biene (6) vornimmt und Seite für Seite vergleicht, was ich tatsächlich gefunden habe und wie es v. Heß darstellt, den Eindruck gewinnen, als wären mir grobe Versuchsfehler unter- laufen und als wären meine Schlußfolgerungen nicht gerechtfertigt. Wie es ihm gelingen kann, diesen Eindruck zu erwecken, sollen die folgenden Zeilen klar machen. Ich weiß, daß ich v. Heß nicht überzeugen werde. Ich habe es schon bei früherer Gelegenheit erfahren, daß er Tatsachen, die mit seiner Überzeugung nicht vereinbar sind, einfach in Abrede stellt. Aber vielleicht kann ich durch meine Ausführungen manchen Leser, der die Frage nach einem Farbensinn der Biene noch für unentschieden hält, dazu veranlassen, daß er die von C. v. Heß und von mir publizierten Versuche aufmerksam vergleicht. Er wird dann finden, daß nicht das tatsächliche Ergebnis, zu welchem V. Heß in seinen langjährigen Untersuchungen immer wieder ge- führt wurde, sondern nur seine Deutung desselben mit den von mir gefundenen Tatsachen in schroifem Widerspruche steht. K. V. Friscli, Zur Streilfrntic nacli deni Farl)oiisiiiii der Bienen. 12i) Um das Folgende verständlich zu machen, wird es gut sein, wenn ich zunächst das Wesentliche der v. Heß 'sehen und meiner Beweisführung in Erinnerung bringe. V. Heß knüpft an die Tatsache an, daß die Helligkeitsver- teilung im Spektrum für das normale, farbentüchtige Menschen- auge eine andere ist als für das total farbenblinde Menschenauge. Während dem farbentüchtigen Menschenauge das Spektrum im Gelb am hellsten erscheint, ist für den total Farbenblinden die hellste Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün verschoben, ferner ist für den total farbenblinden Menschen das Spektrum an seinem langwelligen Ende verkürzt. Man kann die relativen Helligkeiten aller Farben messend bestimmen und erhält so für das farben- tüchtige Menschenauge eine Kurve der Helligkeitsvertcilung im Spektrum, die von der entsprechenden Kurve für das total farben- blinde Menschenauge in charakteristischer Weise verschieden ist. V. Heß trachtete an zahlreichen Tierarten durch sinnreiche Ver- suchsanordnungen, insbesondere unter Benützung der phototak- tischen Reaktionen, die Helligkeitsverteilung im Spektrum festzu- steller) und fand bei den Fischen und bei allen von ihm untersuchten wirbellosen Tieren (darunter Bienen) die für den total farben- blinden Menschen charakteristische Verkürzung des Spektrums am langwelligen Ende und die Verschiebung der hellsten Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün. Durch messende Bestimmungen gelangte er für die genannten Tiere zu einer Kurve der Helligkeitsverteilung im Spektrum, welche mit der entsprechenden Kurve für das total farbenblinde Menschenauge auffällig übereinstimmt. Er schloß daraus, daß diese Tiere total farbenblind seien. Ich habe die Überzeugung geäußert, daß der Schluß nicht zwingend sei. Wenn für den total farbenblinden Menschen eine bestimmte Helhgkeitsverteilung im Spektrum charakteristisch ist, muß nicht jedes Wesen, für welches die gleiche Kurve der Helhgkeitsverteilung gilt, total farbenblind sein. v. Heß sucht zwar diese Ansicht bloßzustellen, indem er sagt, ich hätte es als unzulässigen Analogieschluß bezeichnet, daß er ,.ein Wesen, das die Merkmale der totalen Farbenblindheit zeigt, als total farben- bhnd betrachte" (12, p. 34.5). v. Heß hat aber nicht gefunden, daß die betreifenden Wesen die Merkmale der totalen Farbenblind- heit, sondern daß sie ein Merkmal der totalen Farbenblind- heit des Meli seilen zeigen, nämlich die für den total farbenblinden Menschen charakteristische Helligkeitsverteilung im Spektrum^). 1) V. Heß betont besonders das Fehleu des Pur kin je'schen Phänonienes bei den Bienen und anderen wirbellosen Tieren. Dies kann aber nur als spezielles Beispiel für die Übereinstimmun-;- des Helligkeitssiunes jener Tiere mit dem des total farlienlilinden Menschen, und nicht als e;esondertes Ar2;ument lietrachtet werden. 124 K^- y- Friiich, Zur Sfreilfrage nach dem Farbtirisinn dei- Bienon. Als das wesentliche Merkmal totaler Farbenblindheit kann nicht gelten, daß die Farben in einer bestimmten relativen Helligkeit erscheinen, sondern daß die P'arben nur nach ihrer Helligkeit, nicht nach ihrer Qualität unterschieden werden (vgl. meine Aus- führungen [6] p. 8). Es ist bemerkenswert, daß v. Heß in seiner ersten Mitteilung über den Lichtsinn bei Fischen (7) seine Schlußfolgerungen wesent- lich vorsichtiger formuliert hat als später. Er schreibt dort (p. 35): „Alle von uns bisher ermittelten Tatsachen würden gut in Einklang stehen mit der Annahme, daß die untersuchten Fische total farben- blind seien, ja, nach einer solchen Annahme hätte man das tat- sächlich gefundene Verhalten in allen Einzelheiten voraussagen können. Ein bei ihnen etwa doch vorhandener Farbensinn müßte jedenfalls mindestens hinsichtlich der Helligkeitsverhältnisse der von ihnen gesehenen Farben wesentlich anders geartet sein als der menschliche." In seinen zahlreichen späteren Arbeiten hat er seine Versuche auf wirbellose Tiere ausgedehnt und die Unter- suchungsmethoden vervollkommnet. Die tatsächliche Grundlage seiner Schlußfolgerungen aber bleibt dieselbe^): Die Übereinstim- mung des Helligkeitssinnes jener Tiere mit dem des total farben- blinden Menschen. Trotzdem weist er später jene Möglichkeit schroff zurück, die er selbst in den oben zitierten Sätzen zugegeben hat: daß jene Tiere einen Farbensinn haben, der hinsichtlich der Hellig- keitsverhältnisse anders geartet ist als der menschliche. Er meint jetzt den „objektiven Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen" erbracht zu haben, indem er zeigt, daß die Helligkeits- werte der Farben für die Bienen die gleichen sind wie für den total farbenbhnden Menschen (10, p. 307 ff.). Da für mich diese Schlußfolgerung nicht überzeugend war, suchte ich die Frage nach einem Farbensinn der Biene auf andere Weise zu entscheiden. Ich ging von folgender Überlegung aus : „Ist ein Tier total farbenblind, so sieht es eine Farbe, sagen wir ein Gelb, genau so wie ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer Serie grauer Papiere, welche in hinreichend feinen Hellig- keitsabstufungen von Weiß bis zu Schwarz führt, muß also ein Grau enthalten sein, welches für das Tier mit dem Gelb identisch ist. Wenn man ihm nun ein gelbes Blatt in einer solchen Serie grauer Blätter von gleicher Form, Größe und Oberflächenbeschaffen- heit vorlegt, so kann es das gelbe Blatt nicht mit Sicherheit her- ausfinden, es muß dasselbe mindestens mit einem der grauen Denn wenn für ein Tier, so wie für den total farbenblinden Menschen, die Farben bei jedem Adaptationsziistand denselben relativen Helligkeitswert haben, können wir kein Purkinje'aches Phänomen erwarten. 2) Von seinen mißglückten Dressurversuchen sehe ich hier ab. Ich komme später auf sie zu sprechen. Iv. V. Frisch, Zar 8(reitfr;ii:,(.' nach dem Farbensinn der Bienen. 125 Blätter verwechseln. Man muß nur das Tier veranlassen, nach der gewünschten Farbe zu suchen, und dies geschieht am ein- fachsten durch Dressur mit Hilfe von Futter" (6, p. 10). Ich habe nun Bienen auf verschiedentliche Farben dressiert und nachgewiesen, daß sie Orangerot, Gelb, ein gelbliches Grün, Blau, Violett, Purpurrot mit Sicherheit von allen Grauabstufungen unterscheiden. Sie haben somit Farbensinn. Ich konnte aber auch zeigen, daß sie ein Rot, wie es auf Taf. 5 meiner Arbeit (6) unter Nr. 1 aufgeklebt ist, mit Schwarz, daß sie Blaugrün (Taf. .5, Nr. 10 und 11) mit Grau verwechseln; daß sie ferner innerhalb der „warmen" und „kalten" Farben zu einer Unterscheidung der Farbenabstufungen nicht befähigt sind, daß sie einerseits Orangerot mit Gelb und Grün, anderseits Blau mit Violett, und Purpurrot verwechseln. „Das Verhalten der Bienen . . . erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grünblinde Menschen, und zwar für die Protanopen . . . charakteristisch sind'' (6, p. 42). Dies mag genügen, um die Art meiner Versuche in Erinnerung zu bringen. Alles Nähere, insbesondere die Einzelheiten der Ver- suchsanordnung und die Widerlegung verschiedener Einwände, findet man in meiner Abhandlung (6) ausführlich dargestellt. Ich habe nicht die Absicht, auf all die Wendungen und Redens- arten der V. Heß'schen Schrift einzugehen, die mein Verhalten und meine Äußerungen in ein falsches Licht setzen. Ich will mich vielmehr, um diese Auseinandersetzung nicht länger zu gestalten, als im Interesse der Sache notwendig ist, auf die für die Beweis- führung wesentlichen Punkte beschränken. Eines möchte ich aber doch richtigstellen, bevor ich auf die sachlichen Einwände zu sprechen komme, v. Heß schrieb von mir schon 1913 (9, p. 85): „Er schließt sich zwar hinsichthch des Rot bereits durchaus meiner Darstellung an ..." und gebraucht in seinen neuesten Publi- kationen (12, p. 347; vgl. auch 11, p. 411) die Wendung, daß ich für die Bienen „bereits Rot-Grünblindheit zugegeben" hätte. Es erweckt dies den Eindruck, als hätte ich einen Teil meiner früheren Angaben zurückgezogen. Das trifft nicht zu. Ich habe niemals behauptet oder auch nur als wahrscheinlich hingestellt, daß der Farbensinn der Biene mit dem des normalen, farbentüchtigen Menschen übereinstimme. Seine sachlichen Einwände beginnt v. Heß mit der über- raschenden Behauptung, meine Protokolle zeigen, daß die Bienen „sattes Blau und Oelb nicht von Gfrau, also ancli Blau nicht von Grell) unterscheiden können*' (12, p. 347). 126 l"^- V. Frisch, Zur ötreitfruge iiaeli dem Farbensinn der Bienen. Ich frage v. H e ß zunächst, wie er diese Behauptung aufstellen kann, nachdem er aus meinen Protokollen ersehen mußte, daß die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 7 Versuchen^), bei welchen ihnen ein gelbes Papier in der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Gelb herausgefunden und von allen Grauabstufungen unter- schieden haben, daß ferner die auf Blau dressierten Bienen bei allen 15 Versuchen*), bei welchen ihnen ein blaues Papier in der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Blau herausgefunden und von allen Grauabstuiungen unterschieden haben, daß ferner die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 8 Versuchen^), bei welchen ihnen die gesamte Farbenserie vorgelegt wurde, die gelben Papiere gegenüber den blauen und purpurfarbigen in über- wältigender Mehrheit besuchten, daß schließlich die auf Blau dres- sierten Bienen bei den 2 6 Versuchen^), bei welchen, ihnen die gesamte Farben -Serie vorgelegt wurde, in 25 Fällen die blauen und purpurfarbigen Papiere ebenso entschieden gegenüber den gelben bevorzugten (nur in einem Falle wurde ein gelbes Papier relativ stark besucht, diese Ausnahme war durch die näheren Um- stände leicht erklärlich, vgl. unten S. 132)'). V. Heß übergeht denn auch diese Tatsachen mit Stillschweigen und schlägt einen beträchtlichen Umweg ein, um seine Behauptung zu begründen. Um aus meinen Protokollen nachzuweisen, daß die Bienen Blau und Gelb nicht von Grau unterschieden hätten, sieht 3) Vgl. (6), p. 12—14 (3 Versuche), p. 26 (1 Versuch), ferner Tabelle 36— 38. 4) Vgl. (6), p. 14 (1 Vers.), p. 23 ff . (2 Vers.), p. 26 ff. (2 Vers), ferner Tabelle 84, 88—91, 96, 102, 104, 111, 112. 5) Vgl. (6), Tabelle 36—43. 6) Vgl. (6), Tabelle 81—83, 85-94, 105—110, 113-119. 7) V. Heß will, wie aus seiner Anm. 2, p. 353 (12) hervorgeht, alle jene Versuche nicht gelten lassen, bei welchen die Farben nicht unter Glas dargeboten wurden und bei welchen daher ein etwaiger Einfluß eines (für uns nicht wahrnehm- baren) Duftes der farbigen Papiere nicht ausgeschaltet war. Dazu ist zu be- merken: Erstens: Bei den oben erwähnten Versuchen wurden — eben mit Rück- sicht auf die Möglichkeit eines solchen Einflusses — in 18 Fällen die Papiere unter Glas dargeboten. Die eindeutigen Resultate dieser 18 Versuche allein würden ge- nügen, um das zu beweisen, was y. Heß nicht zugeben will. Zweitens: Sehr häufig, z. B. auch bei meiner Freiburger und Münchner Demonstration der Versuche (vgl. [.5j. ferner [6] p. 22 ff., p. 27 ff. etc.) bin ich so vorgegangen, daß ich die Bienen auf ein unbedecktes farbiges Papier dressierte und dann unmittelbar vor Versuchsbeginn alle Papiere mit einer Glasplatte bedeckte. Wenn der Dressur- erfolg bei Verwendung unbedeckter Papiere auf einen Duft der Dressurfarbe zurück- zuführen ist, so muß dieser Erfolg natürlich ausbleil:)en, sobald vor Versuchsbeginn eine Glasplatte über die Papiere gedeckt wird. Der Erfolg ist aber unter diesen Umständen genau derselbe wie in jenen Fällen, wo keine (41asplatte über die Papiere gedeckt wird. Das Erkennen der Dressurfarbe von selten der Bienen ist daher uicht auf einen dem farbigen Papier anhaftenden Duft zurückzuführen, und darum sind auch die ohn e An wendung von Glas durchgeführten Versuche verwertbar. Ich dachte, daß dies :ius meinei' früheren Darstellung (6, p. 22 — 27) deutlich genug hervorgeht. I\. \. Friscü, Zui- Ötreitfrage nach ilem Farbeusiiin der Bienen. 12 J er nicht in den Protokollen nach, ob die Bienen tatsächlich Blau und Gelb von ,Grau unterschieden haben, sondern macht Versuche am rot hl in den Menschen nach der Methode der Kreiselgleich- ungen. Er trägt dadurch Verwirrung in an sich klare Fragen und es ist nicht meine Schuld, wenn ich nun einen beträchtlichen Raum beanspruchen muss, um seine Ausführungen zu widerlegen. V. Hess macht die Versuche am Rotblinden in Hinblick auf meine Angabe, der Farbensinn der Biene zeige in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung mit dem eines rotblinden (protanopen) Menschen. Er befestigt auf einem Farbenkreisel eine kleine Scheibe des purpurroten Papieres, welches die Bienen mit Blau verwechselt haben. Dahinter bringt er drei größere, radiär aufgeschlitzte und ineinandergesteckte Scheiben von mattschwarzem, mattweißem und sattblauem Papier an und variiert die Größe der Sektoren dieser Scheiben solange, bis beim Rotieren des Kreisels für den rotblinden Menschen eine genaue Gleichung zwischen dem Purpurrot der inneren Scheibe und dem weißlichen Blau des äußeren Ringes ent- steht. Er findet: 360" Bläulichrot = 27« Blau + 28" Weiß + 305" Schwarz. Dann w^ählt er zu einem analogen Versuch statt des purpur- roten Papieres das blaugrüne Papier, welches den Bienen nach meinen Versuchen farblos grau erscheint**). Er findet: 360" Blaugrün = 82" Blau + 89" Weiß + 189" Schwarz. Resultat: Während die Bienen ein gewisses Blaugrün mit Grau, Purpurrot aber mit Blau verwechselt haben, sieht der rot- blinde Mensch das betreffende Blaugrün gesättigter blau als das Purpurrot. „Die Bienen sollen also ein sehr ungesättigtes, weißliches bezw. grauliches Blau ^) von Grau scharf unterscheiden, während sie es mit einem sehr gesättigten Blau „völlig verwechseln"; dagegen soll ein gesättigteres, schöneres Blau'") für sie mit diesem Blau keine Ähnlichkeit haben, obschon sie es mit dem ihm viel weniger ähn- lichen Grau verwechseln. Das ist natürlich ein Unding." Durch weitere entsprechende Versuche findet er, daß jenes Rot, welches die Bienen mit Schwarz verwechselt haben, dem rotblinden Menschen deutlicher gelb erscheint als jenes grasgrüne Papier, welches die Bienen mit Gelb verwechselt haben. „Auch hier haben also in v. Frisch's „Dressur" versuchen 8) Ich habe für die zwei blaugrünen Papiere Nr. 10 und Nr. 11 der Her in g'- schen Farbenserie angegeben, daß sie die Bienen von Gran nicht unterscheiden lernen. V. Hess sagt nicht, welches der beiden Papiere er benützt hat. 9) NB.: Gemeint ist das Purpurrot. 10) NB.: Gemeint ist das Blaugrün. 128 ^^- ^'- Frisch, Zur Streitfrage jiach ilem P'arbensiiiii der Bienen. die Bienen ein sehr ungesättigtes Gelb mit sattem Gelb, dagegen ein beträchtlich gesättigteres Gelb mit Grau verwechselt, „Wenn aber die Bienen einerseits ein weißliches Blau und Gelb mit Grau und anderseits ein noch weißlicheres Blau bezw. Gelb mit gesättigtem Blau bezw. Gelb verwechseln, so ist damit der Beweis erbracht, daß sie auch sattes Blau und Gelb mit Grau und somit auch sattes Blau mit sattem Gelb verwechseln" (12, p. 348 bis 351). Ich will im folgenden voraussetzen, daß die obigen Kreisel- gleichungen für alle rotblinden (protanopen) Menschen zutreffen ^^). V. Heß scheint nicht zu bemerken, daß seine „Beweisführung" nur dann berechtigt wäre, wenn ich behauptet hätte, daß der Farben- sinn der Biene in allen Einzelheiten mit dem Farbensinn des rotblinden Menschen übereinstimmt. Tatsächlich habe ich mich aber folgendermaßen ausgedrückt: „Das Verhalten der Bienen bei den in diesem Kapitel geschilderten Versuchen erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grün-blinde Menschen, und zwar für die Protanopen . . . charakteristisch sind" (6, p. 42). Ich machte weiter- 11) Ich will aber auch nicht verhehlen, daß ich an einem rotblinden Menschen zum Teil wesentlich andere Werte erhalten habe. Herr Dr. J. Eosmanit in Wien, Chefarzt der Südbahn, gab mir Gelegen- heit, den betreffenden Rotblinden zu untersuchen. Es sei ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt. Er hatte persönlich seinen Farbensinn geprüft und typische Prot- anopie gefunden. Für das blaugrüne Papier (Blaugrün Nr. II der Hering 'sehen Farbenseriej erhielt ich eine Gleichung, die mit jener, die v. Heß an seinem Rotblinden gefunden hat, angenähert übereinstimmt. Die Blau -Anteile stimmen sogar genau überein. Ich fand: 360» Blaugrün = 82" Blau + 77» Weiß -4- 20P Schwarz. Als ich aber neben dem purpurroten Papier auf dem Farbenkreisel, ent- sprechend den Angaben von v. Heß, 27" Blau -|- 28" Weiß -|- oOö" Schwarz mischte, erklärte der Rotblinde, daß diese Mischung zu wenig blau sei (ich nehme an, daß V. Heß bei diesem Versuch, ebenso wie ich, das Purpurrot Nr. 15 der Hering"- schen Serie benützte, denn auf dieses bezieht sich meine von v. Heß zitierte Angabe, daß es die Bienen mit Blau völlig verwechseln |6], p. 39). Ich erhielt bei meinem Kotblinden die Gleichung: 360» Purpurrot = 106» Blau + 10» Weiß + 244» Schwarz. Für das Rot Nr. 1 fand ich die Gleichung: 360" Rot = 24« Gelb + 336" Schwarz. Hier stimmt wieder der Gelb -Anteil mit dem von v. Heß angegebenen Wert genau überein. Das „grasgrüne" Papier aber sah der von Heß untersuchte Rot- blinde weniger deutlich gelb als das Rot (die Zahlenwerte gibt v. Heß nicht an), während ich bei meinem Rotblinden die Gleichung erhielt: 360» „Grasgrün" = 45» Gelb -f 20» Weiß + 295» Schwarz. Der von mir untersuchte Rotblinde sah also, im Gegensatze zu dem von C. v. Heß untersuchten Rotblinden, das purpurrote Papier deutlicher blau als das blaugrüne Papier, und er sah das „Grasgrün" deutlicher gelb als das Rot. Schon daraus geht hervor, wie wenig solche Untersuchungen die Frage nach dem Farben- sinn der Bienen fördern können. I\ V. Frisc'li, Zur Htreitfraiic nach dem Farbeiii^iiiii der Bienen. 1^2Vt hin darauf aufmerksam, daß die Untersuchung eines rotbhnden Menschen, dem ich die farbigen Papiere vorlegte, gewisse Unter- schiede zwischen seinem Farbensinn und dem der Biene erkennen ließ. „Es bestehen also wohl gewisse Differenzen zwischen dem Farbensinn der Biene und dem eines Protanopen; in allen wesent- lichen Punkten aber herrscht, wie man sieht, Übereinstimmung" (6, p. 43). Nur die zweite Hälfte des letzten Satzes erwähnt v. Heß (12, p. 348), die erste Hälfte und den vorher zitierten Satz erwähnt er nicht. Er verschweigt also, daß ich selbst das Bestehen gewisser Differenzen zwischen dem Farbensinn der Biene und dem des rot- blinden Menschen ausdrücklich betont habe. Er verschweigt, daß ich auf die Differenzen eben der Art hingewiesen habe, wie er sie durch die Methode der Kreiselgleichungen findet. Ich habe er- wähnt, daß jenes Rot, welches die Bienen mit Schwarz verwechselt haben, von einem rotblinden Menschen unter den gleichen Bedin- gungen als „Rot" erkannt und von Schwarz unterschieden zu werden pflegt (6, p. 43, Anm.). Ich habe ferner erwähnt, daß das Blau- grün Nr. 11, welches von den Bienen mit Grau verwechelt wurde, dem rotblinden Menschen deutlich bläulich erschien (6, p. 43), Ich habe mich in meiner Abhandlung auf die Deutung dieser Verhältnisse nicht eingelassen, sondern mich damit begnügt, auf das Bestehen gewisser Differenzen hinzuweisen. Nun sei aber doch erwähnt, daß sie eine einfache Erklärung finden, wenn man an- nimmt, daß für die Bienen das Spektrum am langwelligen Ende stärker verkürzt ist als für den rotblinden Menschen und daß für die Biene die „neutrale Zone" im Blaugrün etwas näher dem Blau liegt als beim rotblinden Menschen. Dann werden die Differenzen, auf die v. Heß so großes Gewicht legt, ohne weiteres verständhch. Ein Rot. welches für die Bienen von Schwarz nicht zu unterscheiden ist, kann für den rotblinden Menschen schon deutlich gelblich sein. Das „Grasgrün", welches die Biene mit Gelb verwechselt, erscheint dem rotbhnden Menschen weniger deutlich gelb, w^enn dieser Farb- ton für ihn näher dem neutralen Grau liegt als für die Biene, und das Blaugrün, welches für die Bienen dem neutralen Grau ent- spricht, hat für den rotblinden Menschen bereits einen blauen Ton. Meine Angabe, daß zwischen dem Farbensinn der Biene und dem des rotbhnden Menschen in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung herrscht, w^rd dadurch nicht berührt. Es sei gestattet, hier nochmals anzuführen, wodurch die Rot- blindheit im wesentlichen charakterisiert ist (vgl. 6, p, 42): „Für den Protanopen ist das Spektrum am langwelligen Ende verkürzt; rote Lichter erscheinen ihm sehr dunkel, dunkelrote Gegenstände so gut wie schwarz; im Spektrum besteht für ihn in der Gegend loO K- \- i^'^'i^ch, Zur Streitfrage iiach dem Farbensinn der Bienen. des Blaugrün eine „neutrale Stelle", die er farblos grau sieht; ge- wisse blaugrüne Pigmentfarben sieht er wie ein Grau von mittlerer Helligkeit; purpurrote Farben verwechselt er mit blauen; am Spek- trum sieht er an Stelle der etwa 160 Farbentöne, welche der Nor- male unterscheidet, nur noch zwei, nämlich eine „warme" Farbe, wahrscheinlich Gelb, entsprechend der langwelligen Hälfte des Spektrums, welche der Normale Rot bis Grün sieht, und eine „kalte", wahrscheinlich blaue, entsprechend der kurzwelligen Spektralhälfte, dort, wo der Normale grünblau bis violett sieht." „All diese, für den Farbensinn des protanopen Menschen cha- rakteristischen Merkmale sind uns auch bei der Analyse des Farben- sinnes der Bienen entgegengetreten." Ob nun etwa die neutrale Zone im Blaugrün um ein geringes näher dem Blau oder dem Grün liegt, ob das Spektrum am lang- welligen Ende etwas mehr oder weniger verkürzt ist, kann dem- gegenüber nicht entscheidend in die Wagschale fallen. Am allerw^enigsten aber kann man aus einer solchen Abweichung den Beweis konstruieren, daß die Bienen überhaupt keinen Farben- sinn hätten. Weiter stellt v. Heß die Behauptung auf, es sei das Ver- h.alteii der dressierten Bienen gegenüber den farl)igen FlUclien „nacli T. Friscli's Dressnrprotokollen nnbereclienbar: auf Hell- grau dressierte Bienen gingen stark auf Dunkelgrau, blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht nur von hlaudressierten, sondern auch von graudressierten Bienen in sehr großen Mengen besucht; auf Blau dressierte Tiere gingen besonders zahlreich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Oran, sehr helles Gfrau und Gelb, .^offenbar zufällig" auch Grrün in großen Mengen; auf Grrasgrün dressierte Bienen gingen „aus unbekanntem Grunde" in großen Mengen auf Blau" (12, p. 352). Ich werde die einzelnen Sätze nun der Reihe nach vornehmen und nebeneinanderstellen, was v. Heß aus meinen Versuchsproto- kollen herausliest und was tatsächlich aus ihnen zu entnehmen ist. 1. „Auf Hellgrau dressierte Bienen gingen stark auf Dunkelgrau." Es ist aus dieser Angabe nicht zu ersehen, auf welche Versuche sich V. Heß bezieht. Meint er mit dem „Hellgrau" das mittlere Grau Nr. 15 meiner aus 30 Nummern bestehenden Grauserie, so ist sein Satz eine unvollständige Wiedergabe meiner Resultate. Die Bienen beflogen in angenähert gleichem MaßevPapiere, die heller waren, und solche, die dunkler waren als das mittlere Grau, auf welches sie dressiert waren. Mit anderen K. V. Frisch, Zur iSti'eitfrago iiacli dem Faiben«iiiii der Bienen. |31 Worten : die Grauserie war so fein abgestuft, daß eine Dressur auf ein bestimmtes mittleres Grau dieser Serie und dessen sichere Unterscheidung von den übrigen grauen Papieren nicht zu erzielen war (vgl. 6, p. 19 ff.). Meint er die Dressur auf Weiß (6, p. 22), so ist seine Behauptung falsch, denn bei diesen Versuchen gingen die Bienen niemals stark auf dunkelgraue Papiere. Die Dressur auf das Grau Nr. 1 meiner aus 15 Nummern bestehenden Grauserie kann er wohl nicht meinen, denn er be- zieht sich ja auf meine „Dressurprotokolle", und die Protokolle dieser Versuche habe ich aus Gründen, die aus meinen Mitteilungen (6) p. 21 ersichtlich sind, gar nicht veröffentlicht. 2. „Blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht nur von blaudressierten, sondern auch von graudres- sierten Bienen in sehr großen Mengen besucht." Auf diese Behauptung komme ich später (p. 136) zu sprechen. 3. „Auf Blau dressierte Tiere gingen besonders zahl- reich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles Grau und Gelb, ,.offenbar zu- fällig" auch Grün in großen Mengen." Daß die auf Blau dressierten Bienen besonders zahlreich auch auf Purpurrot gehen, ist ja eines der wesentlichen Resultate meiner Untersuchung und ist eine Stütze meiner Annahme, daß der Farbensinn der Biene mit dem des rotblinden Menschen weit- gehend übereinstimmt. Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles Grau und Grün in großen Mengen besuchten, geschah in einer Versuchsreihe, bei welcher ich eine Anordnung getroffen hatte, die von meiner sonstigen Versuchs- anordnung in einem wesentlichen Punkte verschieden war; dies verschweigt v. Heß, obwohl es für die Beurteilung der Sache von ausschlaggebender Bedeutung ist. Während ich nämlich sonst, wenn ich das Verhalten der auf Blau dressierten Bienen gegenüber den anderen Farben prüfen wollte, das Dressur- blau und die anderen Farben gleichzeitig auflegte, habeich dies- mal das Verhalten der Bienen gegenüber einer Reihe von Farben nacheinander geprüft, indem ich bei jedem Versuche die Grau- serie und eine Farbe auflegte. Hierbei entstand bei den 5 Ver- suchen mit den blaudressierten Bienen, bei welchen als Farbe ein Blau oder Purpurrot aufgelegt wurde, stets auf der Farbe und niemals auf einem grauen Papier eine Bienenansammlung. Bei den 5 Versuchen mit den gleichen blaudressierten Bienen aber, bei welchen als Farbe ein Gelb oder Grün aufgelegt wurde und die Dressurfarbe auf dem Versuchstisch fehlte, entstand ein- mal auf einem dunkelgrauen, zweimal auf einem hellgrauen Papier, 132 l'^- ^'' Fi''^ch, Zur Streitfrage Dach dem Farl>ensiiin der HieuoU. einmal auf einem mittleren Grau und einmal auf Grün eine große Bienenansammlung. Diese großen Ansammlungen auf manchen Papieren erklären sich durch die Anziehungskraft, welche einzelne sich setzende Bienen auf die anderen ausüben. Diese Anziehungs- kraft macht sich geltend, wenn die Bienen auf dem Versuchstisch durch keines der Papiere besonders angezogen werden, wenn also z. B., wie in diesen Fällen, die Dressurfarbe auf dem Versuchstisch fehlt; sie macht sich nicht geltend, wenn die blaudressierten Bienen etwa zwischen Grau und Blau die Wahl haben, weil sie dann von der Dressurfarbe, auch wenn keine Biene darauf sitzt, weit mehr angelockt werden als von einem Grau, auf dem Bienen sitzen ^^), — Meine Annahme, daß die einmalige Bienenansammlung auf dem Grün „ offenbar zufällig " war, ist wohl berechtigt und begründet: 1. durch das Benehmen der Bienen bei diesem Versuche (vgl. 6, p. 160); 2. dadurch, daß bei den 27 anderen Versuchen, bei welchen blaudressierten Bienen gleichfalls das betreffende Grün dargeboten wurde, in keinem Falle auf dem Grün eine Bienen- ansammlung entstand ^^); 3. dadurch, daß die Bienen das betreffende Grün (Nr. 10 der Hering'schen Farbenserie) von grauen Papieren nicht unterscheiden lernen (6, p. 143 ff.). Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich auch Gelb in großen Mengen besuchten, ist eine Angabe, die den Versuch Tabelle 117, p. 169 meiner Abhandlung zur Grundlage hat; es wurde in diesem Falle außer den blauen Papieren auch eines der gelben Papiere von zahlreichen Bienen beflogen. Wieder ver- schweigt V. Heß jenen Umstand, der diese Ausnahme er- klärt. Ich habe vor die betreffende Versuchsreihe die Worte ge- setzt (p. 167): „Für die Verwechslungsversuche war es am 3. Tage der Dressur insofern noch zu früh, als nach meinen sonstigen Er- fahrungen'*) (vgl. S. 74, 75) noch eine Nachwirkung der voran- gegangenen Dressur auf das Orangerot Nr. 3 zu erwarten war. Dies findet man in den Tabellen bestätigt; die „warmen" Farben wurden noch relativ stark besucht. Ich wollte die Ver- suche nicht länger hinausschieben, da ich noch andere Experimente mit den Bienen vorhatte. Daß diese von den blauen und purpui-- roten Papieren am stärksten angezogen wurden, geht trotz des er- wähnten Umstandes aus den Tabellen deutlich hervor.' Es wurden nämlich auch bei jenem Versuche, bei welchem ein gelbes Papier so stark beflogen wurde, durchschnittlich die „kalten" Farben noch 12) Ich habe diese Verhältnisse in meiner Abhaiidhiug (O) auf p. 16—18 erörtert. 13) Vgl. die Tabellen meiner Abhandlung Nr. 81-83, 85—94, 101, 10.5—110, 113- 119. 14) Es handelt sich utn Versuche über das Enunernngsvermögen der Bienen. i K. V. Frisch. Zur .Slreitiragr" nach dem Karboiisiiiii (1(M' jiicncii. |;-;;> beträchtlich stärker besucht als die „warmen", und bei den sechs anderen, am gleichen Tage, bei der gleichen Versuchsanordnung durchgeführten Experimenten war dies noch in unvergleichlich höherem Maße der Fall, Von den soeben besprochenen Fällen abgesehen, haben die blaudressierten Bienen bei keinem meiner 44 einschlägigen Versuche ^•'^) graue, gelbe oder grüne Pa- piere in größerer Menge beflogen, hingegen jedesmal^") die blauen oder purpurroten Papiere in großen Mengen (meist zu Hunderten) aufgesucht. Es muß ein schlechter Rechenmeister sein, wer das Verhalten der Bienen in diesen Versuchen „unberechenbar" findet. 4. „Auf Grasgrün dressierte Bienen gingen „aus un- bekanntem Grunde" in großen Mengen auf Blau." Die auf „Grasgrün" dressierten Bienen haben bei den 5 Ver- suchen, bei welchen ihnen die Farbenserie vorgelegt wurde, die „warmen" Farben zu Hunderten beflogen, die „kalten" Farben da- gegen kaum besucht. Nur einmal (Tab. 53) wurde ein blaues Papier stark beflogen, wobei die Art, wie dieser starke Besuch zu- stande kam, deutlich das Zufällige des Geschehnisses erkennen ließ („plötzliche Klumpenbildung gegen Ende des Versuches"); auch in diesem Falle wurden übrigens die „warmen" Farben noch doppelt so stark besucht w^ie die „kalten". Auf die sonderbare Angabe, daß „dressierte Bienen nicht imstande sind, anf Helliglieits- bezw. Farhenunterscliiede zn reagieren, die von niehtdressierten Tieren ansenblicklicli mit voller Siclierlieit wsilirgenommen werden" (12, p. 3.52), brauche ich wohl kaum ausführlich einzugehen. V. Heß sucht dies zu begründen, indem er darauf hinweist, daß bei seinen Versuchen die Bienen, wenn er ihnen zw^ischen einem Blau und einem (für den total farbenblinden Menschen dunk- leren) Purpurrot die Wahl läßt, stets nach der blauen Fläche eilen, während meine dressierten Bienen Blau und Purpurrot ver- wechseln, daß ferner die Bienen bei seinen Versuchen auf sehr kleine Helligktitsunterschiede farblos grauer Flächen reagierten, während meine dressierten Tiere bei viel größeren Helligkeits- unterschieden grauer Papiere versagten. Für jeden, der seine und meine Versuche kennt, muß klar sein, daß dies auf die verschiedenen Versuchsbedingungen zu- 15) Vgl. meine Abhandlung p. 14 (1 Vers.), p. 24 (2 Vers.), p. 27 (2 Vers.), Tab. 81—119. 16) Abgesehen von den .5 Versuchen, bei welchen ihnen kein lilaues oder pur- purrotes Papier dargeboten wurde (vgl. oben). 1 34 K. V. Frisch, Zur Streitfrajrc nach dem Farbensinn der Kienen. rückzuführen ist. v. Heß experimentiert mit frisch vom Stocke geholten, in einem Behälter eingesperrten und unter diesen Be- dingungen positiv phototaktischen Bienen; sie zeigen das Be- streben, von zwei ihnen gleichzeitig sichtbar gemachten Flächen jener Fläche zuzulaufen, die ihnen heller erscheint. Bei meinen Versuchen sind die Bienen nicht positiv phototaktisch und die Helhgkeit der Papiere ist innerhalb weiter Grenzen ohne Ein- fluß auf ihre Reaktionen; als ich sie auf ein Grau von bestimmter Helligkeit zu dressieren versuchte, wurde von ihnen verlangt, daß sie sich ein bestimmtes Grau der fein abgestuften, in buntem Durcheinander aufgelegten Grauserie merken und nach dem Gedächtnis wie der finden sollten. Daß sie hierbei das Dressurgrau von anderen Grauabstufungen nicht unterscheiden lernten, wird selbstverständlich von niemandem als Beweis dafür angesehen wer- den, daß sie die betrefi^enden Helligkeitsunterschiede nicht waln-- nehmen können. Überdies sind die oben zitierten Sätze wieder eine ganz ein- seitige Darstellung der tatsächlichen Verhältnisse, v. Heß hätte hinzufügen müssen, daß unter gewissen Bedingungen gerade umge- kehrt meine dressierten Bienen Farbenunterschiede, bei welchen seine nicht dressierten Tiere vollständig versagen, mit voller Sicherheit unterscheiden. Dies ist z. B. der Fall, wenn man blau- dressierten Bienen — wie ich es auf dem Freiburger Zoologentag demonstriert habe (5, p. 57) — ein blaues und ein graues Papier von gleichem farblosen Helligkeitswerte vorlegt. Sie be- fliegen dann ausschließlich das blaue Papier, während die positiv phototaktischen Tiere unter den v. Heß'schen Versuchsbedingungen nach seinen Angaben zwischen einem Blau und einem Grau von gleichem farblosen Helligkeits werte keinen Unterschied machen. Dressur versuche nach v. Heß (12, p. HöBfl".). v. Heß ist es geglückt, eine weitere Versuchsanordnung zu finden, bei 'welcher die Dressur auf Farben nicht gelingt. Er hat bisher — soweit es aus seinen Publikationen zu ent- nehmen ist — meine Versuche niemals in der Form nach- geprüft, wie ich sie angegeben habe, obwohl ich mich doch, wie er sagt, nunmehr der von ihm „entwickelten Methoden" be- diene und damit Ergebnisse erzielt habe (v. Heß, 12, p. 353). Er hat bereits in einer früheren Arbeit (9) mißlungene Dressur- versuche mitgeteilt. Welche Umstände man — soweit sie aus seinen Mitteilungen ersichtlich sind — für das Mißlingen der Dressur nach seinen Methoden verantwortlich machen kann, habe ich in meiner Arbeit (6, p. 28 ff.) besprochen, v. Heß kommt jetzt (12, p. 359 ff.) auf meine dort vorgebrachten Einwände zurück, wobei er diese unvollständig zitiert und es im übrigen geschickt ver- K. V. Friseli, Zur Streitfrafio nach dem Farbensinn der Bienen. 1^35 meidet, auf ihren wesentlichen Inhalt einzugehen. Es wäre ver- lockend, dies im einzelnen darzulegen ; doch würde es viel Raum beanspruchen und eine Förderung des Problenies ist von einer solchen Auseinandersetzung nicht zu erwarten. Es scheint mir nach diesen Erfahrungen auch eine Diskussion seiner neuen Dressurversuche wenig erfolgversprechend. Ich sehe von einer solchen auch deshalb ab, weil uns die Mitteilungen, die V. Heß über seine Versuchsanordnung macht, über wesentliche Punkte im Unklaren lassen. Ich könnte über die Ursachen des Mißlingens seiner neuen Versuche nur Vermutungen äußern. Es genügt, daß wir eine Methode kennen, nach welcher die Dressur auf Farben mühelos und zuverlässig gelingt. In der Auseinandersetzung (12) p. 354, Aum., hat v. Heß, wie so oft, einen wesentlichen Teil meiner Ausführungen bei der Wiedergabe derselben weggelassen und hei der Entgegnung nicht berücksichtigt. Ich verweise diesbezüglich auf das, was ich in meiner Arbeit (0), p. 23, Anm., tatsächlich gesagt habe. ,,Die Vorführung dressierter Bienen beim Freiburger Zoo- loüentag.** — 3Iit seinen „Freiburger Vorführungen hat v. Frisch selbst der Annalime eines Farbensinnes bei Bienen die letzte Stütze genommen** (12, p. 364, 365, 366).' Einige jener Versuche, die nach den Anschauungen von C. v. Heß nicht gelingen dürfen und die ja auch nach seiner Angabe „sämt- lich unrichtig" sind, habe ich der Versammlung der deutschen zoo- logischen Gesellschaft zu Freibur^ i. B. zu Pfingsten 1914 demon- striert (5), Ich habe dort u. a. gezeigt, daß Bienen, die 2 Tage lang auf Blau dres.siert worden waren, ein blaues Papier — welches sie nach V. Heß als ein farbloses Grau von bestimmter Helligkeit sehen — von grauen Papieren jeder beliebigen Helligkeit (genügend fein abgestufte Grauserie) mit Sicherheit unterscheiden. Zur Wider- legung des schon oben erwähnten Einwandes, daß sich die Bienen hierbei nach einem für uns nicht wahrnehmbaren Duft des blauen Papieres richten, war bei den Versuchen über alle Papiere eine Glasplatte gedeckt. Brachte ich die über dem Blau entstandene Bienenansammlung durch Verschieben der Glasplatte auf ein graues Papier, so löste sich binnen ^j^ — '^j^ Minute der alte Bienenknäuel vollständig auf und auf dem Blau entstand ein neuer ^"). Auch habe ich dort oftmals folgenden Versuch vorgeführt: bietet man den blaudressierten Bienen „nebeneinander das blaue und das entsprechende graue Originalpapier der Herin gesehen Zu- 17) Wie sich v. Heß vorstellt, daß die mit dem Verschieben der Glasplatte verbundene „Erschütterung" die Bienen veranlassen soll, vom Grau weg immer just wieder zum Blau zu fliegen, ist mir nicht klar geworden (v. Heß [12], p. .355, 356). lH(j K. V. Frisch, Zm- Streitfrage iiarli dem Farbciisiim der IJiencn. sammenstellung ^^), also zwei Papiere, welche für einen total farben- blinden Menschen den gleichen farblosen Helligkeitswert besaßen, und deckt die Glasplatte darüber, so entsteht prompt auf dem Blau der Bienenknäuel, während das Grau unbeachtet bleibt. Verschiebt man nun die Glasplatte, sodaß der Bienenknäuel auf das Grau kommt, so löst (^r sich auf und bildet sich von neuem auf dem Blau" (5, p. 57). Es ist interessant, zu welchem Erklärungsversuch v. Heß in Anbetracht dieser Tatsachen seine Zuflucht nimmt. Er behauptet (12, p. 365), ich hätte schon 1912 ermittelt, „daß Bienen, selbst wenn sie niemals auf Blau gefüttert waren, sogar nach 8 Tage langer Dressur auf graue Papiere trotzdem vorwiegend blaue und purpurfarbige Papiere befliegen und sich hier in viel größeren Mengen sammeln als auf den grauen, auf die sie dressiert waren", der Blaubesuch sei also nach meiner eigenen Fest- stellung keine Folge der Blaudressur. Hätten die Teilnehmer an den Versuchen dies gewußt, „so würde niemand mehr an eine Farbendressur der Bienen glauben". Abgesehen davon, daß ich mir wirklich nicht bewußt bin, diese merkwürdige Sache ermittelt zu haben ^'*), über- sieht V. Heß sonderbarerweise, daß es für die Beweis- kraft meiner Versuche ganz gleichgültig ist, aus welchem 18) Es handelt sich um eine Zusammenstelluug farbiger uod grauer Papiere, die Hering von einem total farbenblinden Menschen hatte machen lassen; sie ent- hält neben jedem farbigen Papier das graue Papier, welches dem total farbenblinden Menschen mit dem farbigen Paj^ier gleich erscheint. 19) Die objektive Grundlage für den Heß'schen Einwand bilden zwei Ver- suche (vgl. meine Abhandlung |6], Tabelle 4 und 5, p. 106), bei welchen ich den auf ein Grau von mittlerer Helligkeit dressierten Bienen gleichzeitig die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und die aus IG Nummern bestehende Farben- serie vorlegte. Die Dressur auf jenes Grau war vollständig mißlungen, die Bienen hatten infolge der feinen Abstufung der Grauserie nicht gelernt, daß ein bestimmtes Grau im Gegensatze zu den anderen Grauabstufungen die Anwesenheit von Futter bedeute, sie richteten sich also bei der Dressur nicht nach dem Grau, sondern suchten direkt das Zuckerwasser oder flogen einfach den zufällig zum Zuckerwasser gelangten Bienen zu. Bei den Versuchen, wo alle Papiere der Grauserie mit reinen, leeren Uhrschälchen versehen waren, äußerte sich das Mißlingen der Dressur darin, daß die Bienen völlig ziellos über dem Tisch herumschwärmten und daß ein- zelne, sich auf beliebige Papiere niedersetzende Tiere leicht zahlreiche andere zu sich zogen. So kam es regellos bald- da, bald dort zu größeren Bienenansanim- lungen. In zwei Fällen habe ich nun, wie schon erwähnt, außer der Grauserie auch die Farbenserie aufgelegt. In einem Falle erhielt den stärksten Besuch ein purpurrotes Papier (Nr 16 der Serie), doch war seine Frequenz nur wenig höher als die Frequenz mehrerer grauer Papiere, nämlich binnen ^j^ Stunde 25 Bienen auf dem Pur^jurrot, 16, 13, 11 etc. auf verschiedenen grauen Papieren; das andere, dem Blau näherstehende Purpurrot (Nr. 15) und die drei blauen Pa- piere wurden schwächer besucht als viele graue Papiere (8, 5, 2 und 1 Besucher). Beim zweiten Versuch entstand auf dem Purpurrot Nr. 16 gleich K. V. Krisch, Zur Stn'ittniiic nach ilcm Farbensinn dvv iUenen. |oV Grunde die Bienen nach dem Blau suchen. Die Experimente sollten zeigen, daß die Bienen ein blaues Papier, welches ihnen nach V. Heß genau so erscheint wie ein graues Papier von be- stimmter Helligkeit, tatsächlich von grauen Papieren jeder Hellig- keit mit Sicherheit unterscheiden können. Um sie zu veranlassen, nach dem Blau zu suchen, habe ich sie auf Blau dressiert, da ich — im Gegensatze zu der von C. v. Heß geäußerten Meinung — bislang nicht überzeugt bin, daß die Bienen auch ohnedem auf Blau losfliegen. Wäre dies der Fall, so hätte ich mir die Dressur er- sparen und der Versammlung auch so zeigen können, daß die Bienen das Blau nach seinem Farbwert von grauen Papieren unterscheiden. V. Heß übergeht den zweiten oben eerwähnten, in Freiburg demonstrierten Versuch, der direkt auf seine Theorie zugeschnitten ist, mit Stillschweigen : daß nämlich die blaudressierten Bienen ein unter Glas dargebotenes blaues Papier von einem grauen Papier, welches dem total farbenblinden Menschen mit dem Blau gleich erscheint, wohl 'unterscheiden. Dies kann, wenn seine Ansicht richtig ist, nicht der Fall sein. Es war aber der Fall und es ge- schah in allen Versuchen mit einer Schnelligkeit und Sicherheit, die den Teilnehmern an jenem Kongreß noch in Erinnerung sein wird. Ich hätte mich ja auch schwerlich entschlossen, dressierte Bienen, deren Verhalten „unbereciienbar" ist, auf öffentlichen Versamm- lungen vorzuführen. In einer Fußnote der vorliegenden Arbeit kommt v. Heß auf den Farbensinn der Fische zurück. zu Anfang enie große Bieiienansamiuhing, von den blauen Papieren wurde eines etwas stärker besucht als graue Papiere (39 Bienen gegenüber 29, 29, 17, 16 etc. auf verschiedenen grauen Papieren binnen '/i Stunde), die beiden anderen blauen und das dem Blau näherstehende purpurrote Papier wurden von 8, 13 und 14 Bienen besucht, Frequenzzahlen, wie sie in diesem Versuche auch viele graue Papiere aufzuweisen hatten. Wenn man diese Zahlen mit jenen vergleicht, wie sie an blaudressierten Bienen erhalten wur- den, wird man gar nicht auf den Gedanken verfallen, daß hier ein der Blaudressur ähnlicher Effekt vorliegen könnte. Niemals haben blaudressierte Bienen das Blau und das Purpurrot Nr. 15 relativ so spärlich,, die grauen Papiere so zahlreich bc- f logen. V. Heß hätte also aus den Versuchen höchstens entnehmen können, daß die auf CTrau dressierten Bienen vorwiegend das eine purpurrote Papier (Nr, 16) be- flogen haben. Wie dies zu erklären war, habe ich nicht verfolgt. Es kann auch Zufall gewesen sein. Meine ,,Ermittlungen" pflege ich nicht auf zwei, noch dazu nicht eindeutige Versuche zu gründen. Band .39. 10 I3clinii(lt, Vollzieht sich BaUuiig und Expaii.siüii des Pigmentes etc. blasten, Mastzellen ii. s. w., d. li. sie liegen zwischen den Binde- gewebsfasern, ohne daß irgendeine besondere (endotheliale) Ab- grenzung des Bindegewebes gegen den Leib der Chromatophoren vorhanden wäre. Wie jede größere interfibrilläre Einlagerung bleibt natürlich die Gegenwart der Melanophoren nicht ganz ohne Einfluß auf den Verlauf der benachbarten Bindegewebsfibrillen, oder auch umgekehrt. Die Melanophoren passen sich eben in ihrer Form der Umgebung an. Das sind aber Beziehungen, die alle Zellformen der Kutis zu ihrer Umgebung zeigen, und wenn man die Räume, welche für die Zellen im Gewebe ausgespart bleiben müssen, als Lymphräume bezeichnen will — die aber einer besonderen Abgren- zung entbehren — , so ist das zwar nicht üblich, aber immerhin verständlich. ^ Während ich imn die Angaben Hooker's nicht bestätigen kann, sehe ich dagegen mit der größten Deutlichkeit pigment- freie Ausläufer an Melanophoren im Ballungszustand. Fig. 1 u. 2 F\s. 1. Fig. 2. stellen dei-artige Melanophoren nach einem Flachschnitt dui'ch die Rückenhaut von Rana escidenin dar. In Fig. 1 bildet das Melanin eine tief dunkle, etwas unregelmäßig geformte Masse mit kugeligen Vorwölbungen; von ihr gehen an zwei Stellen pigmentfreie Aus- läufer ab, die mit etwas verbreiterter Basis an den Zelleib an- setzen, bald aber sich fadenartig verschmälern; an einer dritten Stelle ragt der Kern aus der geballten Pigmentmasse zum Teil hervoi', Fig. 2 bietet im wesentlichen dasselbe Bild dar, nur ist die Zahl der im Schnitt gelegenen Ausläufer größer, und der auch hier zum Teil sichtbare Kern liegt an der Basis eines pigment- freien Ausläufers, wie es oft der Fall ist. Solche Bilder, die in den Präparaten dutzendweise zu beobachten sind, bestätigen durch- aus die Angaben früherer Autoren (Lister, Biedermann vgl. bei Fuchs 1914), die bei Fröschen pigmentfreie Ausläufer festgestellt haben: sie zeigen, daß bei vollkommen geballtem Melanin die Ausläufer bestehen bleiben können. Schon Bieder- mann hat seinerzeit in vorsichtiger Beschränkung auf das, was mit Sicherheit aus diesem Befund geschlossen werden kann, die Mög- \V. .1. i'-^rlunidl. Voll/iclil sich IJiilltiin;' lind Kxpaiisidii des l'iiitcs eU;. 14;') lichkeit offen gelassen, daß vielleicht noch ein nachträgliches Einziehen der pigmentfreien Fortsätze stattfinden könne. Aber selbst wenn das zutreffen sollte, was deshalb nicht wahrscheinlich ist, weil die be- schriebenen Fortsätze an Zellen mit vollkommener Ballung des Melanins zu beobachten sind, handelt es sich beim Ballungs- und Expansionsvorgang selbst um intrazelluläre Körnchenströ- mungen. Übrigens erinnern die Bilder in allen wesentlichen Punkten an die entsprechenden von Fischen und Reptilien (vgl. W. J. Schmidt, Die Chromatophoren der Reptilienhaut, Arch. f. mikr. Anat. 90, 1917, Taf. IX); das gilt auch für die Lage des Kernes, der sich wenigstens zum Teil außerhalb des geballten Melanins befindet (s. 0.). Auffallend ist die mit großer Regelmäßigkeit, wenn auch nicht ohne jede Ausnahme zu beobachtende Erscheinung, daß die pigmententleerten Ausläufer so sehr viel feiner sind als die pigment- erfüllten. Daß ein Verschmälern der Ausläufer beim Abströmen des Pigments stattfinden muß, ist selbstverständlich ; dem entspricht ja auch, daß der zentrale Zellteil bei der Ballung umfangreicher und mehr kugelig wird. Gewisse Formveränderungen der Zellen finden also auch bei der intrazellulären Körnchenströmung statt; sie haben aber nichts mit amöboiden Erscheinungen zu schaffen. Darauf habe ich schon vor einer Reihe von Jahren hingewiesen (Beobachtungen an der Haut von Geckolepis und einigen anderen Geckoniden 1911, in: Voeltzkow, Reise in Ostafrika in den Jahren 1903 — 1905, Bd. IV). Doch war ich einigermaßen überrascht, daß die pigmentfreien Ausläufer bei Rana von so geringem Kaliber sind. Es wird aber auch bei der Ballung mit dem Pigment Plasma abströmen müssen und vielleicht hat Biedermann nicht Unrecht, wenn er annehmen möchte, die pigmentfreien Ausläufer beständen aus einem festeren Plasma. Im übrigen muß ich Hooker (1914) beistimmen, wenn er für den Frosch das Vorkommen intrazellu- lärer Kanälchen (Ballowitz bei Fischen), stabartiger Strukturen im Zelleib oder überhaupt das Vorhandensein eines spezialisierten Plasmas, ferner eine bestimmte Ordnung der Granula zueinander oder zum Kern ablehnt. Es kommt aber den Melanophoren des Frosches gleich denen der Fische und Reptilien ein zelluläres Zen- trum zu, das wie dort genau die Mitte des geballten Pigments ein- nimmt. Radiärstrahlige Bildungen sind aber um dieses Zentrum herum so gut wie gar nicht zu beobachten und damit mag die un- geordnete Bewegung der Pigmentgranula im Gegensatz zur Reihen- bewegung bei den Fischen zusammenhängen (vgl. W. J. Schmidt 1917, Die Chromatophoren u. s. w., s.o.). Genaueres über dieses Gebilde, ebenso über die pigmentfreien Ausläufer und die Kern- verhältnisse der Melanophoren beim Frosch bringe ich in einer Arbeit, die im Arch. f. Zellforschung in Druck gegeben ist. 144 W. J. Schmidt, Voll/.iohi sich Ballung und Kxpaiisioii des riü;nif'iitcs cU-. Hook er hat seine Behauptung, die Tätigkeit der Melanophoren beim Frosch vollziehe sich wie jene der Amöben, auch auf die Larven ausgedehnt. Nun kommen in der Epide rmis von Frosch- larven pigmentbeladene Zellen vor, die ausgesprochen amöboide Bewegungen zeigen (vgl. meinen im Zool. Anz, erscheinenden Auf- satz: Einige Beobachtungen an melaninhaltigen Zellformen des Froschlarvenschwanzes); ob diese Zellen aber später zu den im Epithel gelegenen Melanophoren werden, ist noch fraglich. Bei den Kutis -Melanophoren der Froschlarven dagegen konnte ich mich nach Beobachtungen am überlebenden Material nicht vom Vor- handensein amöboider Bewegungen überzeugen; vielmehr entsprach die Art der Verlagerung der Granula viel mehr intrazellulären Körnchenströmungen (s. am letztgenannten. Ort), allerdings konnte ich pigmentfreie Ausläufer bei den kutanen Melanophoren (im über- lebenden Zustand) nicht feststellen. So will ich denn die Möglich- keit amöboider Bewegungen bei jugendlichen Chromatophoren der Froschlarven nicht bestreiten, zumal auch Holmes (1913, Univ. Calif. Publ., Zoology, Vol. 11, p. 143 — 154 Observations on isolated living pigment cells from the larvae of amphibiens) derartige Be- wegungen beobachtet hat. Anscheinend hat derselbe Autor (ibidem Vol. 13 p. 167 — 174, The movements and reactions of the isolated melanophores of the frog) amöboide Bewegungen bei isolierten Chromatophoren des erwachsenen Frosches beobachtet. Beide Arbeiten von Holmes sind mir bislang nur durch den kurzen Hin- weis auf ihren Inhalt in der Bibliographia zoologica zugänglich ge- worden. Jedenfalls aber Hefert das Auftreten amöboider Be- wegungen an Melanophoren unter so ganz anders gearteten Be- dingungen keinerlei Beweis gegen die von mir vertretene An- schauung, daß unter normalen Verhältnissen die Tätigkeit der Melanophoren des erwachsenen Frosches auf intrazellulärer K(">rn- chenströmung beruht. \^orlaji' von Georö; Thienio in Leipzig, Antonsrraße 15. — Druck der fiiiversitiits Rnchdruokerei von Junge i.^ Sohn in Erlangen. Biologisches ZentralWatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig ['rofessor «ler Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band April 1919 Nr. 4 ausgegeben am ■](). April 19.19 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu bezichen durch alle Ruchhandlnugen und I'ostanstalten hie Herren Mitarbeiter werdeu ersucht, die Beiträge ans dem (iresamt^ebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, MÜMcheu, Jleuzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, v^l. Anatomie und Entwickeiuiigsgescliichte an Herrn Prot'. Dr. K. Hertvvig-, München, alte Akademie, alle iibiigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlang'en, Physiolog-. Institut. einsenden zu wollen. Inhalt: C. Börner, Stammesgescliicbto der HautflUgler. S. üS. H. Henning'. Jlnemelehre oder Tierpsychologie V S. IST. Stammesgeschichte der Hautflügler. Von Carl Börner. A^orl. Mitteilung aus der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft. (Mit ß Textabbildungen und einem Verw.ndtschaftsschema.) Von meinem Freunde Herrn J. D. Alfken, unserem best- bekannten Bremer Bienenforscher, zu einer vergleichend-morpho- logischen Studie über die Mundwerkzeuge der Bienen angeregt und von ihm in reichem Maße mit wertvollem Untersuchungsmaterial unterstützt, begann ich im Herbst vorvergangenen Jahres eine ein- gehende Bearbeitung der Unterkiefer und der Unterlippe der Bienen. Ich hoffte auf diesem Wege zunächst zu neuen Einblicken in die Phylo- genie der Bienen zu gelangen, erkannte aber bald, daß dieser bis- her nur unzureichend behandelte Teil der Anatomie der Hyme- nopteren für deren Phylogenese ganz allgemein ausschlaggebende Bedeutung gewinnen mußte, sobald er wenigstens in großen Zügen klargestellt sein würde. Nach und nach dehnte ich meine Unter- suchungen über sämtliche Stechimmenfamilien, schließlich auch über die Schmarotzerimmen und die Blatt- und Holzwespen aus, nach- :J9. Band. 11 146 C'ai-l B(')rnei-, kStainniesgeschichte der Hautflügier. dem mir die Herren Prof. Dr. Seh miede kne cht- Blankenburg i. Th. und Dr. Enslin -Fürth i. B., späterhin auch noch Herr Dr. Bischoff-Berlin in Hebenswürdigster Weise zum Teil recht wertvolles Material zur Verfügiuig gestellt hatten. Ihnen wie auch Herrn Alfken spreche ich an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für ihre Hilfe aus, ohne die ich nicht in der Lage gewesen wäre, meine Arbeit in so kurzer Zeit zmn vorläufigen Abschluß zu bringen. ?:^ *i V e r w a n d t s c h a f t s s c h e m a der H a u t f 1 ü g 1 e r f a m i 1 i e n . Wegen der Möglichkeit anderer Auffassung der verwandtschaftlichen Beziehungen der CTrabwespen (Psamm. — Philanth.) und Ameisenartigen (Sap.-Form.) vergl. S. 161. Statt Podal. lies Nomadideii. Das Ziel meiner Untersuchungen war von einer Phylogenese der Bienen zur Hymenopterenphylogenese erweitert worden, imd dies erforderte die Berücksichtigung möglichst aller stammes- geschichtlich verwertbaren Familienunterschiede der äußeren Mor- phologie. Sie sind in der weiter hinten mitgeteilten Familien- übersicht zusammengestellt worden, zu deren besserem Verständnis ich unter Hinweis auf das beigefügte Verwandtschaftsschema einige einleitende Worte voranschicke. 1. Sfßmpinjta und Apocrittf, Wir sehen zunächst die Gei'staecker'schen^ i Unterordnungen der St/mjjht/ta und Ajwcriia beibehalten. Indessen ist das zur Namengebung verwertete Merkmal der Verbindung von Brust und Hinterleib durch Unterschiede, die zwischen den Symphyten nnd 1) Gerstaecker: Über die Gattung 0«2/&c^».s Latr. und die bei Berlin vor- kommenden Arten derselben. Arch. f. Natursiesch., Halle, Bd. 30, 186". i Carl Böiner, Stammesgescliichtc der Hautflügler. ;j-47 Apocriten im Bau des Labiiims und des Putzkammes der Vorderbeine ausgeprägt sind, abgelöst worden. Orijssys, der bis jetzt als Holzwespe aufgefaßt worden ist, ist danach eine echte Schlupfwespe und hat mit den Holzwespen nur den Mangel der Tailleneinschnürung zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsringe gemein. Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. Enslin hat Roh wer'-) es auch schon biologisch wahrscheinlich gemacht, daß 0)'f/ssi(s der Schmarotzer holzbewohnender Käferlarven und nicht selbst ein Holzbohrer ist. Und wie Oiijss/is durch Mangel der Taille von allen „Apocriten" abweicht, sind auf der anderen Seite manche „Symphyten" durch eine mehr oder minder innige Verschmelzung des 1. Hinterleibstergits mit der Hinterbrust ausgezeichnet (z. B. Cimbex, Ceplnis u. a.), womit schon hier die zur Ausbildung der „Taille" notwendige Vorstufe erreicht erscheint, ohne daß aller- dings die Tailleneinschnürung selbst vorhanden ist. Deswegen aber die Gerstaecker'schen Bezeichnungen der beiden Unterordnungen durch andere ^-i) zu ersetzen, schien mir nicht geraten zu sein. Der Putzkamm der Vorderbeine ist allen Apocriten gemeinsam; an seiner Bildung ist eine Reihe besonderer Borsten an der Ferse und der dieser Borstenreihe als Daunien opponierbare, stets nur in der Einzahl vorhandene Schiensporn beteiligt. Die Kammborsten sind verschieden gestaltet, bald fein und lang, bald breit und niedrig, und zeigen bei verschiedenen Familien auch Unterschiede in der Anordnung. Bei den Symphyten treffen wir niemals den Putzkamm der Apocriten in seiner typischen Gestaltung an: die Mehrzahl der Symphyten ist aber im Besitz einer einfachen (oder doppelten) Reihe eigenartiger I)andförmiger oder am Ende spatei- förmig verbreiterter Borsten an Schiene und Ferse der Vorder- beine, die wir als Vorläufer der Kammborsten der Apocriten auf- fassen dürfen. Wir brauchen nur anzunehmen, daß bei diesen allein die Band- oder Spatelborsten der Ferse erhalten geblieben und ihrem neuen Zweck in vollkommenerer Weise angepaßt worden sind; das Bild, das sie beispielsweise bei den Cephiden oder Xye- liden gewähren, erinnert schon lebhaft an die bei manchen Schlupf- oder Gallwespen zu beobachtenden Verhältnisse; Innerhalb der Symphyten erweisen sich die eigentlichen Tenthrediniden durch den völligen Mangel dieser Band- oder Spatelborsten an den Vorder- beinen in dieser Hinsicht als ursprünglichste Vertreter. 2) Rohwer: In: Proe. U. S. Nat. Mus. 43. 1912. p. 142. 2a) Latreille stellt in seinen „Familles naturelles du regne animal, Paris 1825" für die späteren Symphyta Gerstaecker's den Begriff der Securifera auf, dem die heutigen Parasitica als Papirora gegenüberstehen. Diese Namen sind indessen heute nicht gebräuchlich. 3) Latreille: Histoire naturelle generale et particuliere des Crustaces et des Insectes. 14 vol. Paris 1802 — .t. — Genera Crustaceorura et Insectorum. 4 vol. Paris u. Straßburg ISOG— 9. 11- I 4cS Uail Börner, ötamme.sgescliiciitc der Hautnügler. Die Symphyten nach Latreille's^) und Hartig's*) Vorgange mit den Schlupf- und Gallwespen als Terehraniia oder Ditrocha zu vereinigen und diesen die Aculeaten gegenüberzustellen, ließ sich wegen der angeführten Merkmale der Imagines sowohl wie wegen der Organisation der Larven nicht rechtfertigen. 2. Die Familien der Symphyta. Die Symphyten wurden bisher entweder in Blatt- und Holzwespen eingeteilt, oder man vereinigte die Pamphiliden (Lydiden) mit den Cephiden und räumte ihnen gemeinsam eine Sonderstellung neben den Tenthrediniden und Siriciden ein. Es ist nun bemerkenswert, daß die noch von Enslin'^) abgelehnte Vereinigung oder Annähe- rung der Pamphihden an die Cephiden, die Konow^) verfochten hat, in der feineren Struktur der Unterkieferaußenlade eine wichtige Stütze erhält. Die Lagerung der Sinnespapillen oder Grubenkegel an der Außenlade des Unterkiefers ist nämlich deshalb von Be- deutung, weil sie bei meinen Pmnpliüiina und Cei)]j;ina überein- stimmt mit der bei allen Apocriten zu beobachtenden, ihre ab- weichende Lagerung bei den Tenthrediniden und Cimbiciden also um so auffälliger ist. Und wenn wir in der Ahnenreihe der Hy- menopteren zu altertümlicheren Insekten, zu Blattiden oder Phas- miden, herabsteigen, so erweisen sich die beiden letztgenannten Blattwespenfamihen darin von der hypothetischen Ahnenform, welche die orthopteroiden Verhältnisse des Maxillenbaues kaum ver- ändert übernommen hatte, ebenso sehr abgewichen wie im Bau ihrer mit abdominalen Stummelfüßen versehenen Larven, Deshalb habe ich sie als Sektion der Etropoden den übrigen, als Anetropoden zusammengefaßten Symphyten gegenübergestellt, indem ich durch Schaffung von überfamiliären Begriffen zugleich die höhere Wer- tigkeit der gekennzeichneten Merkmale andeuten wollte. Nach Sonder- stellung der Etropoden kommen als relativ altertümlichste Blatt- wespen nunmehr nur noch die Pamphilinen"") in Betracht, da ihre Larven untei- allen Hymenopterenlarven die ursprünglichste Bauart bewahrt haben, ja unter allen Holometabolenlarven trotz inancher Sonderanpassungen cum grano salis als altertümlichste gelten können. Wollen wir uns aber ein Bild von der hypothetischen 4) Hart ig: Die Aderflügler Deutschlands. Die Familien der Blatt- und Holzwespen. Berlin 1837. 5) Enslin: Die Blatt- und Holzwespen. In: Die Insekten Mitteleuropas, insbesondere Deutschlands von Schröder. Band 3. 1914. 6) Konow: Systematische Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Chalastogastra. l\\: Zeitschr. f. Hyra. u. Dipt. 1901 — 8. 6a) Die Familie der Pamphiliden selbst schaltet indessen wegen des Baues der Kopfkapsel aus, der sie zu den übrigen Symphyten in denselben Gegensatz bringt, wie 7.. B. die Scolicu und Mntillon zu Sapygen und Anioison. Carl Bönicr, ^tariimesgeschichte der Haiitfliigler. 149 Abb. 1. Abb. 2. ''im Abb. :!. ^ Abb. 4. Unterkieferaußeiikdc von Croe-nis (Tenthrediiiide). Vorderansicht. Lage der Grubenkugel {(jk) abweichend von den Anetropoden und Apocriten (Fig. 2—5). Dasselbe von Cephiis, Hinteransicht. Das hintere Blatt oder Velulum {ah) ist reich beborstet, ein eigentliches Velum ist nicht differenziert. Dasselbe von Gasteruption (Evaniidej. Das Velulum ist in der Grund- hälfte zerstreut kurzborstig und medianwärts : durch eine bärtige Fläche {h) begrenzt, die auch bei den meisten Aciüeaten wiederkehrt (Fig. 4 u. 5): der ßorstenkamm der Aculeaten fehlt. Ein zart bewimpertes Velum (v) ist vor- handen . Dasselbe von Femphredon (Sphegide). Das Velulum ist auf der Fläche nicht beborstet, trägt aber den charakteristischen Borstenkamm (6^) und grund- wärts die bärtige Fläche h. Das Velum (v) ist glattranclig. Die beiden ge- strichelten Linien deuten die vorderseitige Querteilung der Außenlade au. LÖi) ^ 'iiil l>(>iiier, 8Lamiuet*geseliic'lite der HauLHiigler. Ahiienform der Symphyteii und damit aller Hymeiio- pteren entwerfen, so müssen wir die imaginalen Merk- male der T e n t h r e d i n i d e n (P'ehlen der Bandborsten der Vorder- schiene und -ferse, Fehlen mittelständiger Schiensporne) vereinen mit den oben erwähnten alter t ü mlichen Me rkmale n der Pamphilinen-Imagines (Bau des Unterkiefers), womit wir die rezenten Blatt wespen al s Ahne nformen des ganzen Stam- mes ausgeschaltet haben. Durch Vereinigung der Cephiden mit den Siriciden zur Unter- gruppe der Cephina ist der Begriff der alten Uroceriden oder Holz- wespen wieder zur Geltung gebracht. Außer den längst bekannten übereinstimmenden Merkmalen dieser Gruppe ist der Besitz des von DemolU) bei Sirex entdeckten grubenförmigen Riechorgans im Endglied der imaginalen Lippentaster hervorzuheben, dessen Phylo- genese die von Dem oll gegebene Deutung als Stiboreflexor aller- dings kaum bestätigen dürfte. Die Cephiden (und Xiphydriiden) sind im Bau der Mundteile recht altertümlich und zeigen wichtige Anklänge an die bei den Apocriten obwaltenden Verhältnisse so- wohl in der Struktur der Unterkieferaußenlade wie in der Bebors- tung des Paraglossensockels. Die Unterkieferaußenlade läßt l)ei den Cephiden (Abb. 2) schon die für alle Apocriten charakteristische Gliede- rung der Hinterfläche in einen lateralen (ab) und einen medianen (gk) Abschnitt erkennen. Die seitliche Begrenzung des letzteren durch einen verbreiterten Randsaum in Form des Velums der apocriten Hymenopteren ist allerdings noch kaum angedeutet, aber bemerkens- wert ist die Beborstung des lateralen Abschnittes, aus dei- wir den Borstenkamm der Aculeaten ableiten können, wenn wir uns von den übei" diesen (etwa als „hinteres Innenblatt" ^") zu bezeichnenden) Abschnitt verteilten Borsten nur die randständigen erhalten denken. In dieser Hinsicht bietet die Hinterseite der Unterkieferaußenlade gewisser tropischer Pompiliden. deren ..hinteres Blatt" außer dem randständigen Borstenkamm auch flächenständige Borsten trägt, be- sonderes Interesse. Die Übereinstimmung mit der Aculeaten-Unter- kieferaußenlade wird bei manchen Cephiden (z. B. Jauvs) noch da- durch erhöht, daß das hintere Innenblatt grundwärts weichhäutig wird und starke Wimperung zeigt und dip Vorderseite der Außen- lade durch eine Querfurche in zwei Teile gegliedert erscheint. In- wieweit Xiph//dna im Bau des Unterkiefers von den Cephiden ab- 7) Dem oll: Die iMuiidteile der Wespeii, Tenthrediuideii und Uroceriden, so- wie über einen Stiboreceptor der Uroceriden. Z. wis.s. Zool. Band \)2. lüOU. 7a) Weiler hinten (siehe IJbersicht über die Sphegiden) wird hiefür der kürzere 'lerininus ,,Velulinn" eingeführt. Das ..VehiDi" bildet, wenn man sich den Kiefer- fnl5 quer zur* Körperlängsachsc gestellt denkt (also nach Art eines Laufbeines), die N'orderkante der Kieferful'jaulSenlade, das ,,Velulum" ihre Hinlerkante, ijotzteros ist bisweilen in einen auf der Innenseite der Aulcknladc frei herabhii ngenden Lappen erweitert (vgl. z. B. die Sphegini). t'arl ßünicr. :-^liiiniiie.'^gescliiclilL' der Huiittlüglcr. 151 weicht, lasse ich hier unberücksichtigt, bemerke nur, daß auch hier die als Vorläufer des Borstenkammes aufgefaßten Borsten des hinteren Blattes der Außenlade vorhanden sind. — Die für viele apocrite Hymenopteren charakteristische bürstenartige Beborstung des Paraglossensockels zeichnet in gleicher Weise Xiphydria und die Cephiden vor den Pamphilinen und Etropoden aus. — Die Siriciden aber verdanken ihre eigenartige Mundbildung einer hoch- gradigen Rudimentation der Unterkiefer und der Unterlippe, die der mächtig vergrößerten terminalen Riechgrube des Unterlippen- tasters zugute gekommen ist; ursprüngliche Verhältnisse vermag ich im Bau der Siricidenmundteile im Smne DemolTs nicht zu erkennen. Ob übrigens diese Rudimentation in Korrelation zu der schon bei Xiphydria erreichten Verschließung der Afteröffnung steht, sei hiermit zur Diskussion gestellt. Xiphudria (und seine nächsten Verwandten) als Familie so- wohl von den Cephiden wie von den Siriciden zu trennen, erscheint mir auf Grund der in den vorstehenden Diagnosen mitgeteilten Merkmale unerläßlich. Ebenso weichen m. E. die Xyeliden so sehr von den eigenthchen Pamphiliiden ab. daß für sie der Rang einer Familie gerechtfertigt erscheint. Blastieoioma hatte ich leider keine Gelegenheit zu untersuchen, seine Zugehörigkeit zu den Pamphi- liiden i.e. S. bleibt nachzuprüfen. Die Cimbiciden habe ich von den Tenthrediniden s. str. als Familie abgezweigt, da sie diesen gegen- über nicht nur durch die Form der Fühler und der Sohlenbläschen wohlcharakterisiert sind, sondern durch den Besitz der Bandborsten an Schiene und Ferse der Vorderbeine zu den Anetropoden über- leiten. Unter den Tenthrediniden endhch sind die Lophyrinen enger mit den Tenthredininen als mit den Arginen verwandt und deshalb nur als Tribus bewertet. Die von Enslin^) aufgeführten Tribus seiner Tenihredimnuc wären demnach als Subtriben meinen Tcnfhredi)nni einzugliedern. 3. Aruleata und Parf(sitic((. Die Hauptvertreter der Aculeata und Parasiiica hatte schon LatreiUe^), der den ersten der beiden Namen schuf, zutreffend geschieden, die Pamsitica aber als Unterabteilung seiner Legimmen oder jre;-eir«//7/r/ aufgefaßt. Ihm folgte Ha rtig'^), nur ersetzte er die guten Bezeichnungen Latreille's durch die sachlich unzutreffen- den Namen Mono- und Ditrochn, in der Annahme, daß nur die Legimmen durch sogenannte zweigliedrige Schenkelringe oder besser gesagt durch denBesitz eines Schenkelgrundringes ausgezeichnet seien, Hartig's Irrtum ist dann von den meisten Hymenoptero- logen unbeanstandet übernommen worden, woran selbst Gerst- aecker^) nichts zu ändern vermocht hat, der 1867 das Vorhanden- 8) Gerstaecker: Archiv f. Naturgesch.. Berliu, .Talirg. 33, 2. Band, S. 307, 152 Cm\ J](')nier, ^^lammi'rigcsrhiclile der HautHügler. sein des Schenkelgiundringes bei vielen Wespen nachwies. Heute sollte eine. Gegenüberstellung der Hymenopterenfamilien nach Vor- handensein oder Fehlen des Schenkelgrundringes nur mit Vorsicht geübt werden, hiernach aber größere Immengruppen zu unter- scheiden, ist unzulässig. Stech- und Legimmen anders als durch den Genitalapparat der Weibchen zu unterscheiden, ist seither nicht gelungen und dies mag der Grund gewesen sein, weshalb über die Zugehörigkeit einiger W^espenfamilien zur einen oder andern Gruppe noch keine Einigkeit erzielt worden ist. Chrysididen, Bethyliden. Trigonaliden. Peleziniden und Proctotrupiden sind bald als Stech-, bald als Legimmen aufgefaßt worden. Die Legimmen gebrauchen ihren Stachelapparat bekanntlicli als Legeröhre; das Ei wandert bei ihnen durch diese in den Pflanzen- oder Tierkörper eingeführte Legeröhre hindurch und gelangt so ins Innere der Wirtspflanze oder des Wirtstieres. Bei den Stechimmen wird aber das Ei ohne Zuhilfenahme des Stachels und frei abgelegt, und der Stachel, seiner ursprüng- lichen Funktion als Legeröhre verlustig gegangen, wurde zum Wehrstachel vervollkommnet. Wenn es nun statthaft ist. aus der Entwicklungsweise der Innnen auf die Art der Eiablage der Mutter- tiere zu schließen, so sind die genannten vier umstrittenen Immen- gruppen sämtlich den Legimmen oder Parasiten zuzuziihlen. Denn sie sind echte Schmarotzer mit ekto- oder entoparasitischen Larven- formen und bauen für ihre Brut weder .selbst Nester, noch be- nutzen sie die Nester anderer Immen nach Art der Kuckucksimmen. Und wenn wir uns dieser Deutung anschließen, gewinnt die Gruppe der Stechimmen einen einheitlicli geschlossenen Charakter nicht nur in der Bauart des Anogenitalapparates der Weibchen und der Mundwerkzeuge, sondern auch in biologisclier Hinsicht. Der Stachelapparat bleibt das wichtigste Erkennungszeichen der Stechimmenweibchen und ihre stammesgeschichtlich jüngste Gruppeneigentümlichkeit. Er ist so gebaut, daß er ebensowohl von einem Phytophagenstachel wie von einem kurzen Schlupfwespen- stachel abgeleitet werden kann, während sich die langen, besonderen Lebenszwecken angepaßten Legstachel gewisser Blatt-. Holz- und Schlupfwespen von der Urform des Immenstachels mehr entfernt zu haben scheinen. Ob die Giftdrüse ties Aculeatenstachels aus gewissen Drüsenorganen des Legimmenstachels entstanden ist. die teilweise wohl (zumal bei Pflanzengewebe durchbohrenden Leginnuen) eine den Stich erleichternde gewebsauflösende Funktion haben könnten, läßt sich auf dem Wege vergleichender Forschung vielleicht ermitteln. Merkwürdigerweise haben die letzten Hinterleibsringe der Stechimmenweibchen inämlich das 8. und 9. — ein zehntes gibt es bei den Imagines auch der altertümlichsten Hautilügler- weibchen niclit, wenn man in Anbetracht der Lage der (err-i nicht Carl B(')riier, Stainiiiesgescbiclik! tler Haiiülügler. ITkI das 9. als aus dem 9. und 10. larvalen Hinterleibsring verwachsen annehmen will — ) eine ähnlich weitgehende Lmformung erfahren, wie bei manchen kurzstachehgen Schmarotzerimmen (Proctotrupiden, Peleziniden, Bethyliden). Da aber die letzteren nicht als alter- tümliche Formen in Frage kommen können, ist vielleicht die An- nahme berechtigt, daß die angedeutete Übereinstimmung nur der Ausdruck konvergenter Entwicklung ist. Eine gewisse Stütze er- hält diese Auffassung bei Berücksichtigung der Mund Werkzeuge. Denn diese deuten bei den darin altertümlicher organisierten Stech- immen unmittelbar auf phytophagenähnliche Ahnenformen hin, während wir bei den .Schmarotzerimmen keine einzige derart primitiv verbliebene Form kennen. Als altertümlich fasse ich dabei den Besitz des Borstenkammes auf dei' Hinter- (bezw. lnnen-)seite der Unterkieferaußenlade bei gleichzeitigem Vorhandensein wohlent- wickelter Paraglossenanhänge auf. Letztere sind ein altererbtes orthopteroides Merkmal, die Vorstufe der Unterkieferaußenlade der Stechimmen aber hatten wir bereits bei Besprechung der bei den Phytophagen obwaltenden Verhältnisse (Abschnitt 2) kennen ge- lernt. Nun tretfen wir allerdings auch bei gewissen Schmarotzej'- wespen eine derart gebaute Unterkieferaußenlade an (bei Bethy- liden, Chrysididen und Stephaniden). bei diesen Formen sind aber die Paraglossenanhänge verkünmiert. Tn'(/oii(/l//s andererseits entbehrt als einzige Schlupfwespe mit primitivem Paraglossenanhang des Borstenkammes des Unterkiefers. Wir müßten also auf eine hypothetische Ausgangsform zurückgreifen, wenn wir die Mundteile der Stechimmen von denen der Schmarotzerimmen ableiten wollten; diese Ausgangsform wäre aber im Bau der Mundteile schon durch- aus stechimmenartig und vermittelte ihrerseits den Anschluß an die Phytophagen. Ahnlich liegen die Verhältnisse, wenn wir die von den Syste- matikern gern benutzte Flügelbildung zu Rate ziehen. Es unter- liegt keinem Zweifel, daß die Phytophagen das ursprünglichste Geäder sowohl der ^'orderflügel. wie namentlich auch der Hinter- flügel aufzuweisen haben. Und wenn auch manche Schlupfwespen (z. B. die Ichneumoniden) in der Gliederung des Adernetzes beider Flügelpaare noch erfolgreich mit den Stechimmen wetteifern, so haben sie doch gerade am Hintertiügel dieselbe weitgehende Rückbildung des Analfeldes erfahren, die die Mehrzahl der Schlupf- wespen von der zu fordernden Ausgangsform des Immenhinter- flügels am weitesten entfernt erscheinen läßt. Das Analfeld des Phytophagen-Hinterflügels ist ziemlich breit und erinnert darin an das altertümliche Verhalten niederer Fluginsekten: die bei fast allen Stechimmen festzustellende lajipenartige Begrenzung des Analfeldes ist bei ihnen aber noch nicht in Erscheinung getreten. Merk- würdigerweise besitzen mm einige Schlupfwespenfamilien (Bethy- 154 i'-dvl Böruer, »SLanjuiesgeticliichte der Hauülügi(;r. lideil und Chry sidideii) Hinterflügel mit abgeschnürtem Anal- oder Basallappen, so daß man versucht sein könnte anzunehmen, daß die Verkümmerung des Analfeldes der Hinterflügel der übrigen Schmarotzerimmen auf dem Umwege über den gelappten Hinter- flügel stattgefunden habe, wie ein Gleiches auch für die Entstehung der ungelappten Hinterflügel einiger Stechimmen (Mutilla und Ameisen) der Fall sein könnte. Die hypothetische Ausgangsform der Schmarotzerimmen hätte also wiederum eine weitgehende Über- einstimmung mit den Stechimmen aufzuweisen, welche die Ableitung der letzteren von rezenten Schluj)fwespen ausschließt. Die Frage der Verwandtschaft und des relativen Alters der beiden Sektionen der Stech- und der Schmarotzerimmen, an deren Trennung wir festhalten, werden wir demnach am besten dahin be- antworten, daß Vertreter beider Gruppen Anklänge an die symphyten Hymenopteren bewahrt haben und es wohl möglich ist, die heutigen Stech- und Legimmen über eine gemeinsame hypothetische Ahnenform auf blatt- oder holzwespen- ähnliche Urimmen zurückzuführen, daß aber die rezenten Stech- u ndLegim men nicht von einand er abgel ei tet werden können. Ich erwähne dies hier, weilHandlirsch^) den Gedanken ausgesprochen hat, daß die Stechimmen Abkömmlinge von Schma- rotzerimmen sein könnten. Aber die Tatsache, daß der Bau des Hinterleibes bei vielen Schmarotzerimmen recht ursprünglich geblieben und unschw^er aus den bei den Symphyten obwaltenden Verhält- nissen zu erklären ist, hilft nicht die mitgeteilten Schwierigkeiten überwinden, die einer Ableitung der ursprünglicheren Stechimmen- formen aus Schmarotzerimmen entgegenstehen. Im gleichen Sinne ist auch die nicht parasitäre Entwicklungsweise der Stechimmen sehr wohl aus der pliytophagen Lebensweise der Symphyten und ihrer Ahnen, nicht aber aus dem Parasitismus der Schraarotzer- imnien herzuleiten. Aber mögen Stech- und Schmarotzerimmen auch frühzeitig getrennte Entwicklungsrichtungen eingeschlagen haben, gemeinsam bleiben ihnen die in der Diagnose der Unterordnung mitgeteilten Charaktere, die es kaum gerechtfertigt erscheinen lassen, für beide getrennte Entwicklungsherde in der Urzeit der Immen anzunehmen. Von untergeordneter Bedeutung ist die Frage, ob man in der Reihenfolge der Familien die Stech- oder die Schmarotzerimmen voranstellt. 4. Die Familien der I'unisitu-a. Die neueren Autoren trennen die Familien der Schmarotzer- immen nach dem Flügelgeäder, ziehen aber zwecks Einordnung flügelloser Formen auch andere Merkmale mehr oder weniger ein- !t) Handlir.sch: Die fossilen Insekten. Leipzig lOOr). Carl lUjnier. M:uiiiucs!Jcr*chichl(' der llaiiUliigler. 155 gehend zur Untersuchung heran. Ashmead^") geht sogar so weit, daß er nach Abzweigung Vier den Stechimmen eingeordneten Proc- totrupiden (und Peleziniden) das große Heer der Schmarotzerimmen nach dem Besitz oder Fehlen des Vorderflügelstigmas in zwei Lager, die Sieuopi/i und die Me(/asj)/h\ einteilt. Zu ersteren rechnet er die Cynipiden. Chalcididen und Mymariden, zu letzteren die Evaniiden, Trigonaliden. Stephaniden, Braconiden, Ichneumoniden und Agriotypiden. Dieser Einteilung vermochte ich «nicht Folge zu leisten. Die Schmarotzerwespen sind allerdings von so sehr verschiedenartiger Gestalt, daß wii-. welches Merkmal wir auch in den Vordergrund stellen, immer wieder auf große Schwierigkeiten beim Versuch der Abgrenzung einigermaßen natürlicher Verwandt- schaftsgruppen stoßen. Die bei den Phytophagen und bei den Stecliimmen mit Erfolg verwerteten Mundwerkzeuge, führen uns bei den Schlupfwespen kaum viel weiter als das Flügelgeäder; ebenso sind die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen oder die Lagerung und Gestalt des Stachelschlitzes oder der Ausbildungs- grad der Analraife des Weibchens nur mit Vorsicht zur Aufstellung von Gruppen heranzuziehen. Einigermalsen isoliert steht nur Trlyoitfdf/s, den Schmiede- kneclit^') sogar zu den Stechimmen, und zwar in die Nähe der Mutillen, stellen möchte, der aber biologisch nach Bischoff '^) eine echte Schlupfwespe, und sogar eine solche zweiten Grades (z. B. bei Ophion und Tacliinen) ist. Trigonahfs ist die einzige Schlupf- wespe mit wohlentwickelten Paraglossenanhängen. entbehrt aber des bereits mehrfach erwähnten Borstenkammes der Unterkiefer- außenlade. Sie ist auch die einzige Schlupfwespe mit Sohlen- bläschen, die bei den Phytophagen und den Stecliimmen weit ver- breitet sind. Der Stachelapparat des Weibchens ist auffallend klein, aber kaum hoch spezialisiert, wofür auch das Erhaltensein der Ccrci spricht. Der Errichtung einer besonderen Sch]upfwespengru])pe für diese Gattung stehen also kaum Bedenken entgegen, und wir dürfen sie mit einigem Recht als ziemlich altertümlich auffassen, womit auch das reichverzweigte Adernetz der Flügel und die Form der grundwärtigen Beinglieder in Einklang stehen. Deshalb findet sich Tri(/onalt/s in dem hier entwickelten System den sogen, metaglossaten Schlupfwespen als archiglossate Form gegenübergestellt. Unter den metaglossaten Schlupfwespen, die eines wohlent- wickelten Paraglossenanhanges stets entbehren, haben wir mm ]<)) Aishiiiead: The Phylogeny of thc Hymenoptera. Proceed. Eut. t^ociety ot U'ashiiiuton. Vol. III. Nr. ö' 1890." 11) Schmied e kriecht: Die Hymeiioptereu Mit,teleuro])as nach ihren Gat- tungen und zum grol5en Teil auch nach ihren Arten analytisch bearbeitet. Jena 1907. 12) Neue Beiträge zur Leben-weise der Trigoüaüden. Berl. Ent. Zeitschrift 1908. |f)(; (*arl liöiiier, Staniniesgeschichte der HauÜliigler. mehrere Formen, deren Unterkieferaußenlade im Besitz des Borsten- kammes ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben als Trigonalys. Dies sind auf der einen Seite die Bethyliden und Chrysididen, auf der anderen die Stephaniden. Letztere zeigen so weitgehende Über- einstimmuug mit den Evaniiden, insbesondere auch in der Glieder- zahl der Kiefer- und Lippentaster, sowie in der Form der Unter- kieferaußenlade, daß es irrtümlich erscheint, sie mit den Bethyliden und Chrysididen nur des Borstenkammes wegen zu vereinigen. Wir werden vielmehr der Ansicht zuneigen, daß dieser Borstenkamm der Unterkieferaußenlade wohl ein altererbtes Merkmal aus der Zeit der ältesten Apocriten vorstellt, aber bei fortschreitender Eigen- entwicklung mancher Zweige und Zweiglein des Apocritenbaumes — wie wir es bei Besprechung der Bienenphylogenese abermals dargelegt finden werden — nicht immer erhalten geblieben ist. So würde es sich auch erklären lassen, warum Bethyliden und Chrysi- diden trotz dieses Borstenkammes in anderer Hinsicht eine hohe Stufe gestaltlicher Umformung erreichen konnten. Überblicken wir nunmehr nochmals die gesamten metaglossaten Schlupfwespen, aber ohne Rücksicht auf den ..Borstenkamm", so erkennen wir zwei große Lager, die sich durch den Stachelapparat sowohl wie durch die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen unterscheiden. Im einen Lager (Superfamilie Ichneumonina) stehen die Stephaniden. Evaniiden, Chalcididen, Oryssiden, Braconiden, Cynipiden und Ichneumoniden, im andern (Superfamilie Procto- trupina) die Proctotrupiden, Peleziniden, Bethyliden und Chrysididen. Jene besitzen im weiblichen Geschlecht in der Regel Analreife, diese meines Wissens nie; bei jenen entspringt — um mit Ash- mead^°) zu reden — der Stachel vor, bei diesen aus der Hinter- leibsspitze; bei jenen sind fast immer sogen, streifenförmige Rhinarien vorhanden, die diesen fehlen. Bei dieser Farailienordnung nehmen aber die Stephaniden wieder eine gewisse Ausnahmestellung insofern ein, als ihre Rhinarien nicht streifen-, sondern eiförmig sind wie bei den Peleziniden und gewissen Bethyliden. Wir können unsere Einteilung aber rechtfertigen, wenn wir annehmen, daß die in mehrfacher Hinsicht (Mundteile, Hinterleibsgliederung, Flügeladerung) altertümlichen Stephaniden liinsichtlich ihrer Rhinarien auf früherer Entwicklungsstufe stehen geblieben sind ; denn die eiförmigen Rhi- narien sind sehr wahrscheinlich als Vorstufe für die streifenförmigen Rhinarien anzusehen und ilnerseits mit den sogen, glockenförmigen oder mit den plattenförmigen Organen anderer Hautllügler in genetische Beziehung zu bringen. Die Schhipfwespen mit streifenförmigen Rhinarien kann man nun nach dem feineren Bau der Rhinarien abermals in zwei Gruppen {Ichneumonina a und b) zerlegen. Die Chitinhaut zeigt im Be- reich des Rhinariums einen schmalen, durch einen Porus mit (^ail Ijiinu'r, StaiuinesgeschichU! der H;nillliif;l('i-. 157 der Hypodermis in Verbindung stehenden, nacli außen durch eine zarte, bisweilen über das angrenzende Chitin leistenartig her- vorragende Membran abgeschlossenen Hohlraum, der im Leben mit Teilen der zugehörigen Zellelemente ausgefüllt sein dürfte. Unter den Blattwespen finden wir bei den Xyeliden am 3. Fühlergliede ähnliche Rhinarien, bei Xyela in der für Braconiden und Ichneu- moniden typischen Ausbildung, bei PtcroNeura in Gestalt glocken- förmiger Rhinarien von kreisrundlichem Umriß. Bei den Stech- immen sind die streifenförmigen Rhinarien auf die Faltenwespen und (in weniger charakteristischer Ausbildung) verwandte Gruppen (Pompiliden) beschränkt. Der Porus der streifenförmigen Rhinarien liegt nun entweder zentral oder proximal, d. h. an dem der Fühlerwurzel zugekehrten Ende. Bei Ori/ssiis ist der Porus fast von der Länge des Rhina- riums und schmal, nicht einseitig verlagert. Bei den Faltenwespen ist er ähnlich wie bei Oryssus von der Länge des Rhinariuins, aber rundlich, nicht schmal. Bei den Ichneumoniden (einschließlich der Agriotypiden), Braconiden und Cynipiden ist er mittelständig und klein im Vergleich zur Länge des Rhinariums. Bei Chalci- diern, Evaniiden und Stephaniden liegt der Porus proximal und ist bald kreisrundlich, bald mehr langgestreckt; bei den Stephaniden ist der äußere Umriß des Rhinariums überdies oval und nicht strichförmig. In den erstgenannten Fällen ist das Rhinarium also symmetrisch oder gleichseitig, in den letztgenannten asymmetrisch oder schief entwickelt. Der nach Abtrennung der Trigonalideu und der mit streifen- förmigen Rhinarien ausgestatteten Familien verbleibende Rest der Schlupfwespen (Superfamilie Proctotrupina) umfaßt die Peleziniden, Proctotrupiden, Bethyliden und Chrysididen. Peleziniden undProcto- trupiden einerseits, und andererseits die Bethyliden und Chrysididen finden sich in der neuzeitlichen Systematik bereits paarweise ge- nähert, ob sie aber untereinander wirklich stammverwandt sind, blieb ungewiß, obwohl die Bethyliden jahrzehntelang den eigent- lichen Proctotrupiden eingeordnet waren. Da man als Hauptgrund 7Air Abtrennung der Bethyliden von den Proctotrupiden die Gestalt der Hinterflügel ins Feld führte, darin aber die Bethjdiden mit den Stechimmen übereinstimmen, hielt man'"'") die Verwandtschaft letzter beiden Formenkreise für möglich. Zu dieser. Frage habe ich mich weiter vorn bereits geäußert und für meinem Teil an der engeren Zusammengehörigkeit aller vier in Frage stehenden Familien festgehalten, und zwar in erster Linie wegen der Bauart des weib- lichen Anogenitalapparates sowohl wie im Hinblick auf ihre para- sitäre Lebensw^eise. Am altertümlichsten erscheinen unter ihnen gewisse Bethyliden, an die sich auf der einen Seite die Cleptiden und Chrysididen. auf der anderen Seite die Proctotrupiden und [5S ^'iirl r><>riier, Staninu'snieschichte clor fliiutflügjer. Peleziniden anschließen lassen. Altertümlich ist an diesen Bethy- liden die sehr ursprüngliche Gliederung des Hinterleibes der Weibchen, die Gestalt des Unterkiefers und die Lappung der 'Hinterflügel, Merkmale, welche die Chrysididen nur wenig abgeändert beibe- halten haben, während Proctotrupiden und Peleziniden nicht nur die Lappung der Hinterflügel, sondern auch den Borstenkamm der Unterkieferaußenlade verloren haben und die beiden letzten Hinter- leibstergite (das 8. u. 9.) ihrer Weibchen in der Regel in eins ver- schmolzen sind. In der Auffassung der Cleptiden als einer Bethy- liden und Chrysididen verbindenden Mittelgruppc stimme ich Schmiedeknecht ^^) und Bischoff ^-''>) bei und rechne zu den Cleptiden nach Ashmead's^'^'') und Bischof f's Vorschlag auch Ainise(j(i und Fseudepufis. Die Gruppeneinteilung der eigentlichen Chrysididen habe ich aber nach anderen Merkmalen, als sie im System Bischoff^s gegeben sind, vorgenommen. 5. Haploeneminta und IHplocneniatfi. Die Stechimmen, deren Umfang im 3. Abschnitt bestimmt Worden ist, teilt der deutsche Sprachgebrauch seit altersher in Ameisen, Wespen und Bienen ein. Aber hiermit waren keine gleichwertigen systematischen Begriffe geschaffen, diese vielgestaltige Gesellschaft widerstrebte vielmehr hartnäckig einer Gliederung in natürliche Familiengruppen, so leicht es auch war, ihrer einzelne gut umgrenzt von den übrigen abzusondern. Fragen wir hierfür nach einem Grunde, so liegt er meines Erachtens in einer übermäßigen Bewertung der Form des Vorder- brustrückens, dessen Seiten bei den einen Stechimmen die Flügel- schuppen berühren, bei anderen nicht. Nach diesem Merkmal teilte Ashmead**) die Aculeaten in seine Gruppen I"a und 1 " aa ein, deren erste die Bienen und Grabwespen (Sphegiden s. 1.), deren zweite den Rest der Stechimmen (einschließlich der Proctotrupiden und Peleziniden) umfaßte. So wurden Bienen und Grabwespen in ein engeres verwandtschaftliches, stammesgeschichtliches Verhältnis gebracht, über das alle neueren Spekulationen über die Herkunft der Bienen zu berichten wußten, das aber nichtsdestoweniger jeg- licher wissenschaftlichen Begründung crmangelte. Es ist nicht schwer, für diese Behauptung Beispiele zu geben. Die Psammochariden (Pompiliden) sollen nach Ansicht der Autoren näher mit den Sapygiden, Scoliiden und Mutillen verwandt sein als mit den Sphegiden (s. 1.), weil bei jenen die Seitenecken des 12:^) Die Chrysididen des Königlic-hen Zoologischen Museums zu Berlin. Mitt. Zool. Mus. Berlin, "iV. Band, 1910. 12 b) Classification of Ihe fossorial, predaceous and parasitic wasps, or thc supcrfamily Vcspoidea. Papor Nr. S. Can, Entomol. Vol. ?A. Xr. 9, 1902. ('all Bonier, Stainiiio>gpschit'hte der Hauttlügler. 15U Pronoturas die Flügelschuppeii berühren, bei den Sphegiden nicht. Aber man hatte übersehen, daß Psammochariden und Sphegiden im Besitz der Hinterbeinputzbürste sind und die Sohlenbläschen der ersteren auch bei vielen Sphegiden vorhanden sind. Umge- kehrt zweifelte niemand an der engeren Blutsverwandtschaft aller Goldwespen, obwohl die einen Gattungen derselben in der Schultei- bildung mit den Psammochariden oder Scoliiden übereinstimmen, bei anderen die Flügelschuppen von den Seitenecken desPronotums weit getrennt sind. NachKohl^^) ist aber auch bei den Sphegiden die seitliche Ausdehnung des Vorderrückens wechselnd, under erwähnt dies bereits im ersten Gegensatz seiner großen Bestimmungstabellen. Ähnlich verhalten sich die Bienen, die allerdings mit den Grab- wespen gemein haben, daß die Schulterbeulen, wenn überhaupt, dann von unten her und nicht von vorn an die Flügelschuppen herantreten. Wir werden diesem Merkmal folglich keine entschei- dende Bedeutung mehr beimessen, ohne es etwa bei der Familien- diagnose zu vergessen. Die hier durchgeführte neue Einteilung der Stechimmen in Haplo- und Biplocneniata beruht auf dem Fehlen oder Vor- handensein einer Hinterbein-Putzbürste (Abb. 5), die ein Analogon zum Vorderbein-Putzkamm vorstellt. Das Vorhandensein dieser Bürste ist unschwer an der zunehmenden Länge der Borsten am Fersengrunde zu erkennen, während die Borsten dort, wo die Putzbürste fehlt, wie ebenso an den Mittelfeisen, in der Regel deutlich an Größe abnehmen. Die Anordnung der Bürstenborsten ist in der Diagnose derDiplocnematen eingehend geschildert worden. Wenn bei manchen Vertretern der Haplocnematen die Sohle der Ferse in ganzer Länge mehr oder weniger dicht behaart ist, so ist die Anordnung der Borsten und ihr Größenverhältnis am Hinter- fersengrunde doch stets von jener der Diplocnematen abweichend. Bienen, Ameisen und die mit den Scoliiden verw^andten Immen sind nicht ^^'') im Besitze dei* Putzbürste, und es ist nicht anzunehmen, daß sie ihrer wieder verlustig gegangen sein würden, wenn sie sie je besessen hätten. Damit ist aber auch die Grabwespenabstammung der Bienen widerlegt, während andererseits die Faltenwespen und die Psammochariden den Anschluß an die Grabwespen wiederge- wonnen haben. 13) Kohl: Die Gattungen der Öphegideu. Anna), d. K. K. naturhist. Hof- museuniis. Band XI. Xr.3 — 4. 1897. — 8iehe auch : Die (4attungen und Arten der Larriden. Verh. zool. bot. Ges. Wien 18S4, p. 17.j. 13aj Scholz, der in seinen ,, Bienen und Wespen, ihre Lebensgewohnheiten und Bauten" (bei Quelle & Meyer, Leipzig 1913, S. 50) auf die Hinterbeinputz- bürste hinweist, nimmt irrtumlicherwei.se an, daß sie nur den Bienen fehle, aber lioi den Grabwespeii im woiteren Sinne (also auch bei den Scolien) vorhanden sei. IHO ( 'all Höriier, Stabil mesgeschichte der HautflügJei'. Dies Ergebnis wird gestützt durch einen weiteren Unterschied zwischen Diplo- und Haplocnematen, der das Vorhandensein oder Fehlen einer Leiste feinster oder gröberer Bürstenbörst- chen auf der Hinterseite (Innenseite) der Hinterschiene betrifft. Diese Bürstenleiste, die sich am Schienenende verbreitert und sich ein kleines Stück auf die Ferse (1. Fußglied) fortsetzt, kommt allen Vertretern der Diplocnematen zu. Leicht zu erkennen ist sie u. a. bei Astatus. den Sphegiden, Bembeciden, Pompilus und Abb. .1. 5. Hinterbt'in-Piitzbürste von P&ainmophila (■iSi)hegide), Vorderansicht, r = vor- derer, h = hinterer ^chiensporn, ti — Tibia, ta = Metatarsus, p = längste Borstenreihe der Putzbiirste, Die distale Begrenzung der Putzbürste wie hier bei P.'^aiirmophila ist selten; meist gehen die Bürstenborsten mehr weniger allmählioli in die 8ohleiiborsten der Ferse über. Vespa. In anderen Fällen tritt sie, namentlich im männlichen Ge- schlecht, kaum in Erscheinung, wenn die fraglichen Beinglieder ringsum pubesziert sind, und das Vorhandensein der Bürstenleiste wird dann nur aus einer abweichenden liichtung der Börstchen erschlossen. Bienen, Ameisen und die ameisenähnlichen Stechinnen besitzen meines Wissens keine solche Bürstenleiste an der Hinter- schiene. 6. Die Familien der Haplovnemata. Die Stechimmen dieses Verwa'ndtschaftskreises erscheinen in zwei wesentlich verschiedenen Grundformen, die in der systemati- schen Übersicht als ForniiriiKi oder Ameisen und als Apidma oder Bienen bezeichnet worden sind. C^ari Borner, StamraesgeBchichtp der Hautflügler. j(Hj a) F () i)ti i (■ i na oder Ameisen im weiteren Sinne. Wie eingangs erwähnt, bilden die Ameisen eine wohlumgrenzte altbekannte Stechimmenfamilie. Mit der Erkenntnis ihrer Eigen- art ist aber weder ihre mutmaßliche Herkunft, noch die Frage ent- schieden, ob ihnen der Wert einer Familie oder, wie Ashmead^) meint, einer Superfamilie zuzuerkennen ist. Nach den in der Diagnose der Formiciden genannten Merkmalen zu urteilen, ist ihre Organisation sehr einheitlich und wenig ursprünglich, aber mit derjenigen anderer Vertreter dieses Verwandtschaftskreises in engere Beziehung zu bringen. Dies gilt indessen nur im anatomischen Sinne; biologisch haben gerade die Ameisen die altertümlicheren Verhältnisse bewahrt, und wir sind, dies zu erklären, zu der An- nahme genötigt, daß von den übrigen Formicinen nur die an ein Schmarotzerleben angepaßten Formen erhalten geblieben, die bio- logisch ursprünglicheren Glieder aber ausgestorben (oder noch nicht entdeckt) sind. Die nächsten Verwandten der Ameisen erblicken wir in denMutilliden. denn beide sind durch verkümmerteParaglossenanhänge ausgezeichnet. In anderer Hinsicht sind aber die Mutilliden noch recht vielgestaltig. Wir gelangen zu einer hypothetischen Ameisenahnenf orm , wenn wir beispielsweise die Hinter- flügelform von Mali IIa vereinen mit dem Unterkiefer einer Murviosu und den Schienspornen einer Methoca, um nur die auffälligsten Charakterzüge zu erwähnen. Daß Tiphia den Mutilliden and nicht den Scoliiden unterzuordnen ist, ver- steht sich nach Einsichtnahme der hinten neu aufgestellten Diagnosen von selbst, ebenso die völlige Neugruppierung der bis- her wesentlich anders umgrenzten Sapygen, Scolien, Myzinen und Thynniden. Es leuchtet ohne weiteres ein, daß gegenüber den im Bau der Mundteile ausgeprägten tiefgreifenden Unterschieden die bisher verwerteten Merkmale der Stellung der Mittelhüften, der Form des 2. Hinterleibsringes, der Flügeladerung und Augen- form entschieden zurücktreten, und dies um so mehr, als darin Männchen und Weibchen einiger Vertreter erheblich voneinander abweichen. Dieser Unterschied der Geschlechter, der bei den Thynniden wohl den Höhepunkt erreicht hat, ist es auch, der mich vorläufig von einer Bewertung der Unterfamilien der Scoliiden und Thynniden als Familien Abstand nehmen ließ. Das von mir erst später berücksichtigte Merkmal der altertüm- lichen Bauart der Ameisen kopfkapsel, deren Mundloch mit d er Oberkieferbucht breit verbunden ist , stellt die Ameisen in deutlichen Gegensatz zu den Mutillen. Man könnte daraus den Schluß herleiten, daß die Ameisen so wenig wie die Sapy- giden die Umformung der Kopfkapsel in die bei den Scolien, Thynniden und Mutillen bestehende jüngere Form miterlebt haben. .39. Band. 12 1(52 *^ ="'1 Börner. Statu uiessreschichto flei- Hautf'lügW. Und wenn diese ältere Kopfkapselform allen Ameisen eigentümlich ist und unter ihnen wirklich keine Vertreter der Mutillenform vor- kommen, so könnte man wohl eine Anordnung der Familien der Formicina nach dem Bau der Kopfkapsel verteidigen. Die Über- einstimmungen im Mundbau der Ameisen und Mutillen wären dann auf dem Wege der Parallelentwicklung entstanden zu denken, wie ähnlich auch unter den Bienen und den Grabwespen die Gattungen mit verkümmerten Nebenzungen auf verschiedene Ausgangsformen zurückgeführt werden konnten. Nach der Form der Kopfkapsel stelle ich auch die problematische Konowiella zu den Ameisen, denen sie aber immerhin wegen des altertümlicher gebauten Hinterleibes als Familie gegenübergestellt bleiben könnte. FetschenMa gehört nach Bisch off zu den Myrmosinen, ob aber Bisch o ff" s Myrme- copterina {= Archihymen Enderlein) diesen oder den Konowiellen zuzuzählen sein wird, ist noch ungewiß, da über den Bau ihrer Kopfkapsel nichts bekannt ist. Es ist bemerkenswert, daß auch unter den Bienen (die Colle- tiden) und unter den Grabwespen (die Psammochariden, Bembeciden und Nyssoninen) die altertümlicheren Formen die ältere, von jener der Symphyten und Orthopteren herzuleitende Kopfkapselform be- wahrt haben. Bei den Grabwespen scheint aber die Annahme einer polyphyletischen Entwicklung der jüngeren Kopfkapselform (mit getrennten Oberkieferlöchern) berechtigt zu sein, da die in Frage kommenden Gruppen Beziehungen zu verschiedenen Vertretern der älteren Kopfkapselform aufzuweisen haben (so die Spheginen zu den Nyssoninen. speziell Astatus: desgleichen die Philanthinen, doch wohl mehr zu Gorytes-artigen Formen ; die Crabroninen vielleicht zu den Alyssonen). Indessen liegen hier die Verwandtschaftsver- hältnisse sehr verschleiert, da fast alle verwertbaren Gruppenmerk- male zunächst wahllos über das Heer der heutigen Grabwespen verteilt erscheinen. b) Apidi/ia oder Bienen im weiteren Sinne. Wie die Ameisen und Faltenwespen sind auch die Bienen eine wohlumgrenzte, natürliche Immengruppe. Sie zeigen aber so große Unterschiede in der Bildung der Mundwerkzeuge und in äußeren Merkmalen, daß sie mit Fug und Recht in mehrere Familien zer- legt werden können, ein Standpunkt, dem die Bienenforscher be- reits seit einigen Dezennien Rechnung getragen haben. Indessen ist über die Gesichtspunkte, nach denen die Abgrenzung der Bienen- familien zu erfolgen hat, noch keine Einigkeit erzielt worden, da bald den gestaltlichen, bald den biologischen Unterschieden der Vorzug gegeben worden ist. Es liegt nicht in meiner Absicht, hier die Entwicklung der Bienensystematik historisch zu verfolgen; ich beschränke mich vielmehr auf eine kurze Begründung der hier ge- Citil Höniei, kStrtiuiiieHgei^cbichtc der Haiitflügler. 168 gebenen Einteilung der Bienen in die sechs Familien der CoJletido.e, Andrenidae, Halictidae. Nomadidae, Apidae und Megachilidae. Die drei ersten dieser Familien entsprechen der alten Kirby'schen Gat- tung ^??//;-6'??r/, die letzten drei seiner Gattung -^^//s. Kirby ^*) legte den Hauptwert auf die Gestaltung der Zunge und so konnte ihm der große Gegensatz zwischen den kurzrüsseligen niederen Bienen [Androia s. 1.) und den langrüsseligen höheren Bienen {Apis s. 1.) nicht verborgen bleiben ; und unsere heutige Aufgabe ist es, dieser Einteilung Kirby's erneut Geltung zu verschaffen, nachdem schon Ashmead^') ähnliche Wege gegangen ist. Es wird gewiß nie- mand leugnen, daß biologische Eigentümlichkeiten bei Ergründung verwandtschaftlicher Beziehungen mit Erfolg verwertet werden können. Hat man aber die Wahl zwischen verschiedenen biologi- schen Charakteren, so wird eine Entscheidung in der Regel noch schwieriger zu treffen sein, als wenn zwischen verschiedenen ge- staltlichen Gegensätzen zu wählen ist. Bei den Bienen können wir beispielsweise einerseits soziale und solitäre, andererseits Kunst- bienen und Kuckucke und unter den Kunstbienen Bein- und Bauch - Sammler unterscheiden. Nun durfte man von vornherein annehmen, daß verwandten Gattungen auch die gleiche Art des Pollensammelns zukommen würde, da diese von bestimmten morphologischen Ein- richtungen abhängig, also schließlich auch ein morphologisches Merk- mal ist. Als man aber erkannt hatte, daß die der Pollensammel- apparate entbehrenden Kuckucksbienen von verschiedenen Kunst- bienen abzuleiten sind, stand man vor der Schwierigkeit, die Zu- teilung der Kuckucksbienen zu den ihnen verwandten Kunstbienen ohne Rücksicht auf die Pollensammelapparate vorzunehmen, die dadurch erheblich an systematischem Wert eingebüßt zu haben schienen. Dies indessen mit Unrecht, da sich bald herausstellte, daß die verschiedenen Gruppen der Kunstbienen ihre eigenen, von denen der anderen deutlich unterscheidbaren Kuckucksbienen be- sitzen. W"ie die polyphyletische Herkunft der Kuckucksbienen, war eine solche auch für die sozialen Bienen denkbar, nachdem die ersten Anfänge geselligen Zusammenlebens bei verschiedenen So- litärbienen {Halictus, Fauurgus, Euglossa) festgestellt worden waren. Und V. Büttel- Reepen'^), der am tiefgründigsten dem Problem der Entstehung des Bienenstaates nachgegangen ist, hält eine ge- trennte Entwicklung des Meliponen- und .4^9/s-Staates auf Grund wichtiger biologischer Unterschiede zwischen beiden Bienenstaaten- formen für wahrscheinlich. Es wird nicht ohne Interesse sein, 14) Kirby: Monogiaphia apuiu Aiigliae. 2 Bände 1802. In) Ashmead: Classification of the bees, or the Stiperfamily Apoidea. Transact. Am. Ent. Soc. XXVI. May 1899. 16) V. Büttel- Reepen: Leben und Wesen der Bienen. Bei Vieweg, Brann- schweig 191,"). 12- I (j4 ^ arl B(')riief, 8fani iiiesgeschichte der Hautflügiei'. daß die im systematischen Teil dieses Aufsatzes mitgeteilten Diagnosen der Untergruppen der Körbchensammler [Apididae) diese Auffassung bestätigen und es gelungen ist, den sozialen Bienen die ihnen im System zukommende stammesgeschichtliche Stellung anzuweisen. In der Verwertung der feineren Strukturverhältnisse der Mund- werkzeuge, insbesondere der Zunge und des Unterkiefers, bin ich noch weiter gegangen als Dem oll ^'^), dem wir den Nachweis engster Zusammengehörigkeit der Gattungen Halictns, Spherodes und Nomia verdanken. Wie bei anderen Immen scheint mir auch bei den Bienen die Entwicklungsstufe der Paraglossen wichtig zu sein, obwohl ihr Anhang nie so weitgehend rückgebildet wird wie bei den Goldwespen und einigen anderen Hymenopteren, Wie bei den Formici7ia und den Diplocnematen ist auch bei den Bienen der Paraglossenanhang ursprünglich außer mit Wimpern und Tast- borsten mit besonderen Geschmacksborsten ausgestattet (so bei den Colletiden, Andreniden, Halictinen, Megachiliden und manchen Podaliriinen und Apidinen). Aber schon bei manchen Andreniden ist die Zahl der Geschmacksborsten auf eins vermindert und den Halictoidinen, einer Unterfamilie der Halictiden, fehlen sie vollends ganz ; sie fehlen auch bei vielen Podaliriinen und den jüngei'en Apiden. Um so interessanter ist es, daß sie bei den ursprünglicheren Gliedern dieser beiden Familien erhalten geblieben sind. Die eigenartig gestalteten Lippentaster der höheren Bienen finden sich bereits bei einigen niederen Bienen [Systropha. lihophites, MeUttnrgns)^ deren Zugehörigkeit zu diesen aus dem Bau anderer systematisch wichtiger Organe zu beweisen ist. Die Tendenz zur Verlängerung und Abflachung der Grundglieder der Lippentaster trat offenbar rait zunehmender Verlängerung der Zunge allmählich in Erschei- nung und ist erst bei den höheren Bienen als allgemeines Erbgut festgehalten. Die isolierte Stellung der Halictiden ist morphologisch im Bau der Unterkiefer-Innenlad.e begründet, biologisch ^^) in ihrer besonderen heterogenetischen Fortpflanzungs weise. Merkwürdiger- weise sind allein in dieser Familie quergegliederte und gleichzeitig mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenladen (Abb. 6) erhalten geblieben (Nomiini), die damit die meiste Ähnlichkeit mit der hypo- thetischen Ausgangsform der Außenlade des Aculeaten-Unterkiefers bewahrt haben. Umgekehrt bleibt bei den Andreniden und Col- letiden die Gestalt der Unterkiefer-Innenlade ursprünglicher und der Borstenkamm der Außenlade in der Regel vorhanden, während 17) Demo 11: Die Mundteile der solitären Bienen. Z. wiss. Zool. Band 91. 1908. 18) Siehe Armbruster: Zur Phylogenie der Geschlechtsbestimmungsweine bei Bienen. Zool. Jahrb. Band 40, Hef t :>. 1916. Carl Hörner, Stainmesgeschichte der Hautflügler. Ui:") die Qiieigliederung der letzteren vermißt wird. Im Borstenkamm eine Neuerwerbung dieser Bienenformen und eine Anpassung an besondere biologiscbe Eigentümlichkeiten zu erblicken und ihn als Pollensammelapparat zu deuten, wie es Demo 11 getan hat, will mir nicht recht einleuchten. Denn dieser Borstenkamm der Bienenmaxille ist ein Homologon des bei fast allen Stechimmen vorkommenden gleichnamigen Organes und dient in der Regel wohl eher als eine Reuse zur Verhinderung des Eindringens von Pollen in den Schlund beim Aufsaugen des Blumennektars oder anderer flüssiger Nahrungssäfte, als zum Sammeln von Pollen. ~Uk Abb. (J. 'i. raterkieteraulieuladc i Hiuteransicht) vuii Corynura (Halictidej. Die sonst quere Basis der Au (Jenlade ist hier zufolge der eigenartigen Verlagerung der Innenlade in schräger Eichtung sehr verlängert. Das Velulum (ab) trägt außer dem Borstenkanim keine Haare; die bärtige Fläche (ö) ist an der Übergangs- stelle zur Innenl:id(> erkennbar geblieben, das Velum (v) ist glattrandig. Colletiden und Andreniden habe ich getrennt, um dadurch Nachdruck auf die Bauart der Zunge zu legen, die bei jenen mehr oder weniger ausgesprochen zweilappig bis tief zweiteilig, bei diesen stets einspitzig ist. Jene erinnern dadurch an viele Wespen und au die Sapygiden, diese an die Scoliiden, und wahrscheinlich ist es berechtigt, die Zunge der höheren Bienenformeu auf die An^ [^6 t*'irl Böriier, StaiinueNueschichiG der Hautl'liig;l<'r. drenidenzunge zurückzuführen, um so eher, als die ersten Anfänge zur Bildung des die höheren Bienen auszeichnenden Zungenlöffels schon in dieser Familie zu beobachten sind. Der Besitz des Außen- ladenborstenkammes bei gleichzeitigem Fehlen des Rückenkammes des Unterkieferstammes, welch' letzterer ein wichtiges Merkmal aller Apididen ist, weist solchen Gattungen (wie Mrliff?m//is) ihren Platz unter den Andreniden an. Prosopis als Familie von den Colletiden abzutrennen, dürfte nicht hinreichend zu begründen sein. Wenn sie im System der Bienen an erster Stelle erscheint, so ist damit nicht gesagt, daß sie die ursprünglichste rezente Biene sei. Um diesen Ehren- platz wetteifern m it ihr die Coli et inen so gut wie manche Andreninen und Halictinen. und wir gela nge n zu einem annähernden Bild derUrbiene nur durch geeigne te Ver- bindung der altertümlichen Merkmale der drei genann- ten Gruppen (lappig vortretende Innenlade, mit Borstenkamm versehene und quergegliederte Außenlade des Unterkiefers; Wohl- entwickelte, mit Geschmacksborsten versehene Paraglossenanhänge : Zunge mit offener Spei chelrinne*^), breit zweilappig; mit dem Mundloch verJjundene Oberkieferbucht der Kopfkapsel; keine hoch- entwickelten Pollensammelapparate). Die Unterschiede der Andreniden und Halictiden beruhen in erster Linie auf dem verschiedenen Bau der Unterkiefer-Innenlade, der es unmöglich macht, Ash.mead's'^) Einteilung der hierher gehörenden Bienengattungen in Pd/inn/ülac und Aiidrenidae beizu- behalten. Bei einem Vergleich des hier gegebenen Systemes mit demjenigen von Ashmead erkennt man leicht, daß die Gruppie- rung der in Frage kommenden Bienengattungen nach dem Flügel- geäder ihre natürliche Verwandtschaft nicht erkennen läßt. Daß dem Sammler und Museologen das Flügelgeäder hervoriagende Dienste leistet, daß es vielfach auch mit anderen Eigentümlich- keiten Hand in Hand geht und dann stammesgeschichtlich eindeutig erscheint, ist eine unbestreitbare Tatsache. Verliert man sich aber in die feineren Einzelheiten des Flügelgeäders, so wird es im all- gemeinen immer schwieriger, hierbei phylogenetische Entwicklungs- reihen aufzustellen und sie eindeutig zu interpretieren; gar zu leicht ist man der Gefahr ausgesetzt, Konvergenzerscheinungen als Ausdruck engerer Blutsverwandtschaft aufzufassen. 19) Als Speicheln nue bezeichne ich die auf der Hinter- bezw. Unterseite der Zunge gelegene Rinne, die sich am Znngengrunde verbreitert und dort den /.wi.'icJien Zung(>ngrund und Paraglossen auf die Zungenhinter- bezw. -nnterseitc hin- abfließenden Speichel aufnimmt und zur Zungenspitze leitet. Diese Kinne ist ge- wiß nicht als Saugrohr zu Itctrachteu, durch das die Biene (oder andere langrüsseligc Hymeuopteren) die letzton Spuren ihrerNahrung autsauge, wie es noch neuerdings n. a. auch Z ander (Der Bau der Biene, Stuttgart, 1911) darstellt. Carl H(')ii)er, f^taiuiiiosgeschiehte dei' Haulfltiglei'. |6? Je vielseitiger aber ein Organismus untersucht wird, je mehr Einzelheiten der verschiedenen Organe man vergleichend berück- sichtigt, um so leichter wird man diese gefährlichste Klippe aller systematisch-phylogenetischen Forschung umfahren können. Ich gebe zu, daß es in unserem Falle nicht weniger verfehlt wäre, irgend eine hervorstechende Eigenschaft der Mundwerkzeuge ein- seitig einem System zugrunde zu legen. So wichtig beispielsweise der Borstenkamm der Unterkieferaußenlade ist, so darf es uns doch nicht Wunder nehmen, daß er als altererbtes Stechimmenorgan bei der Anpassung an neue biologische Verhältnisse unterdrückt werden konnte. Dient er wirklich dazu, beim Saugakt einer Verstop- fung des Schlundes durch Blütenpollen entgegenzuw^irken, so leuchtet es ein, daß er überflüssig wurde, sobald die Saugwerkzeuge (Zunge und Unterkiefer) verlängert waren und nun der Kopf der Biene nicht mehr so tief in die nektargebende Blume versenkt zu werden brauchte; sehen wir sich doch denselben Vorgang bei langrüsseligen Grabwespen, Faltenwespen und Goldwespen wiederholen. Demnach ist der Besitz des Borstenkammes der Unterkieferanßenlade kein untrüglicher Beweis für die Zusammengehörigkeit seiner Träger, sein Vorhandensein deutet vielmehr nur auf ein stammesgeschicht- lich höheres Alter im Vergleich zu Formen hin, die ihn nicht mehr besitzen. Ahnlich verfehlt wäre es ja auch, alle jene Bienen zu- sammenzufassen, deren Paraglossenanhänge die Geschmacksborsten verloren haben. Wenn aber an den Mundteilen neue Einrichtungen in Erscheinung treten, wie beispielsweise der bei den Halictini und Xomioidini erwähnte Wimperkamm der Maxillenaußenlade, oder wenn die Paraglossen eine eigenartige, vomUrtyp abw^eichende Gestalt an- nehmen, wie bei den Panurginae. Dasf/podf'nae und Haltctoidinae, dann w^ird man sich berechtigt halten dürfen, die derart gekennzeichneten Gattungen auch dann für stammesvöi'wandt zu halten, wenn das Flügelgeäder dagegen zu sprechen scheint. Inwieweit die vorge- schlagene Tribuseinteilung der HaUctiitae bei Vergleich aller in Frage kommenden Bienengattungen beibehalten bleiben kann, ist abzuwarten. Die alte Einteilung der Bienen in Bein- und Bauchsammler und der ersteren in Bürstensammler und Körbchensammler ließ sich bei den höheren Bienen aufrecht erhalten und durch Merk- male im Bau dei- Mundwerkzeuge ergänzen. Fassen wir zunächst den Hauptgegensatz der Bein- und Bauchsammler ins Auge, so sind jene durch eine freiliegende, diese durch eine von den Man- dibeln überdachte Oberlippe, letztere ferner durch eine eigenartige doppelte Ringelung der verlängerten Unterkieferaußenladen, auf die schon Demoll^') aufmerksam gemacht hat, gekennzeichnet. Die Bauchsammler und die von ihnen abzuleitenden Kuckucksbienen sind überhaupt sehr einheithch gebaut- Wegen der durchweg ur» 1(5;^ (Jail Homer. Htainiuesgeschicbte der Hautflügler. sprünglich beborsteten Paraglossen müssen wir übrigens annehmen, daß sie sich schon frühzeitig vom Heer der höheren Bienen abge- zweigt haben. Dem Bau der Fußklauen nach zu urteilen, dürften die Stelinen mit den Osmien. die Coelioxinen mit den Megachilen in Verbindung zu bringen sein. Im Vergleich mit den Bauchsammlern und ihren Kuckucken sind die Beinsammler recht vielgestaltig und bilden, wie bereits angedeutet, zwei große Lager, die Bürsten- und die Körbchen- sammler. Ob und wie sich die letzteren aus den Bürstensammlern entwickelt haben, wird nicht leicht zu entscheiden sein, vielleicht bietet die Gattung Canephornla-Yvieae einen Hinweis zur Klärung dieser Frage ; sicher aber ist, daß die mit Tast- und Geschmacks- borsten versehenen Paraglossen mehrerer Körbchensammler (wie der Mehrzahl der Bomhinen und der Meliponen) nur mehr deren Anschluß an die niederen Bürstensammler zulassen, die wir unter den Eucerinl zu suchen haben. Nun besitzen fast alle Sammel- bienen (einschließlich Psifhi/rus) einen Rückenkamm am Stipes des Unterkiefers, und man könnte im Sinne dieses Merkmales die Bürsten- und Körbchensammler als Einlieit den Nomadinen gegen- überstellen. In solchem Vorgehen würde man durch die ver- schiedene Art der Behaarung der Unterkieferinnenlade noch be- stärkt werden. Aber die Nomadinen, die zunächst ganz isoliert zu stehen scheinen, lassen sich den Ceratinen unschwer anschließen, mit denen sie nicht nur die haarlosen Paraglossen, sondern auch den mit Geschmacksborsten besetzten, vom Zungenrohr oft kaum abgesetzten Zungenlöffel teilen. Deshalb habe ich diese beiden Gruppen zu einer Familie zusanmiengefaßt, zumal sich die Cera- tinen den Nomadinen nicht nur in den bereits mitgeteilten Merkmalen, sondern auch in der schlanken Gestalt der sonst bei Bienen so auffällig verbreiterten Hinterschienen und -fersen nähern. Die eigentlichen Podaliriinen zerfallen in die natürlichen Tribus der Encerini, PodaMriini und X///ocopin/\ deren erster der formenreichste und altertümlichere ist und dessen Vertreter hin- sichtlich der Unterkieferaußenlade gestaltlich ähnliche Verschieden- heiten aufweisen wie die Andreniden und Nomadinen. Die Paraglossen sind bei ihnen, soweit die bis jetzt vorgenommenen Untersuchungen einen Schluß zulassen, stets mit Tast- und Geschmacksborsten ver- sehen, während die durch die eigentümliche Gestalt des Zungenlöffels charakterisierten Podaliriinen ebensolche [Hahropodd) oder nur be- wimperte [ÄljkendlnY^) oder ganz kahle, grundwärts mehr oder weniger schuppige Paraglossen iPodaliriiis s. str.) aufweisen; bei 20) Als Typus; die.'^er ncueu, meinem Freunde Altken gewidmeten Bieneugat- lung Alfkenella bezeichne ich Fodalirius quadrifasciatuti. Weitere Zugehiirige dieser (Gattung ^ind Podal. zonatus, circulatus und albigena, während Pachymeluti und Paramegüla im Paraglosseubau mit Habropoda übereinstimmen. Call Bönier. Sfaamieseef^chichte der Hautflügler. I H9 den Xylocopen kommen ursprünglich behaarte Paraglossen m. W. nicht mehr vor, im übrigen ist die Übereinstimmung im Maxillenbau zwischen ihnen und den Podalirien sehr auffäUig. Die Körbchensammler, deren höchstentwickelte Vertreter be- kanntlich Apis und die Meliponen sind, leben fast alle in Staaten oder Familienverbänden. Morphologisch sind ihrer drei Gruppen zu unterscheiden, deren erste die Hummeln mit zweispornigen Hinterschienen, deren zweite die Bienen mit spornlosen Hinterschienen und bestachelten Weibchen, deren dritte die Meliponen mit eben- falls spornlosen Hnitei'schienen aber stachellosen Weibchen umfaßt. Die Hummehl wie die Meliponen enthalten Gattungen mit ursprüng- lich beborsteten Paraglossen, die Paraglossen der Honigbienen ent- behren aber wie jene der Hummelgattung Eulema'^^) — sowohl der Tast- wie der Geschmacksborsten. Man könnte demnach Apis: vielleicht an J5'///e'^y«/-ähnliche Körbchensammler anschließen, ntuß sich aber bewußt bleiben, daß die Eufilossen mit Bomhus (und Psithi/rtis) die stark verlängerten, eng geringelten Unter- kieferaußenladen teilen, Organe, die bei Apis (und den Meli- ponen) ursprünglicheren Bau bewahrt haben. Damit schalten die Bombinen als unmittelbare Vorläufer der Apinen und Meliponinen aus. Und da die Meliponen der bei ihren altertümlicheren Vertretern mit Tast- und Ge- schmacksborsten versehenen Paraglossen wegen, wie auch wegen der grobborstigen Behaarung der bei Apis zart- und wimperhäutigen . blas chen artigen Unterkiefer- innenlade (um von den bei den Meliponen erhaltenen Resten des Borsten kammes der Unterkieferaußenlade und anderen morpho- logischen und biologischen Unterschieden zu schweigen) nicht \on Apis abgeleitet werden können, so bleibt uns nur die Möglichkeit, eine hypothetische Ahnenform für die heutigen G ruppen der Kör bchensam ml er zu konstruieren, 7. Die Familien der Uiploeneniata, Wie aus der Familienübersicht hervorgeht, gehören hierher außer den Grab- und Sandwespen auch die eigentlichen oder Faltenwespen, jene die Superfamilie der Sphegidina oder Knto- mophila. diese die Superfamilie der Vcspiiia oder Diploptcruga bil- dend. Daß die bisher den Scoliiden genäherten Psammochariden (Pompiliden) hier einzureihen sind, ergibt sich daraus, daß sie die Putzbürste der Hinterbeine besitzen; im übrigen schließen sie sich 21) Die bisher in eiueund Sandwespen betrifft den feineren Bau der Mund Werkzeuge und andere Merkmale der all- gemeinen Erscheinung (Körpergestalt, Habitus) wie einzelner Körper- teile (Sohlenbläschen, Schiensporne, Flügeladerung). Es gibt Formen, mit glattrandigem und mit wimperrandigem Velum. Formen mit wohlentwickelten und mit verkümmerten Paraglossen, Formen mit kurzen und mit verlängerten Mundteilen. Formen mit freier und mit verdeckter Oberlippe und Kopfkapselformen nach Art der Sapygen oder anderer niederer Hautfiügler sowohl wie nach Art der Scolien und Mutillen. Rechnet man die im Besitz oder Fehlen der Sohlenbläschen nachweisbaren Unterschiede hinzu, so ergibt sich auch ohne Berücksichtigung weiterer Eigentümlichkeiten (Augeh- form, Gestalt des 2. Hinterleibsringes, Schenkelgrundring) eine größere Anzahl scharf getrennter Gattungsgruppen, denen ich teils Familien- teils Unterfamilienrang zuerkannt habe. Vei'gleicht man nun die Grabwespenfamilien Ashmead's ^'""•^■^*) oder die Gattungsgruppen von KohU^) und Hand lirsch^^) mit den Gruppen meines Systemes, so fallen große Unterschiede in ihrer Zusammensetzung auf. Die Ansicht Kohl's, daß zu einer Auf- lösung der alten Sphegiden in mehrere selbständige Familien jede Berechtigung fehle und selbst eine Einteilung in Subfamilien durch isoliert stehende Gattungen erschwert werde — eine Anschauung, die andere Forscher, wie z. B. Ducke^'^). auch auf die Bienen über- tragen zu müssen geglaubt haben - dürfte durch die hier neu auf- gestellten Diagnosen widerlegt sein. In Zweifel könnte man allenfalls sein, ob nicht gar sämtliche von mir unterschiedenen Unterfamilien besser als Famihen zu bewei-ten sind. Die Natürlichkeit dieser letz- teren steht nach unseren heutigen Kenntnissen außer Zweifel, und es dürfte ein Leichtes sein, die von mir noch nicht untersuchten Grab- wespengattungen des K ohl'schen Systemes dem meinigen einzufügen. DiePsamm ocharid en finden mit ihrem glattrandigen Velum und den mit Sohlenbläschen versehenen Fußgliedern ungezwungen Anschluß an die Astaten, aus deren hypothetischen Ahnenformen sie hervorgegangen gedacht werden können. Sie für phylogenetiscli älter zu halten, liegt kein (^rund vor: sowohl die Verlängerung 22) H a iid 1 i i> c h : Monogiaphienreihc der mit Nysson uud Bembe.r verwandten (Trabwespeu. Hitzbcr. kais. Akad. d. Wisseiisch. Wien 1887 — ]8!)5. 22 a) Clas!sification of tlie entomophilous wasps, or tbe superfamily ^phegoidea. (•••niad. p:n(omoI. Vol. :!1, 1899. Nr. G— 9, 11, 12. 2;]) Ducke: Die natürlichen Hienengenera Südamerikas. Zool. Jahrb. Bd.:M. Heft 1. 19] 2. Carl lUuuer. Staiijiiit'sgvschichte der Hautfliigler. 171 der Hinterbeine, wie die an die Fornu'cina erinnernde P'orni des Vorderbrustrückens können als Eigenschaften jüngeren Alters ge- deutet werden. Ihre Selbständigkeit als Familie bleibt indessen unberührt; die Stammesgeschichte ihrer Gattungen wird aber unter eingehender Berücksichtigung der feineren Struktur der Mund- werkzeuge — ich erinnere hier an das Vorkommen reichlicher Be- borstung des vom Borstenkamm begrenzten Seitenfeldes auf der Hinterseite der Unterkieferaußenlade bei afrikanischen, nicht näher bestimmten Formen, die ich bei unseren europäischen Vertretern dieser Familie nicht bemerkt habe - einer erneuten Prüfung zu unterwerfen sein. b) ]'espiiH( (»der Falten wespen im weiteren Sinne. Die Falten wespen zerlegt man nach biologischen Gesichts- punkten in drei Gruppen, die man bald als Familien, bald als Unter- familien bewertet findet. Die eine umfaßt die geselhg oder in Staaten lebenden (Vespinen). die zweite die solitären, ihre Brut mit In- sekten fütternden (Eunieninen), die dritte die solitären honig- sammelnden (Masarinen) Faltenwespen. Wie man die sozialen Bienen von Solitärbienen ableitet, so sollen auch die sozialen Wespen Abkömmlinge einsam lebender Wespen sein, und es hat nicht an Forschern (Ha n dlirsch *>), Ducke^*)) gefehlt, die die raubenden Eumeniden als Vorläufer namhaft gemacht haben. Ducke geht sogar so weit, daß er einen Teil der sozialen Wespen mit EumeiKs-, einen anderen mit Of///;/e'>•/^s•-ähnlicllen Ahnenformen in Verbindung bringt. Nun liegen aber die Verhältnisse bei den Wespen wesentlich anders als bei den Bienen, bei denen wir in der Tat von altertümlich organisierten Urbienen (CoUetidae) über kurzzungige Beinsammler (Jy^f/yry//rf«f^) morphologisch wie biologisch zu den staatenbildenden Körbchensammlern und damit auch zur Honigbiene stammesgeschichtlich emporsteigen können. Bei den Wespen ist dieser Weg phylogenetischer Forschung nicht gangbar geblieben, es sei denn, daß unter den Solitärwespen noch solche Formen festgestellt werden, welche morphologisch den Anschluß der sozialen Wespen an sie ermöglichen. Vertreter der Zetltm- Gruppe, die ähnlich wie die EiKjlossa-BieuQn gesellig leben ohne eigentliche Staaten zu bilden, habe ich leider zu untersuchen keine Ge- legenheit gehabt "■^^j. Die mir bekannten sozialen Falten wespen {Vesija. Charteryinm, Polistes, Xeetnritta. Foh/hia) haben sämtlich einfache 24) Über Phylogenie und Klassifikation dev sozialen Vesjiidon. Zool. Jahrl). Hand 36. 2. und 3. Heft. 1914. 25) Wie ich nachträglich festzustellen (Gelegenheit hatte, hat Zethus Unter- kiefer vom Eumenidentvp. könnte also als biologi.sche Zwischenform zwischen den solitären p:umeniden imd Ischnogaster bezw. lachnogasteroides auch vorn morpho- logischen Standpunkt aus sehr wohl in Frage kommen, wenn letztere nicht etwa doch echte Vespinen sein sollten. 172 C'arl Börner, Stammesgeschichte der Hautflügler. Fußklauen, doppelte Schiensporne der Mittelbeine und ursprünglich gebaute Mund werkzeuge, insbesondere den Borstenkamm der Unter- kieferaußenlade und kurze, bis schwach verlängerte Zungenanhänge. Sie erweisen sich in den genannten Merkmalen als altertümlich organisiert im Vergleich zu den Eumeninen (untersucht sind Eu- }nenes, Discoelius^ Alasior, üiI//nerNs. SynnnorpJ/H.s. Hoplonierus^ Ptero- rJnh/s), denen sowohl der charakteristische Borstenkamm derUnter- kieferaußeiilade wie meist auch der eine Mittelschiensporn fehlt, während sie durch gezähnte Fußklauen und geriefte Mandibeln ausgezeichnet sind. Es sind demnach morphologisch eher die Eumeninen von den Vespinen als diese von jenen her- zuleiten, unter Berücksichtigung der Biologie werden wir aber für beide eine mehr den Vespinen genäherte hypothetische Stamm- form annehmen, die die Lebensweise der heutigen Eumeninen führte. Sollten übrigens Isehnof/asier und hclmogasteroides. soziale Wespen, welche nach Ducke gezähnte Fußklauen und eigenartige Man- dibeln besitzen, auch im Maxillenbau den Eumeninen ähneln, so würden wir damit tatsächlich, wenn auch nicht indem von Ducke angenommenen Umfange, eine polyphyletische. Entstehung der sozialen Wespen nachweisen und in der Lage sein, wenigstens diese letztgenannten Sozialen an Eumeninen anzuschließen^^). Die Masariden, welche manche Forscher ihrer angeblich nicht faltbaren Vorderflügel wegen für altertümliche Wespen zu halten geneigt sind, können ebensowenig wie die Vespinen von Eumenineji abgeleitet werden. Denn ihre Unterkieferaußenlade besitzt den Borstenkamm und die Fußklauen sind ungezähnt. 'Als Vorläufer der Vespinen können sie aber nicht gelten, da letzere im Zungen- bau die ursprünglicheren Verhältnisse bewahrt haben. Sie besitzen wie diese einfache Klauen und die mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenlade, und die Bhinarien der keulenförmigen Fühler sind noch nicht so lauggestreckt streifenförmig wie bei den Vespinen und Eumeninen. Aber die stark verlängerte tief gespaltene Zunge, ihre hochentwickelte Einstülpbarkeit, die anscheinend zur Verküm- merung oder gar zum Verlugt des Paraglossenanhanges führte, läßt die Masariden nur als hoch spezialisierten Seitenzweig hypothe- tischer Solitär Wespen ei-scheinen, deren Hauptstamm zu Vespinen und Eumeninen führte. Künftige, auf morphologisch-biologischer Grundlage durchzuführende Forschungen werden wohl den Ausbau des hier kurz skizzierten natürlichen Systemes der Faltenwesp<^n ermöglichen. Carl Bönier. Siainiiu'Siieschk'hte der Hiiutflüuler. 17!) 8. Systeniatisclio Übersieht über die Familien der Hautflüsier. Ordo Hynienoptera . Subordo I: Symphyta Gerstaecker. 8yn. Terebrantia Latr. partim. Securifera Latr. Ditrocha Hartig partim. ►Sessiliventres Haliday. Chalastogastra Kouow. Phytophaga Gerstaecker, Ashiuead. Iniago: Labiiini (in der ursprünglichen Bauart) primitiv, seine Laden nicht ins Mundinnere zurückzuziehen ; Glossa nicht breiter, meist schmäler als die stets mit Geschraacksborsten versehenen Paraglossen. Putzkamm der Vorderbeine fehlend oder doch nicht in der tür die Apocrita charakteristischen Ausgestaltung vorhanden. Fußgheder 1 — 4 meist mit Sohlenbläschen. Hinterleib dem Thorax breit ansitzend, 1. Hinterleibssegment am Hinterrande nie taillenartig eingeschnürt. Flügel reich geädert. Larve: Stets mit Brustbeinen, oft auch mit (bereis, mit Rectalöffnung und defaezierend (immer?). Larven und Imagines phytophag. Sectio A: Etropoda CB. Image: Außenlade des Unterkiefers mit Grubenkegeln griindwärts an der der Innenlade zugekehrten Schmalseite (nicht auf der Hinterfläche endwärts, Fig. 1). Endglied der Lippentaster ohne Sinnesgrubc. Basalnerv mündet im Vorderflügel vor oder in den Ursprung des Cubitus. Keine Supraapikalsporne. Vorderschienen mit 2 Endspornen. Mundloch der Kopfkapsel mit der Oberkieferbucht hreit ver- bunden. Larve: Mit gegliederten Brustbeinen und st nmmel form igen Bauchfüßen, meist von Blättern leliend. 1. Familie: Tentliredinidae. Vorderbeine ohne Bandborsten an Schiene und Ferse. Fühler nicht keulen- förmig. Sohlenbläschen am Endrand der Fußglieder befestigt, einstülpbar. Unterfamilie: Tenthredininae. Sohlenbläschen wenigstens teilweise mit Schüppchen oder Haaren besetzt. Fühler mit .o oder mehr Gliedern. Tribus T e n t h r e d i n i n i. Fülller mit .5— 15 ( diedern. — Hierher die Tenthreclinni, Dolerinen, Selanäriinni Hoplocampinen, Blennocmnpinen, Nematinen. Tribus Lophyriiii Fühler mit mehr als 20 (4hedern. — Hierher Lophyrus und Monoctonus. Unterfamilie: Argiuae. Sohlenbläscheii kahl. Fühlei- dreigliedrig. — Hierher Arge, Schizocem , Aprosthema. 2. Familie: Cilllbicidae. Vorderbeine am UnteiTande von Schiene und Ferse mit l)andförmig oder spateiförmig verbreiterten Borsten (wie bei den Anetropoden, Vorläufer des Vorder- bein-Putzkammes der Apocrita). Fühler keulenförmig. Sohlenbläschen gi'oß, dem Fußgliede breit aufsitzend, nicht einstülpbar. Tribus Abiini. 1. Adominaltergit mehr weniger frei, hinten ohne ..Blöße". — Hierher Abia, AmriKi's. Trichinsrtma., Pra/'a, PsenfloflavpUnn'o. 174 *'"!■' f^Örncr, Staniniesgescbichfo der Hauttlügler. Tribiis Cimbicini. 1. Abdoininaltergit in ganzer Breite fest mit der Hintei'brust verwachsen, hinten mit ..Blöße''. — Hierher Cimbex. Sectio B: Anetropoda CB. Imago: Außenlade des Unterkiefers (bei den ursprünglicheren Vertretern) mit Grubenkegeln auf der endwiirtigen Hälfte ihrer Hinterfläche (wie bei den Apocrita, Fig. 2). Hchiene und Ferse der Vorderbeine stets mit Bandborsten. I^arve: (ihne Bauohfüße, in Gespinsten oder im Pflanzeninnern lebend. Subsectio: Pampliiiiina. Brustbeine der Larve gegliedert. Endglied der Lippentaster ohne Eieehgrube. Schienen mit Supraa]")icalspornen, Vordei'schienen mit 2 Endspornen. :}. Familie: Painphiliidae. Sohlen bläschen herzförmig, breit angewachsen. Legeapparat des § nicht odei' wenig vorragend. Grundglieder der L^nterkiefertaster nicht auffällig verstärkt. Fühler ohne glocken- oder streifenförmige ßhinarien. An.satzstelle der Mandibeln vom Mundloch der Kopfkapsel vollständig getrennt (wie bei Scolien. Mutillen, Cra- broninen). — Hierher als T'nterfamilien die Famphiiänae und Blasticotominae. 4. Familie: Xyelidae. Sohlenbläsehen verkümmert. Legeapparat des 9 weit vorragend. Grund- glieder der I'nterkiefertaster auffallend kräftig. Fühler mit auffallend langem 3. Glied, das glocken- oder streifenförmige ßhinarien trägt. Kqpfkapsel wie bei den übrigen Symphyten. — Hierher Xyela, FJeroneura. Subsectio: Cephina. Brustbeine der Larven ungegliedert. Endglied der imagihalen Lippentaster mit Kiechgrube (Demoll's Stiboreflexor). Vorderschienen mit 1 Endsporn. — Entwicklung im Innern von Halmen oder holzigen Pflanzenteilen. b. Familie: Cephidae. Sohlenbläschen nackt, einfach, am Endrandc dei' Fuljglieder. Supraapical- sporne vorhanden. Mundteile ursprünglich. Pai"aglossensockel vorderseits mit bürsten- artig angeordneten Borsten. Innenlade der Unterkiefer mit Basallappen, Außenlado (Fig. 2) hinterseits grobborstig behaart. After offen. Gei-ci vorhanden. — Typische Gattung Cephus. 6. Familie: Xiphydi'iidae. Sohlenbläschen nackt, doppelt, am Endrandc der Fußglieder. Keine Supra- apicalsporne. Mundteile ursprünglich. Innenlade der Unterkiefer ohne Basallappen. After geschlossen. Gerci vorhanden. — Typische Gattung Xiphydria. 7. Fjj,milie: $$iricidae. Sohlenbläschen verkümmert, die borstenfreie Mittellinie dei' Fußglieder auf ihr einstiges Vorhandensein hindeutend. Keine Supraai^icalsporne. Mundteile weit- gehend rückgebildet, Kiechgrube des Lippentastercndgliedes aber groß, terminal. After geschlossen. Gerci fehlen. Ty])ische Gattung Sirex. Subordo II: Apocrita Gerstaecker. Syn. Teiebrantia Latr. ^^artim (:= Pupivora Latr.) -(- Aculeata Lati'. Ditrocha Hartig partim -j- Monotrocha Htg. Petioliventres Haliday. Clistogastra Konow. Entomophaga und Aculeata Gerst. Hetcrophaga Ashmead. Imago: Labium mit ins Mundinnere zurückziehbaren Laden. Glossa stets breiter und meist auch länger als die, vielfach weitgehend rückgebildeten, Paraglossen. (_':n'l Höriipr. StaiiiiDcsueschifhlc der Hautflügler. [7f3 Vorderbeine stets mit Piitzkainn]. (.ler von einei' differenzierten ßorsteureihe der Ferse und dem ciiizigeu, als Daumen opponierbaren 8chieiisporn geliildet wird (vgl. die Notiz bei den Cimbiciden). Hinterleib meist mit Tailloneinschnürnng zwisfhen dem 1. lind 2. Segment (Ausnahme Oryssiden). Larven: Ohne Brust- und ohne Rauchfüße, afterlos unrl nicht defaezierend. Phytophag oder carnivoi'. Sectio C: Parasitica. 2 mit Legestachel, die Eier ins Innere von Pflanzen oder Tieren ablegend. 7. Abdominalsternit beim $ nie die — oft verschmolzenen — Tergite des 8. und !). Segmentes uraschheßend. Hinterleibsringe nicht selten teilweise verschmolzen. Hinterbeine nicht mit Putzbiirste. Entwicklung ekto- oder entoparasitiscb, an oder in von 2 nicht paralysierten Arthropoden, meist Insektenlarven oder deren P^iern. Mundloch der Kopfkapsel anscheinend stets mit der Oberkieferbucht breit verbunden (wie bei den meisten Symphyten). Siibsectio: Archiglossata CB. (Diplomorpha Förster). Paraglossen mit breitem, mit Geschmacksborsten versehenem Anhang. Fuß- glieder mit nackten Sohlenbläschen. Hinterflügel ungelappt. 8. Familie: Trigoiialidae. luuenlade des Unterkiefers (wie bei Cephiden) mit Basallai^pen ; Außenlade (|uergeteilt. Trochanter mit obsoleter Querteilung; Schenkelgrundring abgeschnürt. 3 Labial-, G Maxillartasterglieder. Fühler ohne streifenförmige ßhinarien. Flügel reich geädert. Tailleneinschnitt zwisclien 1. und 2. Hinterleibsring. — Typische Gattung Trigonalys. Subsoctio: Mctnglossata CB. Paraglossen mit mehr weniger verkümmertem Anhang, dem Geschmacksliorsten stets fehlen. Fußgiieder ohne Solilenbläschen. Superfamilie: Ichneumonina. Geißelglieder der Fühler mit stricli- oder (selten) eiförmigen Khinarieii. Hinterleibsgliederung der Weibchen im Anogenitalkomplex in dtr Regel insofern ursprünglich, als 8. und 9. Tergit getrennt und Cerci erhalten geblieben sind. • Der Stachelapparat ragt vor der Hinterleibsspitze (also mehr oder weniger ähnlich wie den Symphyten) heraus. Hinterflügel stets ungelappt. Maxillaraußenlade meist ohne ., Borst enkanim- (Ausnahme Stephaniden). ji) Porus der Rhinarien in der basalen Hälfte gelegen. 0. Familie: iStephanidae. Ahnlich der folgenden Familie, auch mit 4 Labial- und 6 Maxillartaster- ghedern, aber die (juergeteilte Maxillaraußenlade mit „Borstenkamm'- und die Rhinarien der Fühlergeißel von eiförmigem Umriß (ähnlich denen der Pelezinideni. Flügeladerung altertümlich. — Typische Gattung Stephanus. 10. Familie: ^Evaniidae. Fühler nicht gekniet, keüie Annelli. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae. Rhinarien strichförmig (immer?). Femur mit oder ohne Schenkelgrundring. 4 Labial-, 6 Maxillartasterglieder. -- Hierher 1. die ^fam'Mme, 2. die Gasteruptiomnae mit den Triben der Gasteruptionini und Aulacini. IL Familie: Chalcididae. Fühler gekniet, am Grunde der Geißel mit 1 oder mehreren Annellis. Rhinarien strichförmig. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae nicht. 3 Labial-, 4: — 5 Maxillartasterglieder. Mit oder ohne Schenkelgi'undring. — Mehrere L^nter- tamilien und Tribus. einschließlich der Mymarinae. 17(5 * 'i'' Böriier, Stammessiesfhif'hte der Hantflügler. b) Poiiis der Rhinarien mittelständig oder von der Länae des Rhinariums (bei Orvssiden). 12. Farailie: Orysisidae. Körperform ähnlich wiebeiden Symphyten, keine Tailleueinschiiüi-iing zwischen dem 1. und 2. Abdominalsetiinent. Strichförraige Rhinarien mit schmalem, fast die ijänge des Rhinariums erreichendem Perus. Fühler nahe dem Clypeus eingelenkt. 3 Labial-, 5 Maxillartasterglieder. Außenlade des Unterkiefers quergeteilt, mit breitem Velum ; Innenlade breit. Schenkelgrundringe an allen 3 Beinpaaren. Stachel lang, ins Leibesinnere eingezogen, Stachelscheide (Styli) kurz. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes l)eim 9 ™if einem den Stacheischlitz deckenden Lappenanhang. — Typische Gattung Oryssus. l:j. Familie: Braconidae. Tailleneinschnürung zwischen dem L und 2. Hinterleibsring mehr mindei- deutlich. Strichförmige Rhinarien langgestreckt, mit elliptischem, bisweilen undeut- lichem Porus. Fühler zwischen den Augen eingelenkt. Taster und Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 5 wie bei den Oryssiden. Stachel frei oder mehr weniger eingestülpt, Stachelscheide meist lang. Außenlade des Unterkiefers nicht quergeteilt, mit meist breitem, wiraperrandigem Velum. Bauchplatten der vorderen Hinterleibs- rhige nicht verkürzt. Schenkel mit oder ohne Grundring. 3 Labial-, 4 oder .ö Maxillartasterglieder. — Mehrere Unterfaniilien und Tribus, einschließlich der 14. Familie: Cynipidae. Tailleneinschnürnng zwischen dem L und 2. Hinterleibsring. Strichförmige Rhinarien langgestreckt mit kleinem, ei- bis kreisförmigem Porus. Fühlereinlenkung wie bei den Braconiden. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 9 ähnlich wie bei Oryssiden und Braconiden verlängert. Bauehplatten des 2.-5. Hinterleibsringes meist stark vei'kürzt (Ausnahme Anacharitinen). Stachel eingestülpt, Stachelscheidc kurz. Außenlade des LTnterkiefers quergeteilt, auf dem Grundabijchnitt vorderseits mit auffallend langen Borsten. Velum l)ewimpert, meist sclunal. '} Labial-, 3— .ö Maxillartasterglieder. Schenkelgrundring oft tu'cht abgeschnürt. — Mehrere Unter- Familien und Tribris. 1.5. Farailie: Ichnennionidae. Rhinarien mit ziemlich großem elliptischen Porus, meist in .Vnzahl auf den Fühlergeißelgliedern (bei Agriotyinis spärlich). Fühlercinlenkung M'ie bei Braco- niden und Cynipiden. Bauchplatte des 7. Hintcrleibsringes beim $ ohne Fortsatz, Stachelscheide meist frei, wie der Stachel kürzer oder länger, Stachel nicht tief in den Leib eingesenkt. Querteilung der ünterkieferaußenlade undeutlich. Kein Velum, Schenkelgrundring meist abgeschnürt. 4 Labial-, meist .") Maxillartaster- glieder. — Mehrere Unterfaniilien und Tribus, einschließlich der Affviotypinae. Superfamilie : Proctotrupina. Fühlergeißel ohne strichförmige Rhinarien (eiförmige Rhinarien bei einigen Formen vorhanden). Der Stachelapparat des Weibchens liegt meist versteckt, der Stachel tritt scheinbar aus der Hinterleibspitze heraus; Cerci fehlen dem $ (immer?). a) Hinterflügei ungelappt. 8. und 9. Abdominaltergit der Weibchen ver- schmolzen. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, quergeteilt, mit Velum. Fühler ungekniet. Seitenecken des Pronotnms berülircn die Tegulac. Fühler zwischen den Augen eingelenkt. 1(i. Familie: Pelexiiiidae. Fühlergeißelglieder mit eiförmigen Rhinarien mit basalem Porus (ähnüch wie bei den Stephaniden). Große Formen, die (j' mit liliellenartig veilängertem Hinter- Carl ßiinier, 8tarafnesgesehiclitc der Hautt'tügler. 177 leib. :> Labial-, ö ;\raxillartasterglieder. Kein Schenkelgnindring. — Typische (Jattung Pelczinus. 17. Familie: Proctotrnpidae. Fühlergei Heiglieder ohne ei- oder strichförmige Rhinarieu, aber meist mit wohlent wickelten Riechhaaren. Meist kleine Formen. Schenkel mit oder ohne abge- sfhnürton (Trundring. 8 T.abial-, 4 — .j Maxillartasterglieder. Flügeladerung meist mehr oder weniger vereinfacht. — Mehrere Unterfamilien und Tribus, ausschließlich der Bethyliden und Mymarinen, einschließlich der Diaprüden und Calliceratiden. b) Hintei'flügel mit Anal- oder Basallappen. 8. und 9. Abdomiualtergit der Weibchen nicht verschmolzen. Unterkieferaußenlade meist mit Borstenkamm und quergeteilt (Ausnahme Hedyclirinae). Innenlade des Unterkiefers hinterseits mit einigen ringförmigen Sinnesgrübchen, Kein Schenkelgrund ring. 18. Familie: Bethylidae. Hinterleib normal gegliedert, mit 8—9 äußerlich erkennbaren Ringen. 8 ab- dominale Stigmenpaare. Seitenecken des Pronotums bei geflügelten Formen die Flügelschuppen berührend. Kleine, meist nicht metallschimmernde, z. T. flügellose Immen. — 2 oder S Unterfamilien. 19. Familie: Cleptiflae. Hinterleibsringe ähnlich wie bei den Bethyliden, d. h. Rückenplatten der vorderen Ringe ohne Randwulst, Bauchplatten ungeteilt. Hintere Hinterleibsringe beim ^f \venig verändert, bis zum S. Segment mit Stigmen; beim 9 hintere Leibes- ringe fernrohrartig eingestülpt, stigmenlos, wie in der folgenden Familie. Glossa kurz, gerundet. Unterkieferaußenlade hinterseits mit mehrreihigem Borstenkamm, vorderseits quergeteilt. .'> Maxillar-, ;t Labialtasterglieder. — Hierher ClejJtes, Ami- seffci und Pseudepyris. 20. Familie: Chrysiflidae. Rückenplatten der vorderen Hiiiterleibsringe mit Randleiste und -furche. Bauchplatten zweiteilig. Die hinteren Hinterleibsringe bei (^ u. $ fernrohrartig ijieinander geschoben und in der Ruhe versteckt, so daß äußerlich nur 2 — 4 Ringe (d. h. der 2. — 3., 4. oder ö.) sichtbar sind. Die eingestülpten Ringe entbehren meist der Stigmen. Seitenecken des Pronotums meist etwas, bisweilen beträchtlich von den Flügelschuppen getrennt. Kleine bis mittelgrol5e, meist metallschimmernde geflügelte Immen. Hypognath, Fühler dicht über dem Clypeus eingelenkt. Unterfamilic : Chrysidinae. Glossa kurz, gerundet. Unterkieferaußenlade vorderseits quergeteilt Taster- glieder wie bei Cleptes. Tribus Ellampini. Beborstung der tJnterkieferaußenlade hinterseits wie bei Cleptes, mehrreihig. — Hierher EUampus, Notozus. Tribus (.'hry sidin i. Hinterseits auf der Unterkicferaußenlade nur der einreihige Borstenkamm. — * Hierher Chrysis, Stiihnm, Medychridimn, Rolopyga. l^nterfamilie: Hedychrinae. Wie die Chrysidinae, aber Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt und hinte- seits ohne Borstenkamm, dafür a1ier mit zahlreichen freien flächenständigen Börst- chen. Glossa zweilappig. Tri I ) US H e d y c h r i n i . Zunge und Unterkieferaußenlade kaum verlängert, h Maxillar-, 3 Lal)ialtaster- ülieder. (^ u. 2 mit :i großen Hinterleibsringen. — Hierher Hedychrum. 39. Band. , 13 1'7(S (-'arl ßörner. Stammesgeschichtt' der Hautfliigler. Tribus Pariiopini. Zunge und Unterkieferaiißeulade bisweilen stark verlängert. Maxillartaster und Labialtaster bisweilen armgliedrig. (^' mit 3 oder 4, g mit 3 großen Hinter- leibsringen. — Hierher Farnopes. Sectio D: Aciüeata Latr, $ mit Wehrstachel (der bisweilen verkümmert) und meist verkümmerten Cercis. Beim $ I)ilden Eücken- und Bauchplatte des 7. Hinterleibssegments die scheinbare Austrittsöffnung für den Stachel, die 7. Bauchplatte halbrinnenförmig meist den Anogenitalapparat umschließend. Die Eier werden frei (nicht ins Innere von Pflanzen oder Tieren) abgelegt. Hinterleibsringe nie untereinander verschmolzen. Außenlade des Unterkiefers bei den ursprünglicheren Formen aller Familien hinterseits mit Borstenkamm (vgl. Fig. 4 u. 5). Am Hinterflügel meist Basal- oder Anallappen oder beide abgeschnürt (Ausnahmen: einige Wespen, "Mutilla, Ameisen). Entwicklung, soweit bekannt, nicht parasitisch, meist in dem vom 2 gebauten Nest, bisweilen nach Kuckucksart in fremden Nestern. Subsectio: Haplocnemata CB. Hinterbeine ohne Putzbürste. Fühler nicht mit streifenförmigen Rhinarien. Hinterschienen in der Regel ohne Streifenbürste (siehe bei den Diplocnematen). Superfamilie: Formicina CB. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegraentes in der Hinterhälfte derart abgeschi'ägt, daß der Hinterleib zwischen dem 2. und 3. Segment bauchseits mehr weniger tief eingeschnitten efscheint (Ausnahme Sapygidae) ; niemals greift die Bauchplatte des 2. Segmentes mit ihrem Hinterrande dachziegelartig über den Vorderrand der nächstfolgenden Bauchplatte. Seitenecken des Pronotums die Tegulae von vorn be- rührend. Schenke] mit oder ohne Grundring. Hinterschiene und -ferse nicht ver- breitert. 21. Familie: Sapygidae. Zwischen dem 2. und 3. Hinterleibsring kein tiefer Einschnitt. Mittelschienen mit 2 Endspornen. Laden der Unterlippe kurz, feinljorstig. (llossa zweilappig, länger als die Paraglossen. Fazettenangen nicht ineren förmig. Körperbehaarung nicht struppig. Sonst ähnlich der folgenden Familie, namentlich auch im Bau des Unterkiefers. Mundloch der Kopfkapsel (wie bei den meisten Symphyten und den Parasiten) breit mit der Oberkieferbucht verbunden. — Typische Gattung Sapyga. 22. Familie: Scoliidae. Labium mit wohlentwickelten Paraglossen, deren Aidiang außer \Vimpern oder Papillen auch Geschmacksborsten trägt und in der feineren Struktur der ungeteilten (llossa mehr weniger ähnlich ist. Innenlade des Unterkiefers stark verlängert, mit Basallappen ; Außenlade quergeteilt, mit rudimeniärem Borstenkaram und glattrandigem Velum. Taster ursprünglich. Kema Sohlenbläschen. Hinterschienen mit 2 End- spornen. J und $ geflügelt. Bauchplatte des 2. ITinterleibssegraentes wie bei der Superfamilie angegeben. Mittelschienen mit 1 Endsporn (immer?). Unterlippen- laden lang, mit schlauchförmigen Haaren oder Papillen; Glossa und Para- glossen ziemlich gleichlang, erstere ungeteilt. Fazettenangen nierenförmig. Körper- behaarung meist struppig. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Kopf- kapsel durch eine Chitinspange vollständig getrennt (wie bei den Pamphiliiden). - Typische Gattung Scolia, ob auch Cosila'? 23. Familie: Thyimidae. Paraglossen wie bei den Scoliiden wohlentwickelt, am breiten Anhange mit Geschmacks borsten und wie die breite gelappte Glossa fein beborstet. Innenlade des bj-eiten Unterkiefers nioht auffällig verlängert, ohne Basallappen ; .Vußenladc Carl ßöi'ner, .Stammesgeschichtt' iler Mautllüjrler. J^7*t quergeteilt, mit Borstenkamm und glattrandigeni Velum. Taster ursprünglich. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes und Kopfkapsel wie bei den Sooliidon. •J Mittel-, '2 Hinterschiensporne. Unterfamilie: Myzininae, (^ und $ ohne Sohlenbläschen, geflügelt. Behaarung und P'azetten äugen wie bei den 8coliidon. — Typische Gattung Mysine. Unterfamilie : Thynilinae. ^ mit Sohlenbliischen und dichter Beinbehaarung, geflügelt, g ohne Sohlen- bläschen und mit struppiger, mehr lockerer ßeinbebaarung. flügellos. Fazettenaugen inchf nicrenfVirmig. — Typische Gattung Thynnus. 24. Familie: Mntillidae. Paraglossen mit verkümmertem Anhang, dem Geschmacksborsten fehlen ; Glossa kurz, breit, normal entwickelt, feinborstig. Bauchplatte des 2. Hmterleibssegmentes abgeschrägt. Tnnenlade des Unterkiefers ähnlich wie bei den Thynniden. Tastei- ursprünglich. Keine Sohlenbläschen. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den Scoliiden. Unterfamilie: Mutillinae. Unterkieferaußenladc quergeteilt, mit glattrandigeni Velum. Mittel- und Hinterschienen mit 2 Endspornen. i^ meist, 2 nicht geflügelt. Tribus Mutill ini. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm. Hinterflügel (des (j'j ohne Basal- oder Anallappen. — Hierher Mutüla. Tribus M y r m o s i n i. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. Hinterflügel (des J) mit abge- schnürtem Basallappen. — Hierher Myrmosa, nach Bischoff zufolge mündlicher Mitteilune auch Fetschenkia. Ol) auch Myrmecopterina Bischoff {=: Archihymen Edln.)? U nterfamihe : Tiphiinae. Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, mit Borsten kämm und wimperrandigem \>luni. Hinterflügel mit abgeschnürtem Basallappen. Tribus Tiphii ni. (j und 2 geflügelt, beide mit je 2 Mittel- und Hinterschienspornen. — Hier- her Ttphia. Tribus Methocini. (^f mit, $ ohne Flügel; (/ mit je 2. ^ ^^^ Jt' 1 Mittel- und Hinterschienen- spornen. — Hierher Methoca. 25. Familie: Forniicidae. Paraglossen und Glossa wie bei den Mutilliden. Untcrkieferinnenlade in der Form ebenfalls ähnlich wie bei den Mutilliden, oft mit dornförmigen Borsten am Innenrande. Unterkieferaußenlade mit oder ohne Querteilung, stets mit dicht- borstigem Borstenkamm und (immer?) glattrandigeni Velum. Taster meist mehr weniger verkümmert. Keine Sohlenbläschen. Bei vorhandenen Flügeln Hinterflügel wie bei Mutilla. Selten je 2, meist nur je 1 Mittel- und Hinterschiensporu. 2 meist pleomorph. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den Sapygiden, Oberkieferbucht mit dem Mundloch breit verbunden. — Mehrere Unterfamilien und Tribus. Hier- her gehört auch als eigene Unterfamilie die vielleicht als altertümlichste Ameisen - form aufzufassende Konowiella Andre. Superfamilie: Apidina (Anthophila Latr.). Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes mit ihrem Hinterraude den Vorder- rancl der folgenden rlachziegelartig überlagernd, daher kein Kerbeinschnitt zwischen 13* l8(J Carl Bövner, ^?tanirnesueschichte der Hauttliigler. beiden bemerkbar. Seitenecken des Pronotums die Tegulae meist nicht und wenn, dann von unten her berührend. Paraglossen meist mit Anhang, dieser oft ver- längert. Unterkieferinnenlade klein, ohne Basallappen. Unterkieferaußenlade mit glattrandigem Yelum (Fig. 5). Hinterschiene und -ferse meist auffällig verbreitert. Kein Schenkelgrundring, keine Nierenaugen. — Ihre Brut mit Pollen oder mit Pollen und Nektar oder Honig versorgend, Imagines meist Nektar, sehr selten ani- malische Kost zu sich nehmend. 26. Familie: Colletidae. Zunge zweilappig bis zweiteilig, unterseits mit offener Speichelrinne. Para- glossen archaistisch, am Anhang stets mit üeschmacksborsten. Unterkieferinnenlade archaistisch (ähnlich wie bei Andreniden); Außenlade stets mit Borstenkamm, nie quergeteilt, ungeringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Taster ursprünglich. Saramel- bienen, die angeblich ihre Brutzellen mit Speichel oder Honigbrei ausstreichen. Larven sich nicht einspinnend. Kopfkapsel wie bei Sapygiden und Formiciden. UnterfamiUe: Prosopinae. ~ Unterkieferinnenlade lappenartig vortretend. Paraglossen kurz löffelKirmig. Mentum mit einem durch eigenartige Hautstruktur (J mit Schuppung, § mit Wim- perung) ausgezeichneten Mittelfeld (vgl. Mutilliden I). Auch die Zunge zeigt Sexual- dimorphismus. Mundpollensammler. — Typische Gattung Frosopts. Unterfamilie: Colletinae. Unterkieferinnenlade nicht vortretend. Paraglossen mehr weniger verlängert, reich und lang bewimpert. Mentum ohne Mittelfeld. Zunge — wie bei allen anderen Bienen — ohne auffälligen Sexualdimorphismus. Beinpollensammler. — Typische (lattung ColJeti'S (untersucht ferner CaupoUcana und Biptliaglossa). 27. Familie: Andrenidae. Zunge lanzettlich bis bandförmig; Speichelrinne durch Eiurollung der Zungen - ränder mehr weniger rinnenförmig geschlossen (die Speichelrinne bisher irrtüm- licherweise als kapillares Saugrohr für Reste flüssiger Nahrung aufgefaßt!). Zungen- spitze nicht löffeiförmig, meist überhaupt nicht vom Zungenkörper abgegrenzt. Unter- kieferinnenlade meist knöpf förmig vortretend und grob beborstet; Außenlade meist mit Borstenkamm, nicht quergeteilt, kurz oder selten verlängert und dann nur end- wärts unvollkommen geringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Paraglossenanhang mit wenigstens 1 Geschraacksborste. Taster meist ursprünglich gebaut. Beinsammler, den Pollen meist trocken, selten {Macropis, Melitturgu.^) befeuchtet einsammelnd Puppen wie bei den CoUetiden ohne Kokon. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Kopfkapsel durch eine Spange teilweise oder vollständig abgeschnürt (so auch bei den folgenden Bienenfamilien). Unterfamilie: Andreninae. Paraglossen kurz und breit, mit mehreren Geschmacksboi'sten (ähnlich wie bei Prosopis). — Hierher Andrena. Unterfamilie : Panurginae. Paraglossenanhang mehr weniger verlängert, aber am Ende nicht keilförmig verl)reitert, reich bewimpert, mit wenigen bis nur 1 Geschmacksborste. Außenladen- borstenkamm selten fehlend. Hierher aus der deutschen Biencnfanna: Mdiitipi.^, Melittri, MeMturr/tis, Fnnurgus, Camptopoeum. l^nterfamilie: Dasypodinae. Paraglossenanhang winzig, schuppig i nicht Itewimpert ), mit wenigen Gesehmacks- borsten. — Hierher Dasypoda. 28 Familie: Halictidae. Zunge wie bei den Andreniden. Unterkieferinnenlade spangenförraig verlängert und den Zungenstäbchen (d. i. den „Segelhaltern" der Rienenforscher) angelagert. Carl Höruei-. ^^tamiucsgeschichte dei- Hauttlüglcr. lö| Stipes ohne Kückeiikamm. Taster meist ursprünglich gebaut. Beinsammler und Kuckucke [Sphecodes), erstere Pollen trocken einsammelnd. Puppen ohne Kokon- gespinst. Unterfamilie : Halictinae. Paraglossenanhaug mit wenigen Geschmacksborsten, am Ende nicht verbreitert. I'nterkieferaußenlade quergeteilt (wie bei vielen Formicarien und Diplocnematen). Tribus Xomiini. Unterkieferaußenlade an dem dem Yelum gegenüberliegenden Rande mit größeren oder kleineren Borsten, aber ohne Wimperkamm (Fig. 6); Borstenkamm vorhanden oder fehlend. — Hierher u. n. Nomia, AugocMora. Corymira, Aga- postemon, Paranomia. Tribus Halictini.' Uuterkieferaußeulade an dem dem Velum gegenüberliegenden Bande mit zier- lichem Wimperkamm, der von größeren Borsten unterbrochen" scheint. Borstenkamm Ichlt. — Hierher u. a. Halictus, Sphecodes, Paragapostemon. Tribus Nomioidini. ^Vilnperkamlu der Außenlade des Unterkiefers auf ihrer Hinterfläche einen grundwärts offenen Winkel bildend. — Hierher Nomioides. Uuterfamilie: Halietoidinae. Paraglossenanhaug ohne Geschmacksborsien, mehr weniger \erlängert und am Ende etwas keilförmig verbreitert. Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, lanzett- lich. Borstenkamin fehlt. — Hierher Halictoides, Dufourea, Systropha, Bliophites. 29. Familie: Apididae. Zunge stets bandförmig, mit geschlossen-rinnenförmiger t^peichelrinne. Zungen- spitze löffeiförmig, selten zerschlitzt. Oberlippe frei. Stipes des Unterkiefers oft mit Rückenkamm ; Borstenkamm der Außenlade nur noch selten vorhanden und dann rudimentär (Xenoglossa), Grundglieder der Lippentaster abgeflacht und meist auch verbreitert. Hinterschiene und -ferse verbreitert. Der Pollen wird angefeuchtet ('ingesammelt. Puppen (immer?) ohne Kokongespinst. Geschmackspapillen am Zungenlöffelgrunde oder vor dem Löffel, nicht an dessen Ende. L'nterfamilie : Podaliriinae. Stipes mit Rückenkamm. Pollensammelapparat bei Sammelbienen eine Schien- uud Fersenbürstc der Hinterbeine, kein Körbchen. Unterkieferinnenlade mit Grob- borsten, außer denen auch Feinborsten vorhanden sein können. Solitärbienen. Tribus Eucerini. Zungenlöffel wohlentwickelt, vorderseits behaart. Paraglossen bewimpert, mit Tast- und Geschmacksljorsten. Pollenbürste auf der vorderen Beinseite besonders mächtig entwickelt. Galea meist ungeringelt, seltener {Tetrapedia, Centris) germgelt. — Hierher u. a. Eucera, Xenoglossa, Melissodes, Centris, Tetrapedia, Exomalopsis. Tribus Podaliriini. PoUenbürstc wie bei den Eucerini. Zungenlöffel auch vorderseits unbehaart, oft unregelmäßig gestaltet oder fächerförmig zerschlitzt. Galea ungeringelt. Para- glossen wie bei den Eucerini (Habropoda) oder nur bewimpert {Älfkenella) oder ganz kahl (Podalirius s. str.). Tribus X \- 1 o c o p i u i. Zungeulöffel wie bei den Eucerini, Galea wie bei den Podaliriini. Paraglossen stets kahl, Pollenbürstenhaare auch auf der Beinhinterseite lang. — Typische Gat- tung Xylocopa. Unterfamilie: Apidinae. Oberlippe. Zunge und Lippentaster wie bei den Podaliriinen. Stipes allermeist mit Rückenkamm. Aiißenlade nur selten noch mit verkümiriertem Borstenkarom 182 *-''ii'' Börner, Stammosi^eschiohto der Hautflüglcr. (Melipoiieii, P^uglosseu), meist ohne Lhii. Pollen sarniuelapparat bei Sammelbienen das sogen. Körbchen an der Hinterschiene, mit dem Pollenschieber (Fersen henkel) an der Hinterferse (letzterer bei den Meliponen noch unvollkommen entAvickelt, jedoch nicht ganz fehlend!). Meist in Gesellschaften oder Staaten lebend. Tribus Bombini. Mittel- lind Hinterschiene wie bei den meisten übrigen Bienen mit je 1 bezw. 2 Endspornen. Unterkieferaußenlade stark verlängert und eng geringelt. Unter- kiefertaster zweigliedrig. Weibchen mit Stachel. Innenlade des Unterkiefers klein, mit Grobborsten. — Zunge vor dem Löffel mit einer Quaste. Paraglossen mit Tast- und Geschmacksborsten {Bomhus und Psithyru,s). oder Zunge vor dem Löffel ohne Quaste. Paraglossen mit oder ohne Geschmacksborsten (Euglossa und Eulema). Tribus A pidin i. Hinterschieneii ohne Eudsporn. Unterkieferaußenhide wenig verlängert und spärlicher geringelt. Grundglied des zweigliedrigen Unterkiefertasters sockelartig ali- geflacht. Zunge vor dem Ijöffel ohne (Quaste. Paraglossen wie bei Eultma. — Hierher Apis. Tribus M eli ponini. Paraglossenanhang mit »jder ohne Geschmacksborslca (diese Bienen sind darauf- hin noch zu systematisieren!). Ringelung der Unterkieferaußenhide spärlich, Unter- kiefertaster ungegliedert (knöpf förmig). Zunge wie bei Apis. Wehrstachel der 5 verkümmert. Hinterschienen ohne Endsporn. Typische Gattung Melipona. 30. Familie: Si'oinadidae. Zunge, Oberlippe und Lippentaster wie bei den Apididae. Geschraackspapillen im Gegensatz zu dieser Familie auf der Vorderseite des Zungenlöffels selbst. Para- glossen kahl. Hinterschiene und -ferse nicht oder kaum verbreitert. Sammelapparat bei Sammell)ienen eine Schien- und Fersenbürste der Hinterbeine, ähnlich jener der Antreniden und Halictiden. Rudimente des Außenladenborstenkammes bisweilen vorhanden {Allodape, Melecta). Puppen und Pollengewinnung wie bei den Api- diden. Solitärbienen. Unterfamilie: Ceratininae. Stipes mit oder ohne Rückenkamm. Sammelbienen, Pollenbürste (der Hüiter- beine) meist wenig auffällig. L^nterkieferinnenlade mit Fein- und Gi'ol)borsten, letz- tere in einer Reihe dichtstehend angeordnet. Galea im vollkommen geringelt. — Hierher Ceratina, Manuelia und Allodape. Unterfamilie: Nomadinae. Stipes ohne Rückenkamm. Kuckucksbienen; Hinterschiene und -ferse ohne Sammelbürste. Innenlade des Unterkiefers nicht s'ortretend. fein- und kurzborstig behaart. Galea ohne oder mit unvollkommener Ringelung. — Typische Gattung JSomada. ;3l. Familie: Megfacliilidae. Zunge und Lippentaster wie bei den beiden vorhergehenden Familien. Ober- lippe von den Mandibeln überdacht. Stipes meist ohne, seltener mit Rüekenkamm. Außenlade ohne Borstenkamm, stets mehr weniger verlängert und doi)pelt geringelt. Innenlade mehr weniger gi'obborstig. Geschmacksborsten am Znngenende vor dem Löffel, dieser sehr klein. Paraglossen am Anhang stets mit Tast- und Geschmacks- borsten. Bauchsammler oder Kuckucksliienen, einzeln lebend. Der Pollen wirfl trocken eingesammelt. Die Larven spinnen zur Verpuppung einen Kokon. Unterfamilie : Osmiinae. Z\\ischen den Klauen ein wohlentwickelter !*ulvilhi^. -^ Hierher die (Ksmirnac und Stelidinae des Ashmead'schen Systems. Unterfamilie: Megachilinae. Pnlvillus zwischen den Klauen rudimentär. Hierhin- geliören Ashmead's Megachilinae., Anthidiinae und Coelioxinac. C'iiil Btirner Stamiuesgeschichtf der HautHügler. 183 Subsectio: Diplocuemata Cß. Hiuterbeiiie mit einer dem Putzkamm der Vorderbeine analogen und gleich gelagerten Putzbürste (Fig. 5); die Bürstenborsten sind am längsten in der Kiellinie zwischen den lieiden Schienspornen und nehmen auf der Seite des größeren Schien- spornes allmählich an Größe ab; auf der Seite des kleineren Schienspornes grenzen (sofern Pubeszenz vorhanden ist) an die Bürstenborsten nur kleinere, nicht zur Putz- bürste gehörende Haare. Unterkieferaußenlade meist quergeteilt. Bauchplätte des 2. Hinterleibsringes meist wie bei den Formieina. Hinterschieneii auf der Hinter- seite (Innenseite) mit einem Längsstreifen kürzerer oder längerer Bürstenbörstchen, der bei feiner Pubeszenz bisweilen kaum differenziert erscheint (gute Beispiele: Asiat US, Sphex, Pompilus, Bembex, Vespa). S^perfamiJie Sphegidina. Flügel in der Kühe nicht längsgefaltet. Seitenecken des Prouotuins nichli mit einer an die Innenseite des Tegulunis herantretenden Ecke. Keine Löffelbüduugen an Zunge und Nebenzungen. Streifenförmige Rhinarien fehlen an den Fühlern (immer?). Fazettenaugen ov^il oder nierenförmig. Für ihre Brut paralysierte Gliedertiere eintragend. :i2. Familie: Bembecidae. Seitenecken des Pronotums dieTegulae nicht oder nur von unten her berührend. Knie der Hinterbeine das Hinterleibsende nicht erreichend. Unterkieferinnenlade hinterseits ohne ringförmige Sinnesgrübchen (immer?). Paraglossen archaistisch, am Anhang mit mehreren Geschmacksborsten. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. Schenkelgrundring oft an allen 3 Beinpaaren abgeschnürt, Labrum ziemlich groß, frei, weder vom Clypeus noch von den Mandibeln (in Ruhelage) verdeckt. Mund- loch der Kojjf kapsei nicht von der Oberkieferbucht (der An satzstelle der Mandibel) getrennt. Keine Sohlenbläschen. Kein Pterostigma im Vorder- flügel; 3 Cubitalzellen. Unterfamilie : Stizinae. Mundteile kurz, archaistisch. Velum der Unlerkieferaußenlade borsten- oder giattrandig. Velulum (d. i. das „hintere Innenblatt" der Laiterkieferaußenlade) mit einem freien Endlappen. 2 Mittelschien.sporne. - Hierher Stizns, Sphecius. Unterfamilie : Bembecinae. Mundteile, naujentlich Maxillaraußenlade und Labialladeu, verlängert. Velum giattrandig. Velulum ohne freien Endlappen, l Mittelschiensporn. — Hierbei' ßembex, Steniola. 38. Familie: Sphegidae. \'oii der vorigen Familie unterschieden durch das unter dem Clypeus und meist auch unter den Mandibeln (wenn diese in Ruhelage) mehr weniger ver- steckte Labrum. 2 Mittelschien.sporne. Paraglossen mit wohlentwickeltem, mit Ge- .schmacksborsten versehenem Anhang. Vorderflügel mit 3 Cubitalzellen und Ptero- stigma. Unterfamilie : Nyssoninae. Oberkieferbucht wie bei der vorigen Familie mit dem Mundloch der Kopf- kapsel mehr weniger breit verbunden. Velum borsten- oder giattrandig. Unter- kieferinnenlade altertümlich, bisweilen mit einem inneren Lappen. Tribus Nyssonini. Hinterleib mit gewöhnlicher Gliederung. Füße mit Sohlenbläschen. Velulum ohne freien Endlappen. — Hierher u. a. Gorytes, Mellinus, Nysson, Astatus. Tribus Dolichurini. 2.-4. Hiuterleibsring sehr groß, die folgenden bei Ruhelage in den 4. einge - zogen. Sohlenbläschen vorhanden oder fehlend. Velulum nhoe oder mit freieui Pvodlappen. — Hierher Dolichurus, Trirogma, Äphdotoma, 184 ^'ii'I Börner. Stammesgeschichte der Haiitilüjilcr. Unterfamilie: Spheginae. Qberkieferansatzstelle vom Mundloch durch eine, bis zum Clypeus reichende oder mit ihm verwachsene, Spange der Kopfkapsel getrennt. Velum mit glattem Rande. Unterkieferinnenlade schmal, flach. ' Tribus 8phegiui. Tarsen und Pulvillus von gewöhnlicher Bildung. Meist Sohlenbläscheu vor- handen. ]Mundteile kurz bis halblang, in letzterem Falle mit einem Mentum ähn- lich dem der Philanthineu. Velulum mit freiem Endlappen. - Hierher Sceliphron, Podium, Sphex, Chlorion. Tribus A m m o p h i 1 i u i. Ahnlich den Sphegini, Mundteile stark verlängert, \'eluium ohne freien Eudlappen Keine Sohlen Wäschen. — Hierher Ammophüa, PsammopMla. Tribus Ampulicini. 4. Tarsenglied unterseits haftsohlenartig, das 5. Glied oberseits nahe dem Grunde des 4. angeheftet. Pulvillus sehr klein. Mundteile kurz, archaistisch. Keine Sohlen- bläschen. — Typische Gattung Ampulex. :!4. Familie: Crabronidae. Im Gegensatz zu den Sphegiden nur mit 1 Mittelschieusporn. Sonst wie jene, aber Paraglossen oft verkümmert, desgleichen die Zahl der Zellen im \'orderflügcl vermindert. Velulum nicht mit freiem Endlappen. Unterfamilie: Trypoxylinae. Oberkieferbucht der Kopfkapsel meist wie bei den Nyssoninae (selten durch eine Spange vom Mundloch + abgeschnürt, bei Mimesu). Mandibeln von gewöhn- licher Bauart, wie in der .S2. und )\?i. Familie. Velum glatt- oder liorstenrandig. ücellen wohlentwickelt. Tribus A 1 y s o n i lü. , Mentum in der Seitenansicht schief birnförmig, bisweilen mit einer inneren Bogenspauge jederseits, nicht auffallend langgestreckt. Augen von gewöhnlicher (lestalt. ?j Oubitalzellen im Vorderflügel. Mit oder ohne Sohlenbläschen. Para- glossenanhang mit oder ohne Geschmacksborsten. — Hierher Alyson, Mimesa, Psenulus. Tribus Trypoxylini. Wie vorige, aber Augen nierenförmig. Keine Sohleiibläseheu. Paraglossen- anhang klein, ohne Geschmacksborsten. Cubitalzellenzahl normal {?■>] oder ver- mindert. — Hierher P'ison, Trypoxylon. Tribus Oxybeliui. Mentum ähnlich wie l)ei den Philanthineu. Augen wie bei den Alysoniuen. Sohlen bläschen und Paraglossenanhang wie bei den Tryj)oxyliuen. Die inneren (einzigen) Diskoidal- und Oubitalzellen der Vorderflügel (meist) verschmolzen. — Typische Gattung Oxyhelus. Unterfamilie: Larrinae. Oberkieferbucht wie bei den Trypoxylinae mit dem Mundloch der Kopfkapsel verbunden. Mandil)eln an der unteren (hinteren) Kante mit einer Kerbe (die grund- wärts von einem Zahnvorsprung begrenzt sein kann). Occllen meist teilweise ver- kümmert. :') oder 2 (/'ubitalzellen im Vorderflügel. Ti'ibus Larriui. Mentum wie l)(i den Alysoniuen und Trypoxylinen. Velum borsteurandig. Paraglossenanhang ohne Geschraacksborsten. Keine Sohleubläschen. — Hierher Larva, Tachytea, Tachysphex. Carl l'xiriR'r. Staninies. FamiliL': Psaiiiuiochai'idae (Pompilidae). Seitenecken des Pronotums die Tegiilae vorn berührend. Knie der Hinter- l)eine das Hinterleibsende erreichend oder überragend. Innenlade des Unterkiefers hinterseits mit feinen (schwer sichtbai'en) ringförmigen Sinnesgrübchen: Anßenlade (luergeteilt mit Borstenkamm. Velum glattrandig. Glossa und Paraglossen ursprüng- lich gebaut, Anhang der letzteren mit Tast- und Geschmacksborsten. Fußglieder mit nackten Sohlenbläsehen. — Eine Anzahl Gattungen, deren Gruppierung noch eingehender Studien über die feinere Struktur der Mundwerkzeuge bedarf. Ober- kieferbucht mit dem ]Mundloch der Kopf kapsei breit verbanden. Superfamilie Vespina (Oiplopteryga Latr.). Seitenecken des Pronotums mit einer Ecke an die Innenseite der Tegulae herantretend. Am vorderen Zungenrande. i)ezw. an den beiden getrennten Zungen- lappen, eiii paar löffelartiger Bildungen. Keine Sohlenbläsehen. Fazettenaugen nierenförmig. ^'orderflügel meist in Ruhelage einmal längsgefaltet. Oberkieferbucht mit dem ^lundloch der Kopfkapsel breit verbunden. :-i(j. Familie: Vespidae. Vorderflügel mit H Cubitalzellen. Maxillartaster mehrgliedrig. Paraglossen mit wohlentwickeltem Anhang. Fühlerglieder mit streifenförmigen Khinarien. SehenkelüTundring wenigstens an den Mittelbeinen, oft auch an den Vorderbeinen, seltener an alle)i drei Beinpaaren abgeschnürt, q ™^ !•'• 2 mit 12 Fühlergliedevn. Ihre Brut mit tierischer Xahrung fütternd. J[,S6 < arl Börner, Stammesgeechichtf der Hjuitflügler. Uiiterfamilie : Vespinae. Fulikkueii ungezähnt. . Unterkieferanßenlade mit Borstenkannu. Mittelbeinc mit 2 Sohienspornen. Mandibeln auf dei' Außenfläche nicht gerieft. Sozial lebend. Tribus Polistini. Labialtasterglieder mit kurzen Borsten mehr weniger gleichmäßig l^esetzt. — Hierher u. a. Chartoteuchium, Nectarinia, Poiyhia und Polistes. Tribus Vespini. Drittes Labialtastergiied am Ende mit einer auffällig langen gekrümmten Borste, an den drei ersten Ghedern oftmals noch weitere kräftige Borsten. — Hierher Vespa. Interfamilie: Eumeninae. Fußklauen gezähnt. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, bisweilen mehi- wen ger verlängert. Mittelbeine meist nur mit 1 öchiensporn. Mandibeln auf der Riickenfläche gerieft, oft verlängert oder sonst eigenartig gestaltet. Die europäischen Gattungen solitär lebend, ihre Brut mit Insekten versorgend. Von sozialen Wespen vielleicht Ischnogaster und Ischnogasteroides hierher gehörend. Tribus Eumenini. Paraglossenanhang mit löffeiförmigem Ende, mit Tast- und Geschraacksborsten ausgestattet (wie bei allen Vespinae). Beborstung der Labialtasterglieder meist wie bei den Vespini. — Hierher Discoelius, Eumenes, Alastor, Odynerns, Zethus. Ti-ibus Pterochilini. Paraglossenanhang ohne Tast- und ohne Geschmacksborsten, endwärts allmäh- lich verjüngt. Labialtaster mit sehr langen Wimperborsten. — Typische Gattung Pterochilus. 'M. Familie: Ifasaridae. Vorderflügel mit 2 — '^ Cubitalzellen . Maxillartaster 1 - 2gliedrig. Gloesa sehr lang, tief gespalten, in einen hinter dem Mentum mehr weniger frei vorragenden Sack einstülpbar. Fühler in beiden Geschlechtern zwölfgliedrig, keulenförmig, nicht gekniet, ohne langgestreckte streifenförmige Rhinarien. Kein Schenkel- grundring abgeschnürt. Unterkieferaußenlade und Mandibeln wie bei den Vespinae, desgleichen 2 Mittelbeinschiensporne. — Solitäre, honigsammelnde Wespen. Unterfamihe: Masarinae. Paragiossen mit löffeiförmigem Anhang, klein. Labialtaster mehrgliedrig, wie bei den Vespini. Typische Gattung Masaris. Unterfamilie: Celonitinae. Paragiossen anhaugslos. Labialtaster eingliedrig. Typische Galtung Celonitcs. Metz-St., Julien im März 11)18, Berlin - Da h lern im Januar und März liJl'.t. H. Heuiiing, Muemelphic oder Til'rp^^y(.•holufri^'. J S ] I Mnemelehre oder Tierpsychologie? Kill Schlußwort zu den Angriffen auf die Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. In seinem neuesten Artikel stellt Herr Dr. Brun^) einige neue Kragen zur Diskussion, deren Erörterung ein allgemeines Interesse lieanspruchen darf, weil die wissenschaftliche Lage dadurch be- trächtlich geklärt wird. Auf die frühere persönliche Polemik des Herrn Dr. ßrun"'^) gegen mich brauche icli nicht mehr einzugehen, denn nachdem ich alle Einwürfe und Irrtümer des Herrn Dr. Brun zurückgewiesen hatte ^). konnte Herr Dr. Brun in seiner jüngsten Veröffentlichung auch keinen einzigen Punkt seiner ehe- maligen heftigen Angriffe mehr aufrecht erhalten, wobei ich selbst gar nichts zurückzunehmen brauchte. So gehe ich denn auf die neuen Punkte ein. 1. Herr Dr. Brun schneidet die wichtigste Frage an. was die Gegenüberstellung der psychologischen Forschungsmethoden gegen diejenige der Mneinelehre eigentlich bedeute. Der große Vererbungs- forscher Johannsen zeigte, daß die Bedeutung der Mneme „bis jetzt anerkannterweise niemals experimentell züchterisch nachge- wiesen ist'. Der Physiologe Verworn bemerkt, daß „durch die neuen Semon'schen Wortbildungen die physiologische Analyse der be- kannten Tatsachen, die damit bezeichnet werden, um keinen Schritt weiter gefördert" wurde. Der Biologe O. Hertwig will „die Ver- erbungs- und Gedächtnisphänoniene als analog, aber nicht als identisch" bezeichnen, weil ,.auch vielerlei Unterschiede bestehen". Der Tierforscher VVasmann „kann es nur für einen Mißgriff halten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser (Semon'- schen) Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß eine entfernte Analogie besteht". Teichmann lehnte in seinem Nachruf auf Semon dessen ganze Hypothese ab u. s. f. Und eine psychologische Facharbeit konnte noch nie mit dieser Terminologie, auch nicht von ihrem Urheber, angefertigt werden, weil die Mnemelehre. jene Übersetzung psychologischer Fachaus- drücke in eine neue Fremdsprache, überhaupt nur einige psycho- logische Grundbegriffe berück.sichtigt. denen sie zudem eine schiefe Bedeutung beilegt. 1) Rudolf Briiu, Xoclimals die Gruudlagen der Anieisenpsychologie. Biol. Zeutralbl. 88 (11), S. 4T)9— .104, 1919. 2) Rudolf Brun, Die moderne Ameisen p.sychologie — ein antliiopoinor- phi^tischer Irrtum? Ebenda ;;7 (7), S. 357—372, 1917. 3) Hans Henning, Zni' .Vnieisenpsychologie. Eine kritische Erörterun.u über die Grundlagen der Tierpsychologie. Ebenda 38 (5), S. 208— 220. 191Ö. — ForeTs Zugestäudüisse an die Tierpsychologie. Ebenda 38 <12), S. 3.1—37, 1919. 18S H. Henning, Mnomelehre oder Tierpsycholugie. Daiä die zur Erklärung der tierischen Handlung unterlegten mnemischen Elemente rein spekulativ sind, möge ein Bei- spiel zeigen. Herr Dr. Brun erklärt das gegenseitige Erkennen der Ameisen als Koloniegenossen und Fremde mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer assoziativer Gehii-ntätigkeit, wobei die normale automatische Kampfbereitschaft der Tiere unterbrochen oder gehemmt werden kann; teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Automatismen (Brutpflegeinstinkt. Königin- instinkt), teils aber auch durch momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich mit früheren mnemischen Kom- plexen". Hier fragen wir: woher weiß der Anhänger der Mnemelehre denn, daß eine Kampfbereitschaft überhaupt da war, daß sie unter- brochen und gehemmt wurde? Bisher ist das nur spekulativ be- hauptet, aber nie experimentell bewiesen worden. Und woher weiß er, daß Automatismen auftraten, daß sie übermächtig wurden? Wo ist das Experiment, welches Art und Stärke der Automatismen belegt? Woher weiß er, daß das Begegnen der Tiere einen Brut- pflege- und Königininstinkt auslöst? Auch das ist lediglich eine Spekulation: nirgends ist bewiesen, daß der Erkennungsvorgang eine Kampfbereitschaft, deren Hemmung, Automatismen und Brut- pflegeinstinkte einschließt. Was bedeutet endlich: neue En- gramme assoziieren sich mit früheren mnemischen Komplexen? Das ist eine arge Contradictio in adjecto, denn die Assoziation ist durch alle Jahrhunderte hindurch definiert als die „Verknüpfung gleichzeitiger Elemente". Diese Unkenntnis über den haupt- sächlichsten einschlägigen Grundbegriff' wird Fernstehenden die Augen darüber öffnen, mit welcher Sinnlosigkeit wissenschaftliche Termini in der mnemischen Spekulation benutzt werden. Dei Führer der experimentellen Psychologie G. E. Müller hat einmal ausge- führt, wohin die Physik geriete, wenn deren Vertreter die ein- fachsten Grundbegriffe in dieser Weise zu behandeln beliebten. Was soll da eine „assoziative Psychoplastik" besagen? Es ist nur ein dunkles Bild. Schheßlich ist im Gegenteil doch das Eine klar, daß der Erkennungsvorgang mit solchen Spekulationen nicht er- klärt ist, denn zum Erkennungsvorgang gehören doch wohl Er- kemmngsvorgänge, von denen wir aber bei Brun gar nichts hören. Daß diese geruchlicher und optischer Art sind, wurde in Experi- menten schlagend gezeigt. In dieser Weise lassen sich alle mne- mischen Aufstellungen als Spekulationen kritisch-experimentell zurück- weisen. Die Tierpsychologie ihrerseits verurteilt solche spekulative Deutungen, sie fordert eine Strukturanalyse, die Prüfung des Be- haviors, und sie nimmt nur experimentell aufgezeigte Faktoren als Erklärung an. Wenn das mit Ameisensäure bepinselte Tier als Art- H. HeDnJDg, Älnenie lehrt' oder 'l'ierpsyehologic. ISH genösse, das mit Aiianasöl bepinselte gleiche Tier als Fremder ge- nommen wird, so ist z. B. die Rolle des Geruchs bewiesen. Die Mnemelehre glaubt, das Individualgedächtnis sei bei Insekten seit hundert Jahren erhärtet, wie auch Herr Brun gegen mich an- merkt. Allein die Analyse Fabre's zeigte dann, daß die heim- kehrende Wespe sich den Weg gar nicht individuell merkt: man kann derbe Eingriffe in die Gesamtsituation vornehmen (Bäume entfernen. Sträucher anpflanzen, Kräuter oder Steine auf das Nest anbringen, das Nest selbst mit dem Spaten abheben u. s. f.), und das Tier sucht die verschwundene Türe doch am alten Ort, ohne die offen liegende Larve zu erkennen; ja diese wird in der ver- änderten Situation als Feind behandelt; die Orientierung stützt sich also nicht auf die individuell gemerkte Umgebung, wie man früher noch annehmen mochte. In andern Fällen genügt ein winziger Eingrift' in die Gesamtsituation (wie vergleichsweise bei manchen modernen Gemälden), um eine grundsätzlich veränderte Lage zu schaffen. Da das Individualgedächtnis das Tier also nicht orientiert, hat die Analyse zu fragen, wo der auslösende Schwerpunkt der G